全 文 ：果 树 学 报 2008,25(4):531～536
JournalofFruitScience
NaCl胁迫对尖果沙枣实生苗膜脂过氧化
与抗氧化酶系的影响
艾力江·麦麦提,齐曼·尤努斯 *,公 勤
(新疆农业大学园艺学院,乌鲁木齐830052)
摘 要:以1a生尖果沙枣实生苗为材料进行不同程度的 NaCl胁迫处理,研究其细胞膜透性、丙二醛(MDA)含量以
及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的变化。结果表明,在胁迫的不同时期,各处
理膜透性的变化呈增加的趋势,且随时间的延长各处理中叶片的膜透性也逐渐增大。整个处理过程中,MDA含量逐
渐增加,但增加幅度不大,表明脂质过氧化反应水平较低。各处理中SOD和CAT活性整体上呈增加趋势,其中 NaCl
胁迫30d,随盐度的加重其活性达到最大值。另外,胁迫 20d以内,POD活性随 NaCl浓度的升高先增加后下降,并
相同的处理中,随着时间的延长有所降低。经相关性分析可知,尖果沙枣的膜透性、MDA含量与抗氧化酶活性之间有
一定的关系,表明尖果沙枣细胞膜透性与脂质过氧化产物(MDA)含量有关,也与组织中抗氧化酶活性密切相关。
关键词:尖果沙枣;NaCl胁迫;膜透性;丙二醛;抗氧化酶
中图分类号:S663.9 文献标识码:A 文章编号:1009-9980(2008)04-531-06
EfectsofNaClstressonlipidperoxidationandactivityofantioxidanten-
zymesinElaeagnusoxycarpa
AiLiJanMaMaT,QIMANYunus*,GONGQin
(ColegeofHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi,Xinjiang830052China)
Abstract:One-year-oldseedlingsofElaeagnusoxycarpaSchlecht.weretreatedwithdiferentconcentrationofNaClstress.
Thechangesofthemembranepermeability,malondialdehydecontent(MDA),superoxidedismutase(SOD)activity,catalase
(CAT)activityandperoxidase(POD)activityofleaveswerestudied.Theresultsshowedthatthechangesofmembraneperme-
abilitytookonanincreasingtrendatdiferentstresstimeundereachsaltstresstreatment.However,membranepermeability
wasgradualyincreasedwithprolongingtheNaClstresstime.Themalondialdehydecontentwasincreasedalthetime,butits
increasewasnotsosignificant,whichrevealsthatthelevelofmembraneliquidperoxidationwaslow.SODandCATactivity
inleavesofE.oxycarpaSchlecht.underNaClstresswithdiferentconcentrationsweregeneralyincreased,andreachedtheir
maximumvalueswiththeincreaseofNaClconcentrationwhentheseedlingsofE.oxycarpaSchlecht.weretreated30days.
WhenNaClstresswascontinuedin20d,PODactivityshowedincreasingfirstlyandthendecreasingwiththeincreasingNa-
Clstress,anditwasreducedwiththeprolongingofthestresstimeatthesametreatment.Thecorelationanalysisshowedthat
thereweresignificantcorelationsamongthemembranepermeability,MDAcontentandtheactivityofantioxidantenzymes
inleavesofE.oxycarpaSchlecht,whichimpliedthatthemembranepermeabilityhadacloserelationwithMDAcontentand
theactivityofantioxidantenzymes.
Keywords:ElaeagnusoxycarpaSchlecht;NaClstress;Membranepermeability;MDA;Antioxidantenzymes
我国盐渍地面积有3300余万hm2,其中盐渍化
耕地为800万hm2,主要分布在山东、河北、东北、新
疆、甘肃等。尤其是我国广大北方地区,生态环境脆
弱,干旱化、盐碱化、沙漠化日益加剧,已经成为我国
面临的重大环境问题,也是我国“西部大开发”战略
实施面临的关键制约因素[1-2]。如何利用和改善这些
盐碱地,已经引起人们高度重视。在盐碱地引进一些
耐干旱、耐盐碱、耐瘠薄的树种,是盐碱地改良和生
态环境改善的一种很好的措施[3]。沙枣(Elaeagnus
angustifolisL.)属于胡颓子科植物,是一种有经济价
值的树种,为落叶乔木,有时栽培为低矮的小乔木或
灌木[4-5]。它根蘖性强、生长迅速、根系发达,具有耐风
收稿日期:2007-11-15 接受日期:2008-05-04
基金项目:自治区高校科研计划重点项目(XJEDU2005113)
作者简介:艾力江·麦卖提,男,在读硕士生,主要从事果树逆境生理研究。E-mail:aili811011@yahoo.com.cn
>通讯作者。Authorforcorespondence.Tel:0991-8762363,E-mail:qimanyn@yahoo.com.cn
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2008.04.040
果 树 学 报 25卷
沙、干旱、高温、盐渍化和土壤贫瘠等特点,它的材质
好、果实可食用和加工,还可药用和做饲料,是防风
固沙、调节气候、涵养水源、水土保持、改良盐碱地及
绿化的重要树种[6-8]。
盐胁迫是影响植物生命活动的主要外界环境因
子之一,处于胁迫状态,植物正常的生命活动就会受
到影响,在内部结构和外部形态、生理功能上将发生
一系列变化[9]。目前关于植物抗盐研究包括选择耐盐
植物种和通过杂交、组培、抗性锻炼和转基因等手段
来提高植物抗盐品质两个方面[10],但这些研究都是
以盐胁迫下植物生理生化状况为基础的,因此要进
行提高植物抗盐性研究,必须首先弄清楚盐胁迫下
它们的生理生化反应规律。抗氧化酶活性及膜脂过
氧化程度是植物抗盐研究中的重要指标。作者分析
了盐胁迫下这些指标在尖果沙枣实生苗叶片内的变
化规律。
1 材料和方法
1.1 材料
采用尖果沙枣(ElaeagnusoxycarpaSchlecht.)1a
生实生苗为材料。2006年11月10日将去果肉的尖
果沙枣种子,播于新疆农业大学园艺学院温室前露
地。于2007年5月22日将其移栽于直径16cm,深
48cm的试验盆中。盆土采用珍珠岩与洗净的细砂
以 7∶3混匀作为培育基质,含盐量为 0,每盆定植 1
株。移栽后定时定量浇灌1/2强度的Hoagland营养
液(pH6.0)。
1.2 NaCl处理
待实验植株长到30cm左右时,选取长势一致
的植株进行NaCl处理。处理设5个NaCl浓度(分别
为 50、100、200、300、和 350mmol/L)和 1个对照用
不加NaCl的1/2Hoagland营养液浇灌,调节pH值
在6.0左右,每个处理6次重复,NaCl胁迫10、20和
30d后取顶芽2~3片叶处相同位置的成熟健康的展
开叶片,并测定有关生理指标。
1.3 方法
1.3.1 叶片细胞膜透性测定 参照植物生理学实验
指导[11]。将新鲜叶样用去离子水冲洗2次,并用洁净
滤纸吸干。加入15mL去离子水,用抽气机抽气15min
后静置 60min,用 HANNA-EC215型电导仪测定外
渗电解质(S1),以沸水煮10min杀死植物组织为终
电导值(S2),并计算细胞膜相对透性:细胞膜透性
(%)=S1/S2×100。
1.3.2 膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量的测定
用 TBA法测定,参照植物生理生化实验原理和技
术[12]。
1.3.3 抗氧化酶系的测定 取叶片0.2g,置于预冷
的研钵中,加5mL预冷的0.05mmol/L磷酸缓冲液
(pH7.8),在冰浴上研磨成浆,在 4℃,10000r/min
下离心 20min,分离上清液,4℃下保存备用,该上
清液为酶提取液。SOD活性测定按李合生等[12]方法
测定;POD活性测定采用愈创木酚法[13];CAT活性测
定采用紫外光吸收法[11]。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对尖果沙枣实生苗叶片膜透性的影
响
细胞质膜是细胞与外界环境相隔离的屏障,同
时也是细胞与外界环境进行物质交换,能量传递和
信息交流的界面,在细胞中执行多种功能,在正常条
件下培养,叶片细胞质膜透性很小[14]。图1显示尖果
沙枣叶片细胞膜透性在NaCl胁迫下的变化。可以看
出,在胁迫的不同时期,各处理下膜透性的变化呈增
加的趋势,且随时间的延长各处理中叶片细胞膜透
性也逐渐增大。NaCl胁迫10d,各处理尖果沙枣叶片
细胞膜透性比正常水平略高,除盐度300mmol/L和
350mmol/L的叶片细胞膜透性与对照有显著性差异
外,其余各处理没有显著性差异。然而,当NaCl胁迫
20d时,低盐浓度下的膜透性增加仍然较为缓慢,电
解质渗出率变化不大,随胁迫程度的加重,叶片膜透
性逐步增大,与对照有显著性差异(P<0.05)。NaCl
胁迫至30d,随盐浓度的升高尖果沙枣叶片膜透性
增 加 迅 速 , 此 时 , 电 解 质 渗 出 率 较 大 ,且
200,300,350mmol/L盐度下,叶片膜透性分别为
43.45%、46.85%、47.05%,为对照的2.13、2.3、2.31倍。
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
10.0
0.0
CK
200mmol/L 300mmol/L 350mmol/L
50mmol/L 100mmol/L
处理时间Treatmenttime(d)
532
4期 艾力江·麦麦提等:NaCl胁迫对尖果沙枣实生苗膜脂过氧化与抗氧化酶系的影响
SO
D
活
性
SO
D
ac
tiv
ity
( U
/g·
m
in
)
CK
200mmol/L 300mmol/L 350mmol/L
50mmol/L 100mmol/L
处理时间Treatmenttime(d)
PO
D
活
性
PO
D
ac
tiv
ity
( U
/g·
m
in
)
CK
200mmol/L 300mmol/L 350mmol/L
50mmol/L 100mmol/L
处理时间Treatmenttime(d)
丙
二
醛
含
量
M
D
A
co
nt
en
t(
μ
m
ol
/g
)
CK
200mmol/L 300mmol/L 350mmol/L
50mmol/L 100mmol/L
处理时间Treatmenttime(d)
叶片的细胞细胞膜受到较为严重的伤害。
2.2 NaCI胁迫对对尖果沙枣实生苗膜脂过氧化作
用的影响
MDA是膜脂过氧化的产物,此处以MDA含量
的高低来代表叶片膜脂过氧化的程度[15]。由图2可
知,随着盐胁迫程度的加剧以及胁迫时间的延长尖
果沙枣叶片的MDA含量呈缓慢递增的趋势。在胁
迫10d增幅较小,各处理间MDA含量差异不显著。
胁迫30d,100mmol/L以内的盐度下各处理间MDA
含量变化较为平缓,与对照差异不明显(P<0.05),在盐
度200、300、350mmol/L下,MDA含量的增幅比较明
显,达到显著水平。
2.3 NaCI胁迫对尖果沙枣沙枣叶片中 SOD活性
的影响
SOD是O2·的净化剂,是膜脂过氧化防御系统的
主要保护酶,它能催化活性氧发生歧化反应并产生无
毒分子氧和过氧化氢,从而避免植物细胞遭受伤害[16]。
由图3可以看出,在盐胁迫前期,SOD活性随胁迫
程度加剧而呈先上升后下降再升再降的趋势,说明
SOD对尖果沙枣在盐胁迫下产生的自由基的清除
能力是有阶段性的。胁迫10d时,除盐度50和200
mmol/L的SOD活性变化接近对照外,其余各处理均
明显下降,尤其是300mmol/L处理下SOD活性比对
照下降了57.3%,并达到显著水平 (P<0.05)。这由于
实生苗突然受到胁迫时产生的活性氧增加远远超过
正常歧化能力时细胞内多种功能受到破坏,生理代
谢紊乱,SOD活性反而受到抑制而下降。胁迫至30
d,尖果沙枣在各处理的SOD活性表现为维持恒定
或略有增高的趋势,即NaCI浓度为350mmol/L时
尖果沙枣 SOD活性比对照升高 47%,比胁迫 20d
时增加了60.7%,这对防止活性氧的大量积累,降低
膜脂过氧化程度,减轻膜伤害具有重要作用。
2.4 NaCI胁迫对尖果沙枣叶片中 POD活性的影
响
POD广泛存在于所有的高等植物中,它是一种
活性氧自由基清除剂,能减轻细胞由于膜脂过氧化
作用而引起的伤害程度[17]。NaCI胁迫处理的幼苗随
胁迫时间的延长,其叶片POD活性的变化均呈现先
升高后降低的趋势(图4)。在NaCl胁迫10d,尖果沙
枣叶片的POD活性,随着盐度的增加呈先升高后降
低的趋势,其各处理之间POD活性与对照有显著性
差异(P<0.05)。在胁迫20d,随着胁迫程度的加重,叶
片 POD活性增加,NaCI处理 200、300、350mmol/L
的叶片 POD活性达到其最大值,分别为对照的
2.14、2.18、2.07倍,胁迫至 30d,除在 50mmol/L低
盐度下维持较高的活性外,各处理间相对于10、20d
有明显下降,并 POD活性随盐度的增加而逐渐降
低。可见,尖果沙枣受到胁迫初期,叶片POD活性增
加可清除体内活性氧的产生,保持植物体内代谢的平
衡,后期活性下降说明叶片POD活性当超过一定的盐
533
果 树 学 报 25卷
处理时间
Treatmenttime(d)
膜透性
Membranepermeability
MDA含量
MDAcontent
SOD活性
SODactivity
CAT活性
CATactivity
POD活性
PODactivity
10
20
30
膜透性
Membranepermeability
MDA含量
MDAcontent
SOD活性
SODactivity
CAT活性
CATactivity
POD活性
PODactivity
膜透性
Membranepermeability
MDA含量
MDAcontent
SOD活性
SODactivity
CAT活性
CATactivity
POD活性
PODactivity
膜透性
Membranepermeability
MDA含量
MDAcontent
SOD活性
SODactivity
CAT活性
CATactivity
POD活性
PODactivity
1
0.99**
-0.63
0.77*
0.78*
1
0.92**
-0.14
0.93**
0.92**
1
0.83*
0.96**
0.99**
0.20
1
0.59
0.73
0.77*
1
0.35
0.86**
0.65
1
0.79*
0.82*
0.12
1
-0.83*
0.27
1
0.14
-0.34
1
0.98**
0.34
1
0.26
1
0.76*
1
0.20
1
1
1
表1 NaCl胁迫下尖果沙枣生理生化指标的相关性分析
Tabel1Thecoeficientofcorrelationofmorphologicalandphysiologicalcharacters
ofE.oxycarpaSchlechtunderNaClstress
Note:**P<0.01,*P<0.05.
C
A
T
活
性
C
A
T
ac
tiv
ity
( U
/g·
m
in
)
CK
200mmol/L 300mmol/L 350mmol/L
50mmol/L 100mmol/L
处理时间Treatmentdays(d)
浓度范围或胁迫时间就会下降,抗氧化能力减弱。
2.5 NaCl胁迫对尖果沙枣叶片中 CAT活性的影
响
CAT是抗氧化酶系统的重要组成成分,是以
H2O2为底物的酶,分解H2O2为O2和H2O,它对细胞
内的H2O2分解有重要作用[18]。从图5可以看出,尖
果沙枣叶片中的 CAT活性随盐胁迫程度的加剧以
及胁迫时间的延长而增强。胁迫 10,20d时,200
mmol/L以内的盐胁迫各处理间 CAT活性变化较为
平缓,与对照差异不明显,但随NaCl浓度的加重,尖
果沙枣叶片CAT活性明显高于对照,达到极显著水
平(P<0.01),其胁迫至 30d,尖果沙枣叶片 CAT活
性增强,各处理 CAT活性分别是对照的 1.5、1.9、
2.7、2.8和3.2倍。可见,尖果沙枣通过自身的抗氧化
酶活性变化来保护其内部组织,防止其受到由于活
性氧积累带来的伤害。
2.6 NaCl胁迫下尖果沙枣各项生理生化指标间的
相关性分析
相关性分析表明,NaCl胁迫下,尖果沙枣叶片
膜透性与MDA含量呈正相关,但胁迫时间不同它
们之间的相关系数有所不同。NaCl胁迫10d时,尖
果沙枣叶片膜透性与MDA含量和SOD活性表现负
相关性,而CAT活性和POD活性与它们之间存在
显著正相关(P<0.05)。当胁迫30d,膜透性与 MDA
含量和SOD与CAT活性呈极显著正相关(P<0.01)。
此外,SOD、CAT和 POD活性之间也存在一定的相
关性(表1)。表明在NaCl胁迫下,细胞内活性氧代
534
4期 艾力江·麦麦提等:NaCl胁迫对尖果沙枣实生苗膜脂过氧化与抗氧化酶系的影响
谢的平衡被破坏,活性氧自由基积累,造成 MDA含
量增高,细胞膜透性增加,尖果沙枣通过维持较高的
抗氧化酶系SOD和CAT等活性,从而减弱膜脂过
氧化作用,缓解了盐分造成的膜伤害。
3 讨 论
细胞膜是外界盐离子进入细胞的第一道屏障,
它的稳定性直接影响到细胞能否正常代谢[9]。盐胁迫
对质膜的伤害作用被认为是盐对植物的原初直接伤
害作用[19]。丙二醛是活性氧启动的细胞膜脂过氧化
产物之一,它可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合、交
联使之失活,从而破坏生物膜的结构与功能,是有细
胞毒性的物质,对许多生物大分子均有破坏作用,人
们常以 MDA作为判断膜脂过氧化作用的一种主要
指标[20]。膜脂过氧化作用可直接导致细胞膜结构和
功能的破坏,细胞膜透性的增加,丙二醛含量的高低
反映了活性氧代谢及对细胞膜破坏的程度[21]。本实
验结果表明,在NaCl胁迫处理尖果沙枣幼苗的过程
中,随着胁迫程度的加剧及胁迫时间的延长,叶片
MDA含量和质膜透性的变化都呈逐渐递增的趋势,
这与孙方行等[22]、翁锦周等[23]的研究结果相符。而低
盐胁迫(NaCl为 100mmol/L以内)对细胞膜脂化过
氧化和膜透性影响较小。盐逆境往往对植物的生长
发育造成显著的不利影响,甚至导致植物的死亡。但
植物经过长期的进化及适应环境变化的过程也逐步
形成了一定的抵御不良环境变化的机制。在一定的
盐浓度范围内,植物会启动自身的调节机制,以适应
盐逆境造成的伤害,而维持植株的正常生长[21]。实验
结果表明,在 0～100mmol/LNaCl浓度以内,尖果沙
枣幼苗对盐胁迫有缓冲、调节、适应的能力。
盐胁迫下,活性氧积累过多也会使膜脂产生脱
酯化作用,磷脂游离,膜结构破坏。膜系统的破坏会
引起一系列的生理生化紊乱,再加上活性氧对一些
生物功能分子的直接破坏这样植物就会受到伤害,
甚至死亡[24]。耐盐性较强的植物能借助体内活性氧
清除系统有效地清除逆境诱导的活性氧[24]。活性氧
清除系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶
(CAT)、过氧化物酶(POD)等,是植物体内清除自由
基的重要保护酶,在正常情况下,3种酶协调一致,
使植物体内自由基的产生和清除处于平衡状态,使
活性氧自由基维持在一个低水平,从而防止活性氧
自由基的毒害作用[25]。在逆境中保护酶活性会提高
而消除过多的活性氧,保护膜质不致发生过氧化作
用而受损,保持机体的正常生理机能,提高植物组织
的抗氧化能力,从而提高植物的抗性[25-27]。实验结果
表明,尖果沙枣在盐胁迫下,抗氧化酶系活性的变化
因胁迫强度和时间而不同,即这些酶活性出现高峰
值的时间和胁迫浓度就不同,可以看出这种抗氧化
酶系统防御能力的变化是这几种酶彼此协调的综合
结果,是尖果沙枣体现自身保护能力的其中一个重
要方面,还有尖果沙枣能在较高的盐浓度和较长时
间内CAT和SOD活性维持较高的水平,这进一步
证明尖果沙枣具有一定的抗盐潜力。NaCl胁迫下,
尖果沙枣 5项生理生化指标相关性分析的结果显
示,部分耐盐指标具有较高的相关系数,而其它一些
指标之间的相关系数,尽管未达显著水平,但也有一
定的规律性。从相关性分析可以看出,NaCl胁迫下,
尖果沙枣的膜透性、MDA含量与抗氧化酶系活性之
间的显著相关性,进一步表明植物细胞的质膜透性,
与膜脂过氧化产物(MDA)含量有关,也与组织中抗
氧化酶活性密切相关。尖果沙枣膜系统的稳定性受
到以上指标的影响,并且这些指标之间不是孤立的
而是相互联系,密不可分的。
4 结 论
1)随着胁迫程度的加剧,叶片MDA含量和质
膜透性的变化都呈逐渐递增的趋势,因此,膜质过氧
化是盐胁迫下尖果沙枣叶片膜损伤的主要原因,而
膜质过氧化是由于盐离子毒害引起自由基增多造成
的。2)尖果沙枣幼苗经受30时d盐胁迫,NaCl浓度
200mmo1/L以上处理的叶片膜透性相间没有显著
性差异,尖果沙枣叶片细胞仍能维持其较高有序的
结构和功能而不会死亡,这与盐胁迫下尖果沙枣体
内存在能抵御膜质过氧化作用的抗氧化酶活性的上
调相关联。
参考文献 References:
[1]JIANGYun-dong,LISi-guang,LIMing.Studyonfertilizationefect
inyoungPrinuskesiyavar.langbianensisstand[J].ForestryScience
andTechnology,2005,30(3):16-19.
蒋云东,李思广,李明.思茅松人工林幼林期施肥试验研究[J].林
业科技,2005,30(3):16-19.
[2]YUZhen-qun,SUNMing-gao,WEIHai-xi.Efectsofsaltand
droughtintercrossstressesonactivityofceldefenseenzymesin
leavesofGleditsiasinensisLam.Seedlings[J].JournalofCentral
SouthUniversityofForestry&Technology,2007,27(3):29-35.
于振群,孙明高,魏海霞.盐旱交叉胁迫对皂角幼苗保护酶活性
的影响[J].中南林业科技大学学报,2007,27(3):29-35.
[3]WANGYu-chao,WANGDe-xiang,PENGShao-Bing.Efectsofsalt
stressoncelmembraneepermeabilityanPhysiologicalpropertyin
woodysaltbush[J].AgriculturalResearchintheAridAreas,2007,
25(4):225-230.
535
王宇超,王得祥,彭少兵.盐胁迫对木本滨藜植物细胞膜透性及
生理特性的影响[J].干旱地区农业研究,2007,25(4):225-230.
[4]HUANGJun-hua,MAIMAITIJIANG,YANGChang-you.Present
situationandprospectaboutthestudyofelaeagnusangustifolial[J].
ChineseWildPlantResources,2005,24(3):26-29.
黄俊华,买买提江,杨昌友.沙枣研究现状与展望[J].中国野生植
物资源,2005,24(3):26-29.
[5]CHANGZhao-feng,TUZhen-dong.Studythesurveyindevelopment
andUtilizationofresourcesofElaeagnusangustifolia[J].TheScience
andTechnologyofForestryofGansu,1994(2):38-40.
常兆丰,屠振栋.沙枣资源开发利用研究综述[J].甘肃林业科技,
1994(2):38-40.
[6]ZHANGLi-guang.Deserttreasure-russianolive[J].SpecialEconomic
animalandplant,2000,4:31.
张立光.沙漠之宝—沙枣[J].特种经济植物,2000,4:31.
[7]PANWen-li,YULei.StudiedofsolttoleranceofElaeagnusangusti-
foliaandnitrogenfixation[J].ProtectionForestScienceandTchnolo-
gy,1997(1):17-19.
潘文利,于雷.沙枣的耐盐能力与固氮研究[J].防护林科技,1997
(1):17-19.
[8]QIMANYu-nus,LIXiu-xia,LIYang.EfectsofsaltstressonMem-
branelipidPeroxidationandprotectiveenzymesinleavesofElaeag-
nusangustifoliaL.[J].AridZoneResearch,2005,22(4):503-508.
齐曼·尤努斯,李秀霞,李阳.盐胁迫对大果沙枣膜脂过氧化和
保护酶活性的影响[J].干旱区研究,2005,22(4):503-508.
[9]YUAN Lin,KARIM.EfetsofNaClstressonactiveoxygen
metabolismandmembranestabilityinPISTACIAVERAseedlings
[J].ActaPhytoecologicaSinica,2005,29(6):985-991.
袁琳,克热木.NaCl胁迫对阿月浑子实生苗活性氧代谢与细胞
膜稳定性的影响[J].植物生态学报,2005,29(6):985-991.
[10]WANGBao-shan,ZHAOKe-fu.Researchadvanceincroptolerance
andstrategiesforraisingcropsalttolerancesalinitystress[J].Chi-
neseBuletinofBotany,1997,14(suppl.):25-30.
王宝山,赵可夫.作物耐盐机理研究进展及提高植物抗盐性对策
[J].植物学通讯,1997,14(增刊):25-30.
[11]ZOUQi.TechniquesofplantPhysiologicalexperiment[M].Beijing:
TheAgriculturalPublishingHouseofChina,2000,159-160.
邹琦.植物生理学试验指导[M].北京:中国农业出版社,2000:159
-130.
[12]LIHe-sheng,SUNQun,ZHAOShi-jie.Thebiochemicalexperiment
principleofthePhysiologyoftheplantandtechnology[M].Beijing:
HigherEducationPress,2000,7:260-261.
李合生,孙群,赵世杰.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:
高等教育出版社,2000,7:260-261.
[13]GAOJun-feng.TechnologyofplantPhysiologicalexperiment[M].
Beijing:WorldBookPublishingCorporation,2000:192-194.
高俊凤.植物生理学实验技术[M].北京:世界图书出版公司,
2000:192-194.
[14]ZHANGYu-xin,KANGEn-xiang,MALing-zhi.EfectofNaCl
stressonperoxidationofmembranelipidandosmoticadusmentof
Muskmlonleaves[J].JournalofFruitScience,2007,24(2):194-198.
张玉鑫,康恩祥,马凌之.NaCl胁迫对甜瓜幼苗叶片膜脂过氧化
和渗透调节物质的影响[J].果树学报,2007,24(2):194-198.
[15]CHENJie,LINQi-feng.Progressonsalttolerancephysiologyand
mechanismofplants[J].NaturalScienceJournalofHinanUniversi-
ty,2003,21(2):176-181.
[16]GAOYan,ZHANGRU-Min,YAOYun-feng.Studyonrelationof
activitiesofprotectiveenzymesandmembranelipidperoxidationof
HaloxylonammodendzonBge.[J].ActaScientiarumNaturaliumUni-
versitatiesNeimongol:Nat.Sci.Edi,1997,28(2):253-256.
高岩,张汝民,姚云峰.盐胁迫对梭梭幼苗体内保护酶系统活性
的影响[J].内蒙古大学学学报:自然科学版,1997,28(2):253-
256.
[17]CAOJun,HUZhong,ZHUANGDong-hong,CHENShang-wan.
StudiesontheshockresponsesofArachisHypogaeaL.cv.Shanyou
523undersaltstress[J].JuornalofShantouUniversity:Nat.Sci.Edi,
2004,19(1):29-33.
曹军,胡忠,庄东红,陈尚万.花生“汕油523”在盐胁迫下应激反
应的初步研究[J].汕头大学学报:自然科学版,2004,19(1):29-
33.
[18]WANGQi-ming.Efectsofdroughtstressonprotectiveenzymesac-
tivitiesandmembranelipidperoxidationinSoybeanseedlings[J].
JournalofAgro-EnvironmentScience,2006,25(4):918-921.
王启明.干旱胁迫对大豆苗期叶片保护酶活性和膜脂过氧化作
用的影响[J].农业环境科学学报,2006,25(4):918-921.
[19]ZHAOKe-fu.SaltresistancePhysiologyofplant[M].Beijing:China
ScienceTechnologyPress,1993:63-68.
赵可夫著.植物抗盐生理 [M].北京:中国科学技术出版社,1993:
63-68.
[20]BIHui-tao,HUANGFu-qiang.Influenceofdroughtstressonactivi-
tyofcelprotectiveinJujubu[J].ChineseAgriculturalScienceBul-
letin,2007,23(2):151-155.
毕会涛,黄付强.干旱胁迫对灰枣保护性酶活性及膜脂过氧化的
影响[J].中国农学通报,2007,23(2):151-155.
[21]ZHANGYu-xin.TheefectsofNaClstressonseedgerminationand
PhysiochemcialandBiochcmcialpropertiesofMuskmelonSeedlings
[D].Lanzhou:GansuAgriculturalUniversity,2005:38.
张玉鑫.NaCl胁迫对甜瓜种子萌发及幼苗生理生化特性的影响
[D].兰州:甘肃农业大学,2005:38.
[22]SUNFang-xing,SUNMing-gao,WEIHai-xia.EfectofNaClstress
onlipidperoxidationandactivityofceldefenseenzymesinthe
leavesofCercischinensisseedlings[J].JournalofAgriculturultural
UniversityofHebe,2006,29(1):16-19.
孙方行,孙明高,魏海霞.NaCl胁迫对紫藤幼苗膜脂过氧化及保
护酶活性的影响[J].河北农业大学学报,2006,29(1):16-19.
[23]WENGJin-zhou,LINJiang-bo,CHENYong-kuai.Efectsofsalt
stressonmembranelipidperoxidationandprotectiveenzymesystems
inEucalyptusseedlings[J].FujianJournalofAgriculturalSciences,
2007,22(2):197-201.
翁锦周,林江波,陈永快.NaCl胁迫对桉树幼苗膜脂过氧化与膜
保护酶系统的影响[J].福建农业学报,2007,22(2):197-201.
[24]WANGZhong.Physiologyoftheplant[M].Beijing:TheAgricultural
PublishingHouseofChina,2000,422-439.
王忠.植物生理学[M].北京:中国农业出版社,2000:422-439.
[25]GAOHong-ming,WUXiao-Xia,ZHANGBiao.Changesofdefensive
enzymesandactiveoxygenofPuccineliatenuifloraseedlingsunder
Na2CO3stress[J].BuletinofBotanicalResearch,2006,26(3):308-
313.
高红明,吴晓霞,张彪.Na2CO3胁迫下星星草幼苗活性氧及保护
酶活性的变化[J].植物研究,2006,26(3):308-313.
[26]CHENShao-yu.Membranelipidperoxidationinjuredplantcel[J].
PlantPhysiologyCommunications,1991,27(2):84-90.
陈少裕.膜脂过氧化对植物细胞的伤害[J].植物生理学通讯,1991,
27(2):84-90.
[27]ZHANGYu-xia,LIZhi-gang.Thestudyofcomplexalkali-saline
stressonfourvarietiesofpoapratensis[J].ChineseAgriculturalSci-
enceBuletin,2004,20(5):209-213.
张玉霞,李志刚.四种草地早熟禾抗盐碱生理生化特性的研究
[J].中国农学通报,2004,20(5):209-213.
果 树 学 报 25卷536