全 文 ：第 25卷总第 54期　　　　　　　　　西 北 民 族 大 学 学 报 (自然科学版 ) Vol. 25, No. 3
2 004年 9月　　　 　 Journal of Northwest University for Nat ionalities( Natural Science) Sep, 2004
杂交酸模 K-1的耐盐性研究
赵宗蕃 ,牛　锋
(西北民族大学 生命与工程学院 ,甘肃 兰州 730030)
[摘　要 ]对杂交酸模 K-1干种子、种子萌发、苗期叶片及叶簇期叶片的耐盐性进行研究 ,通过测定在不同 Na2 SO4、
NaCl和 Na2CO3盐浓度胁迫下其膜透性、游离脯氨酸、丙二醛及发芽率等生理指标 ,对其耐盐性作出了综合评价 .研究结
果表明 ,杂交酸模 K-1对 Na2 SO4的耐盐性为 0. 8% ～ 1. 0% ,对 NaCl的耐盐性为 0. 47% ～ 0. 58% ,对 Na2CO3的耐盐性
为 0. 3% ～ 0. 4% ,高于此浓度就会表现出 Na2 SO4、 NaCl和 Na2CO3盐胁迫的症状 .
[关键词 ]杂交酸模 K-1;膜透性 ;游离脯氨酸 ;丙二醛 ;发芽率
[中图分类号 ] Q945. 78　　　 [文献标识码 ] A　　　 [文章编号 ] 1009- 2102( 2004) 03- 0056- 04
土壤盐碱化是国内外普遍存在的问题 , 特别是干旱与半干旱地区 , 广泛分布着不同程度的盐碱化
土壤 . 我国盐碱化土壤为现有耕地面积的 1 /4. 根据农业部组织的第二次全国土壤普查统计: 我国盐渍
土的面积为 5. 2亿亩 , 其中盐土 2. 4亿亩 , 碱土 1 299. 9l万亩 . 在 5. 2亿亩盐渍土中开垦种植的
为 8 652. 58万亩 . 又根据王遵亲等编绘的 “中国盐渍土资源分布图”测算 ,我国尚有 2. 6亿亩左右潜在
的盐渍化土壤 ,这类土壤如果灌溉不当 ,有可能发生次生盐渍化 .西北地区分布着大量的盐碱地 ,盐分表
聚现象十分明显 ,从形态上看地表常有一层结皮层 ,厚约 1～ 3 cm ,其含盐量最高达 60g· kg- 1以上 .从
盐分组成看 ,主要有硫酸盐、氯化盐、苏打、碳酸盐等类型 .因此 ,治理盐碱化对促进西北地区经济发展有
着积极意义 .国内许多试验证明 ,生物治盐是改善生态环境、提高盐化土地利用率的有效方法之一 .本试
验针对西北地区盐分组成特点 ,用 Na2 SO4、 Na2CO3和 NaCl三个单盐系列对杂交酸模 K-1( Rumex pa-
tientia× R. tianschaious cv. Rumex K-1)进行处理 ,通过对其生理指标的测定 ,对其耐盐能力作出综合
评价 ,以其为生物改良盐碱地提供理论依据 .
1　材料与方法
1. 1　试验设计
供试种子为杂交酸模 K-1原种 ,供试幼苗为西北民族大学试验地 4～ 5叶龄幼苗 .试验用 Na2 SO4、
Na2 CO3、 NaCl三个单盐系列 , Na2 SO4设 0. 2%、 0. 4% 、 0. 6%、 0. 8%、 1. 0% 、 2. 0%、 3. 0% 、 4. 0%八个处
理 ; Na2 CO3设 0. 1% 、 0. 2% 、 0. 3%、 0. 4%、 0. 5%、 0. 75%、 1. 00%、 1. 25%八个处理 ; NaCl设 0. 101% 、
0. 29% 、 0. 47%、 0. 58% 、 0. 87% 、 1. 02%、 1. 20%七个处理 ,每个处理均设 5次重复 .
[收稿日期 ] 2004- 07- 20
[基金项目 ]国家民委 1999年科研资助项目 ( 1999- 018- D8) ;国家民委 2001年重点科研资助项目 ( 2001— 016—
D4) .
[作者简介 ]赵宗蕃 ( 1945— ) ,男 ,山东青岛人 ,讲师 ,遗传繁育室、微生物室主任 ,从事动物生产和微生物学的教学
与科研工作 .
—56—
DOI : 10. 14084 /j . cnki . cn62 -1188 /n. 2004. 03. 016
1. 2　前处理方法
1. 2. 1　干种子　称取干种子 0. 5 g,放入小烧杯 ,经不同盐碱处理浸泡 4 h后供试 ,并以蒸馏水作对照
( CK) .
1. 2. 2　萌动种子　在直径为 100 mm的培养皿中垫一层滤纸 ,放入 0. 5 g种子 ,经不同盐碱处理后用
胶带封好 ,观察种子萌动及测试 ,以蒸馏水作对照 ( CK) .
1. 2. 3　苗期叶片　将试验地中长到 4～ 5片真叶的杂交酸模 K-1幼苗连土挖回 ,用清水洗净根部土
壤 ,移入外涂白色油漆的培养瓶中 ,固定 .开始前 5 d用自来水培养 , 5 d后换掉瓶中所有水 ,以配制好的
植物全营养液培养 ,每天补充被蒸发掉的水分 .再经过 5 d后 ,换掉所有的植物全营养液 ,分别用
Na2 SO4、 Na2 CO3、NaCl三个单盐配制的不同浓度盐溶液处理 ,处理后 12 h供试 ,每个浓度重复 5次 ,用
自来水培养液作对照 ( CK) .
1. 2. 4　叶簇期叶片　在小塑料桶中放置 10 kg轻壤土 ,对照组 ( CK)为蒸馏水稀释的营养液采用无土
培育 .将培育成的同等大小杂交酸模 K-l小苗定植在盆内 ,每盆 3株 , 5次重复 .成活后 ,按处理分级 ,加
入不同浓度的单盐溶液 ,试验延续 60 d.为避免植物对高浓度盐分的应激反应 ,处理液浓度以 1 d间隔
从最低浓度逐渐升高至所需浓度并维持 . 60 d试验期结束后 ,采集叶簇期地上部分叶片供试 .
1. 3　测定方法
1. 3. 1　细胞质膜透性测定　电导法 ,用德国赛多利斯 PP- 20型电导仪测定电导值 .
1. 3. 2　游离脯氨酸测定　用酸性茚三酮法 [1 ] , OD值用 Bioma te5美国热电紫外分光光度计测定 ,λ为
520 nm.
1. 3. 3　丙二醛测定　用硫代巴比妥酸法测定 , O D值用 Biomate5美国热电紫外分光光度计测定 ,λ分
别为 535 nm、 600 nm.
1. 4　计算方法
1. 4. 1　细胞质膜透性 ( The membrane permeabi li ty- TMP) (% )= L1 /L2× 100,式中: L1为杀死前种子
(叶片 )外渗液的电导值 ; L2为杀死后种子 (叶片 )外渗液的电导值 .
1. 4. 2　细胞膜伤害率 ( Membrane harm rate- M HR) (% )= 1- 1- T1 /T2
1- C1 /C2
× 100,式中: C1为对照种
子 (叶片 )杀死前外渗液的电导值 ; C2为对照种子 (叶片 )杀死后外渗液的电导值 ; T1为处理种子 (叶片 )
杀死前外渗液的电导值 ; T2为处理种子 (叶片 )杀死后外渗液的电导值 .
1. 4. 3　游离脯氨酸含量 ( Free proline content- FPC) (% )= C×V /α
W× 106× 100,式中: C为从标准曲线上查
得的脯氨酸微克数 (μg ) ; V为提取液总体积 ( mL) ; a为检定时取用提取液毫升数 ( mL) ; W为样品鲜重
(g ) .
1. 4. 4　丙二醛含量 ( Hialonic aldehyde- MDA) (μmol /L· g· FW )= A535- A600156×样重×提取液总体积1. 5(测定体积 ) ,式
中: A535= λ为 535 nm下的 OD值 ; A600= λ为 600下的 OD值 .
2　结果与分析
2. 1　细胞质膜透性分析
植物质膜透性是细胞生理功能的一个重要生理指标 ,随着盐胁迫浓度的增加 ,细胞内的无机离子外
渗率提高 ,外界盐离子大量地进入细胞 (以 Na+代替 K+ ) ,使细胞内的离子平衡受到破坏 ,细胞的正常
代谢发生紊乱 ,生长发育受到影响 .
2. 1. 1　盐分胁迫对干种子细胞膜透性影响　试验结果表明 (表 1) ,随盐浓度增加电导值增大 ,证明细
胞膜透性增加 ,但细胞膜伤害率与对照组相比变化不剧烈 , Na2 SO4、Na2 CO3和 NaCl对于干种子细胞膜
透性影响不是太大 ( P> 0. 05) ,对细胞膜伤害率均小于 15%以下 . Na2 SO4浓度在 2%、 Na2 CO3在 1% 、
NaCl在 1. 02%时干种子才开始受害 ,表明杂交酸模 K-1干种子耐盐碱性较强 .
—57—
表 1　 Na2 SO4、 Na2CO3和 NaCl胁迫对杂交酸模干种子膜透性的影响
Na2 SO4
%
质膜透性 膜伤害率
TMP(% ) M HR(% )
Na2CO3
%
质膜透性 膜伤害率
TM P(% ) M HR(% )
NaCl
(% )
质膜透性 膜伤害率
TM P(% ) M HR(% )
0. 0 16. 4 0. 00 0. 00 16. 4 0. 00 0. 000 15. 9 0. 00
0. 2 11. 3 - 6. 10 0. 10 9. 8 - 7. 90 0. 101 12. 0 - 4. 64
0. 4 12. 6 - 4. 55 0. 20 10. 0 - 7. 66 0. 290 12. 4 - 4. 16
0. 6 13. 7 - 3. 23 0. 30 10. 1 - 7. 54 0. 470 13. 1 - 0. 03
0. 8 15. 6 - 0. 96 0. 40 10. 4 - 7. 18 0. 580 14. 3 - 1. 90
1. 0 16. 4 0. 00 0. 50 11. 8 - 5. 50 0. 870 17. 5 1. 90
2. 0 24. 1 9. 21 0. 75 13. 6 - 3. 35 1. 020 20. 3 5. 23
3. 0 25. 7 11. 12 1. 00 14. 5 - 2. 27 1. 200 23. 6 9. 16
4. 0 27. 5 13. 28 1. 25 20. 0 4. 31
2. 1. 2　盐分胁迫对萌动种子膜透性的影响　由表 2可以看出 ,萌动种子细胞膜受害程度随盐浓度增加
而加重 , Na2 SO4浓度在 1%、 Na2 CO3在 0. 4%、 NaCl在 0. 58%后质膜透性、膜伤害率均呈现出较快的增
速 .在设定的浓度范围内 ,其伤害程度均低于 50% ,表明此浓度对萌动的种子伤害程度小 .观测发现 ,杂
交酸模 K-1种子的发芽率随盐分浓度增高而下降 ,说明盐对其胚根的生长抑制远远大于子叶 ,且
Na2 CO3的胁迫影响远大于 Na2 SO4和 NaCl.
表 2　 Na2 SO4、 Na2CO3和 NaCl胁迫对杂交酸模萌动种子膜透性的影响
Na2 SO4
%
质膜透性 膜伤害率
TMP(% ) M HR(% )
Na2CO3
%
质膜透性 膜伤害率
TM P(% ) M HR(% )
NaCl
(% )
质膜透性 膜伤害率
TM P(% ) M HR(% )
0. 0 11. 1 0. 00 0. 00 9. 3 0. 00 0. 000 10. 2 0. 00
0. 2 12. 6 1. 69 0. 10 10. 8 1. 63 0. 101 14. 6 4. 90
0. 4 15. 4 4. 84 0. 20 11. 1 1. 99 0. 290 14. 9 5. 23
0. 6 21. 2 11. 36 0. 30 13. 1 4. 19 0. 470 15. 7 6. 13
0. 8 21. 2 11. 36 0. 40 16. 6 8. 05 0. 580 16. 7 7. 24
1. 0 24. 7 15. 30 0. 50 28. 8 21. 50 0. 870 23. 5 14. 81
2. 0 36. 9 29. 02 0. 75 32. 0 25. 03 1. 020 31. 4 23. 61
3. 0 39. 7 32. 17 1. 00 36. 3 29. 77 1. 200 37. 0 29. 84
4. 0 41. 6 34. 31 1. 25 40. 1 33. 96
表 3　 Na2 SO4、 Na2CO3和 NaCl胁迫对杂交酸模苗期叶片膜透性的影响
Na2 SO4
%
质膜透性 膜伤害率
TMP(% ) M HR(% )
Na2CO3
%
质膜透性 膜伤害率
TM P(% ) M HR(% )
NaCl
(% )
质膜透性 膜伤害率
TM P(% ) M HR(% )
0. 0 50. 0 0. 00 0. 00 50. 0 0. 00 0. 000 50. 3 0. 00
0. 2 50. 0 0. 00 0. 10 34. 4 - 31. 2 0. 101 34. 5 - 31. 79
0. 4 45. 2 - 9. 60 0. 20 42. 2 - 15. 6 0. 290 41. 3 - 18. 11
0. 6 46. 9 - 6. 20 0. 30 50. 3 0. 6 0. 470 46. 2 - 8. 25
0. 8 51. 2 2. 40 0. 40 51. 4 6. 8 0. 580 58. 8 17. 10
1. 0 58. 4 16. 80 0. 50 57. 4 14. 8 0. 870 62. 6 24. 75
2. 0 70. 6 41. 20 0. 75 62. 7 25. 4 1. 020 64. 2 27. 97
3. 0 72. 3 44. 60 1. 00 66. 4 32. 8 1. 200 65. 3 30. 18
4. 0 73. 5 47. 00 1. 25 70. 2 40. 4
—58—
2. 1. 3　盐分胁迫对苗期叶片膜透性的影响　表 3显示 ,随着 Na2 SO4 , Na2CO3和 NaCl浓度的增加 ,细
胞膜受害程度也逐步增加 .杂交酸模 K-1对 Na2CO3的敏感程度远远高于 Na2 SO4和 NaCl , Na2 CO3浓
度达 0. 3%时膜伤害率开始急剧上升 ,但 Na2 SO4浓度达 0. 8% 、 NaCl浓度达 0. 47%时膜伤害率才开始
急剧上升 .表明苗期叶片对盐的敏感程度 Na2 CO3> NaCl> Na2 SO4 .
2. 1. 4　盐分胁迫对叶簇期叶片膜透性的影响　表 4更加显示 ,随着 Na2 SO4 , Na2 CO3与 NaCl浓度的增
加 ,叶簇期叶片细胞膜受害程度也在逐步增加 ,叶片对盐的敏感程度表现出一致的趋势 Na2 CO3> NaCl
> Na2 SO4 .同理 ,对 Na2 CO3的敏感程度远远高于 Na2 SO4和 NaCl, Na2 CO3浓度达 0. 4%时膜伤害率开
始急剧上升 ,而 Na2 SO4浓度达 0. 8%、 NaCl浓度达 0. 58%时膜伤害率才开始急剧上升 .
表 4　 Na2 SO4、 Na2CO3和 NaCl胁迫下对杂交酸模叶簇期叶片膜透性的影响
Na2 SO4
%
质膜透性 膜伤害率
TMP(% ) M HR(% )
Na2CO3
%
质膜透性 膜伤害率
TM P(% ) M HR(% )
NaCl
(% )
质膜透性 膜伤害率
TM P(% ) M HR(% )
0. 0 31. 3 0. 00 0. 00 29. 2 0. 00 0. 000 32. 1 0. 00
0. 2 26. 7 - 6. 70 0. 10 24. 8 - 6. 22 0. 101 33. 4 1. 92
0. 4 29. 3 - 2. 91 0. 20 25. 3 - 5. 51 0. 290 36. 3 6. 19
0. 6 31. 3 - 2. 29 0. 30 29. 6 0. 57 0. 470 38. 4 9. 28
0. 8 35. 2 5. 68 0. 40 31. 0 2. 54 0. 580 41. 5 13. 84
1. 0 43. 2 17. 32 0. 50 42. 7 19. 07 0. 870 58. 8 39. 32
2. 0 46. 0 21. 40 0. 75 45. 6 23. 16 1. 020 59. 3 40. 06
3. 0 50. 1 27. 37 1. 00 48. 3 26. 98 1. 200 60. 7 42. 12
4. 0 51. 2 28. 97 1. 25 50. 9 30. 65
2. 2　游离脯氨酸积累状况分析
脯氨酸的积累是植物在胁迫反应中较为敏感的指标 .脯氨酸是一种无毒的植物渗透调节剂 ,它可以
降低细胞渗透势以抵抗外界水势胁迫 ,在胁迫条件下它的增加有助于细胞或组织持水 ,防止脱水 [2 ] ,有
利于植株抵抗不良环境 .试验结果表明 (图 1、 2) , Na2 SO4、 NaCl胁迫对脯氨酸的积累影响小 ,随浓度递
增变化缓慢 ;而 Na2 CO3胁迫对脯氨酸的积累影响大 ,变化速度明显高于 Na2 SO4和 NaCl的胁迫 .
Na2 CO3浓度在 0%～ 0. 3%时 ,脯氨酸含量与对照相差不大 ,在 0. 4%时脯氨酸含量是对照的 2倍多 ( P
< 0. 01 ) ,之后随浓度增高脯氨酸含量急剧增加;而 Na2 SO4浓度在 0%～ 0. 8% , NaCl浓度在 0% ～ 0. 58%
时脯氨酸含量未超过对照的 2倍 ,当浓度大于这一界限时 ,其含量才开始成倍地增加 .
—59—
　　关于脯氨酸含量积累能力与植物抗旱性的关系前人做了许多研究 ,得出的结论各不相同 ,有的认为
脯氨酸的积累与其抗旱性呈正相关 [ 3] ;有的认为抗旱性强的植物脯氨酸含量积累少 [4 ] .有关耐盐性的研
究均得出了盐分胁迫下植物体内大量积累脯氨酸的结论 ,脯氨酸的积累与其耐盐性强弱无直接关系 ,但
其含量显著积累时间的先后能体现植物对盐分反应的敏感程度 .因此 , 0. 8% Na2 SO4、 0. 47% NaCl和
0. 3% Na2 CO3为杂交酸模 K-1胚根和苗期叶片耐盐的受害浓度 ,而叶簇期叶片的耐盐力又明显强于幼
苗和胚根 .
2. 3　膜脂过氧化产物—— 丙二醛分析
在盐胁迫下 ,细胞质膜首先受到盐离子的胁迫而产生胁变 ,导致膜伤害 .由于膜的组成成分之一是
膜脂 ,因而膜脂过氧化的程度就能直接反应膜的伤害程度 .膜脂过氧化的最终产物是丙二醛 ( MDA).从
试验得知 (图 3、 4) ,丙二醛含量受 Na2 CO3胁迫比受 Na2 SO4和 NaCl胁迫敏感得多 , Na2 SO4浓度在 0%
～ 1%、 NaCl浓度在 0% ～ 0. 58%时丙二醛含量变化平稳 ,与对照物相比变化不大 ,超过此浓度丙二醛
含量随浓度增高而上升 ,一直保持比对照高的水平 ; Na2 CO3在 0% ～ 0. 3%时丙二醛含量与对照物无差
异 ,超过此浓度丙二醛含量随浓度增高显著高于对照物 .
3　结论
1)杂交酸模 K-1杂交酸模种子的耐盐范围是 Na2 SO4为 0. 8% ～ 1. 0% , Na2 CO3为 0. 3%～ 0. 4% ,
NaCl为 0. 47% ～ 0. 58% .研究盐胁迫环境对种子萌发的影响 ,多以根的生长为主要指标之一 .经观测
发现 ,无论是 Na2 CO3 ,还是 NaCl和 Na2 SO4 ,其对胚根的生长抑制远远大于子叶 ,这也说明了幼根对盐
分的胁迫比其他部位敏感 . 0. 8%的 Na2 SO4、 0. 4%的 Na2 CO3、 0. 58%的 NaCl即可明显抑制根的生长 .
2)杂交酸模 K-1杂交酸模干种子、萌发种子、苗期叶片及叶簇期叶片耐盐性相比 ,干种子和成株耐
盐性较强 ,其耐盐程度为干种子> 叶簇期叶片> 种子萌发> 苗期叶片 . 植株在盐胁迫环境中具有自动
调节体内物质来适应环境的较强能力 ,适宜在盐碱地中栽培 ,关键是如何保证出苗和保苗 .
3)杂交酸模 K-1杂交酸模对盐的敏感程度 Na2 CO3> NaCl> Na2 SO4 . 盐分导致种子细胞膜伤害 ,
膜透性明显增加 ,对干种子其伤害率对处理的浓度变化不明显 ,但 Na2 CO3胁迫受害程度高于 Na2 SO4
和 NaCl胁迫 .
4)盐分导致幼苗细胞膜伤害 ,膜透性随浓度增加而加大 ,其伤害率大于同浓度下的种子 .但随浓度
升高上升幅度不同 ,上升幅度明显增高的为幼苗的生长抑制浓度 ,即幼苗生长被抑制的极限值 .
Na2 SO4、 NaCl和 Na2 CO3的极限值分别为 0. 8%、 0. 47%和 0. 3% .种植试验也表明 ,杂交酸模幼苗的抗
盐碱能力较弱 ,但通过育苗定植的方式均能在各类盐碱地中良好生长 ,对硫酸盐类型的适应性强于氯化
—60—
盐类型和碳酸盐类型 .其对土壤的酸化能力又能逐步降低土壤全盐量、 pH值 [5, 6 ] .说明这一物种具有较
强的抗盐碱能力 ,是西北地区今后生物改良盐渍地的理想物种和聚盐性物种 .
5)盐胁迫引起酸模体内游离脯氨酸及丙二醛的大量积累 . 其积累的速度能指示出对盐分反应的
敏感程度 , 因此可以作为植物耐盐性鉴定的生理指标 . Na2 SO4、 NaCl和 Na2 CO3的伤害浓度分别为
1% 、 0. 58%及 0. 4% .
6)根据测定出的电导率、细胞质膜透性、膜伤害率、游离脯氨酸、丙二醛、发芽率等生理指标 ,对杂
交酸模 K-1杂交酸模耐盐程度可作出综合评价 ,耐盐阈值: Na2 SO4浓度为 0. 8% ～ 1. 0% , NaCl浓度为
0. 47% ～ 0. 58% , Na2 CO3浓度为 0. 3% ～ 0. 4% .
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Study on the Salt Tolerance of Rumex K-1
ZHAO Zong-fan, NIU Feng
( Life Science and Eng ineering Co llege o f Nor thw est Univ er sity fo r Na tionalities, Lanzhou Gansu 730030, China )
[Abstract ] The salt tolerance of dry seed, germinated seed, seeding leaf and leafage leaf of Rumex K-
1 variety (Rumex patientia×R. tianschaious cv. Rumex K-1) were studied in this paper. According to
the determination of the membrane permeabil ity( TMP) , membrane harm rate(MHR) , free proline
content( FPC) , hialonic aldehyde (MDA) and seed germination under different salt stresses, the salt
tolerance was evaluated comprehensively. The results showed that the salt tolerance of Rumex K-1 to
Na2 SO4 , NaCl and Na2CO3 were 0. 8%～ 1. 0% , 0. 47%～ 0. 58% and 0. 3%～ 0. 4% respectively.
Rumex K-1 would appeared the salt damage under higher concentrations.
[Key words ] rumex K- 1; membrane permeabili ty ( TM P) ; f ree pro line content ( FPC) ; hialonic alde-
hyde ( MDA); seed germination
—61—