全 文 ：余甘子（Phyllanthus emblica L.）为大戟科叶下
珠属植物， 汉杨孚《异物志》中即有记载， 为原产中
国的珍稀果树， 是药食同源的优良树种 [1-9]。 因其
抗性强、 耐旱耐贫脊， 对红壤、 黄壤、 砂壤等多种
土壤适应性较强， 现主要分布于福建、 云南、 广
西、 广东、 贵州、 台湾、 海南、 四川等热区省份。
中国拥有大面积的野生资源群落， 野生种、 农家
种、 栽培品种（系）栽培历史约有 2 000 a， 时间长、
分布广， 造成余甘子种质之间同名异物、 同物异名
现象的广普性。 只有阐明余甘子种质间基因的亲缘
关系， 才能为种质的分类， 遗传育种和种质资源保
存提供有力证据。 福建省农科院果树所依托省科技
厅重点项目 、 国家科技基础条件平台项目 ， 在
2008 年建立了国内首个余甘子种质资源圃， 开展
余甘子种质资源的鉴定、 评价及资源的标准化整
理、 整合工作。 研究中引入 SRAP 分子标记技术，
分析收集、 保存的余甘子种质资源， 拟建立品种特
异性的标准 DNA 指纹图谱， 进行遗传多态性、 系
统发育与演化等方面的研究， 为余甘子种质资源的
准确鉴别及相互间亲缘关系分析提供科了科学依
热带作物学报 2014， 35（7）： 1382-1387
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-11-21 修回日期 2014-03-13
基金项目 农业部热带作物种质资源保护专项（No.12RZZY- 43； No. 13RZZY-33； No. 14RZZY-27）； 科技部国家热带作物种质资源平台（No.
2013-067-03）； 福建省省属公益类科研院所专项（No. 2010R1101014-6）。
作者简介 郭林榕（1963 年—）， 女， 副研究员； 研究方向： 热带、 亚热带果树种质资源、 选育种及栽培研究。 E-mail： linrong_g@163.com。
22份余甘子核心种质资源
遗传多样性的 SRAP分析
郭林榕， 周 平， 陈志峰
福建省农业科学院果树研究所， 福建福州 350013
摘 要 利用 SRAP 标记检测资源圃中保存的代表南方湿润分布区（福建、 广东、 广西）的 22 份余甘子种质材料
遗传多样性。 结果表明： 8 对 SRAP 引物组合共产生 167 条扩增带, 其中 135 条为多态性条带。 多态性条带比率
为 68.8％~90.0％, 平均为 80.8％。 分析计算余甘子种质间的遗传相似度（GS）， 22 份材料 GS 的范围为 0.641~
0.964。 UPGMA 法聚类分析结果表明， 22 份种质可分为两大类， 其中福建地区 15 份余甘子间的遗传相似系数为
0.641~0.964, 广东地区 5 份余甘子的遗传相似系数为 0.707~0.952。 此研究结果表明， 余甘子基因型具有丰富的
遗传多样性， SRAP 技术可有效运用于余甘子资源的遗传多样性分析。
关键词 余甘子； SRAP； 种质； 遗传多样性
中图分类号 S667.9 文献标识码 A
Analysis of Genetic Diversity of 22 Phyllanthus
emblica Germlasms with SRAP Markers
GUO Linrong, ZHOU Ping, CHEN Zhifeng
Fruit Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350013, China
Abstract Twenty -tw o Phyllanthus emblica germlasms collected from humid regions of Southern China （Fujian,
Guangdong and Guangxi） were used to analyze their genetic diversity. 167 bands were amplified by 8 selected
primer combinations, in which 135 bands were polymorphic. The percentage of polymorphic fragments was
68.8%-90.0%, and 80.8% in average. The genetic similarity coefficients were ranged from 0.641 to 0.964 among
these germlasms. Using unweighted pair -group method with arithmetic means （UPGMA） cluster analysis on the
SRAP markers, the germlasms could be divided into two groups. The genetic similarity coefficients were ranged
from 0.641 to 0.964 from 15 Fujian germlasms, and 0.707 -0.952 from 5 Guangdong germlasms. All results
suggested that SRAP markers were suitable for the research of the genetic diversity on ryegrass.
Key words Phyllanthus emblica； SRAP； Germplasm； Genetic diversity
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.07.022
第 7 期
编号 名称 资源收集地 主要形态特征
1 兰丰1号 福建惠安 果实扁圆形、 果皮绿色， 晚熟， 叶矩形、 绿色
2 南安2号 福建南安 果实近圆形、 果皮绿色， 叶矩圆形、 绿色
3 六月白 福建惠安 果扁球形、 果皮浅黄绿色， 早熟（7月中、 下旬）， 叶长圆形、 浅绿色
4 粉甘 福建惠安 果实扁圆形、 果皮浅黄绿色、 多锈斑， 晚熟（10月中旬～11月）， 叶长圆形、 绿色
5 枣甘 福建惠安 果实椭圆形、 果皮浅绿色， 叶卵形、 浓绿色
6 闽Y020 福建惠安（早期广东引入） 果圆形、 果皮绿色， 叶长圆形、 绿色
7 闽Y021野生 福建惠安 果小、 圆形、 果皮浓绿色， 叶矩圆形、 深绿色
8 闽Y023 福建惠安 果梨形、 果皮黄绿色， 果腹缝合线明显， 叶浓绿色
9 闽Y025 枣甘Ⅱ系（野生） 福建惠安 果六瓣梅花形、 果皮乳白色， 叶披针形、 浓绿色
10 闽Y037野生 福建惠安 果圆形、 果皮浅绿色， 果肉不透明， 叶披针形、 浓绿色
11 扁甘 福建惠安 果实扁圆形、 果皮浅黄绿色， 叶矩形、 绿色
12 闽Y99-501野生 福建惠安 果实扁圆形， 果皮浅黄绿色、 有锈斑， 叶矩形、 绿色
13 闽Y100-502野生 福建惠安 果实扁圆形、 果皮浅黄绿色， 叶矩圆形、 绿色
14 闽Y101-503野生 福建惠安 果实圆形、 果皮浅绿色， 叶卵形、 绿色
15 玻璃甘（闽） 福建惠安 果实圆形、 光滑透明， 果皮浅绿色， 叶卵形、 浓绿色
16 玻璃甘（粤） 广东普宁 果实方圆形、 果皮浅绿色， 腹缝合线明显， 叶矩圆形、 浓绿色
17 甜种2号 广东普宁 果实近圆形、 果皮浅黄绿色， 叶矩形（略反卷）、 墨绿色
18 饼甘 广东普宁 果实扁圆形（柿饼状）、 果皮淡黄色、 有锈斑、 果肉厚， 叶矩圆形、 绿色
19 狮头 广东普宁 果实扁圆形、 果皮黄绿色、 多锈斑、 果腹缝明显、 略内陷， 叶矩形、 深绿色、 叶尖短截
20 甜种 广东普宁 果实呈三瓣凸圆形、 果皮黄绿色、 果肉透明， 叶矩圆形、 深绿色、 叶尖倒心形
21 大玉子 广西屏南 果六瓣梅花形、 果皮黄绿色、 果肉厚， 叶长圆形、 深绿色
22 钦州种 广西钦州 果扁圆形、 果皮绿色， 叶卵形、 浓绿色
表 1 不同余甘子种质的主要形态特征
Table 1 Main morphological characteristics of different emblic germplasms
据。
SRAP （Sequence Related Amplified Polymor
phism）是2001 年首先由美国加州大学蔬菜作物系
Li等[10]报道的新的分子标记技术， 分别由独特设计
的 17、 l8 个碱基组成的上、 下游引物优先对基因
组 DNA 开放阅读框、 内含子和启动子区域进行特
异扩增， 因不同基因型启动子、 内含子和间隔序列
长度不同而产生多态性。 其扩增多态性高， 所能提
供的生物学信息更多， 检测的结果更能反映物种遗
传多样性和亲缘关系。 目前此技术已成功应用于
柿、 枇杷、 桃[11-15]等果树遗传多样性的研究。 瞿文
林等[16]从数量性状上分析余甘子天然居群果实形态
变异； 赵琼玲等 [17]采用聚类、 主成分分析等方法，
分析了 14 份云南不同种源余甘子植物形态变异的
特征规律。 目前对余甘子的研究， 尚缺乏较系统、
有针对性地对不同产地的余甘子资源进行分子水平
上的遗传评价与鉴定分类。 因此通过形态学评价，
选择具代表性的 22 份余甘子种质资源为材料， 在
前期体系优化的基础上 [18]， 利用 SRAP 分子标记技
术研究余甘子资源的遗传多样性， 可为余甘子种质
资源的分类和育种提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料 余甘子试材取自福建省农业科学
院果树研究所余甘子种质资源圃。 于 2012年春季采
集各品种（系）幼嫩叶片， 保存于-80℃冰箱中备用。
共选取 22份余甘子种质， 其生物学性状详见表 1。
1.1.2 试剂和仪器 SRAP-PCR所用Mg2+、 dNTPs、
Taq DNA 聚合酶、 标准分子量 DNA（DL2000）购自
郭林榕等： 22份余甘子核心种质资源遗传多样性的 SRAP分析 1383- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
引物组合 扩增条带总数/条 多态性条带数/条 多态性条带比率/％
Me1/Em9 18 16 88.9
Me1/Em10 19 17 89.5
Me2/Em9 16 11 68.8
Me3/Em4 17 12 70.6
Me3/Em9 23 20 90.0
Me7/Em3 22 17 77.3
Me7/Em5 26 24 92.3
Me8/Em1 26 18 69.2
总和 167 135 80.8
表 2 SRAP 引物组合及扩增结果
Table 2 SRAP primer combinations and amplification results
宝生物工程（大连）有限公司， SRAP 引物由上海捷
瑞生物工程有限公司合成， 电泳所用主要试剂甲酰胺、
溴酚蓝、 丙烯酰胺、 甲叉双丙烯酰胺、 过硫酸铵、 四
甲基乙二胺、 尿素、 TBE电泳液均为国产分析纯。
1.2 方法
采用改良 CTAB 法提取基因组 DNA， 以琼脂
糖凝胶电泳检测 DNA 质量， 以紫外分光光度计测
定 DNA 浓度和纯度， 并将浓度稀释至 50 ng/mL。
选取已公布的 SRAP 上下游引物各 8 条， 组成 64
对引物组合， 筛选出扩增多态性好、 条带清晰的引
物， 对 22 份材料进行扩增， 扩增条件参照 Pinmai
等[6]的方法。
1.3 统计分析
选取引物在相同基因位点扩增清晰的条带， 根
据条带的有无分别记做 “0” 和 “1”。 不同引物扩
增的结果构成原始的 “0， 1” 二元数据矩阵， 利用
NTsys 2.10e 分析软件计算余甘子种质间的遗传相
似度（GS）， 采用 UPGMA法构建聚类图。
2 结果与分析
2.1 遗传多样性分析
从 64 对引物组合中筛选出 8 对扩增带清晰、
重复性好的引物组合， 分别对 22份材料的 DNA进
行 PCR 扩增, 结果每对引物均能扩增出 10 条以上
清晰的条带, 最多能扩增出 26条条带。 8对引物共
产生 167 条扩增带（表 2）， 其中 135条为多态性带,
平均每对引物产生 20.8 条扩增带、 16.9 条多态性
带。 多态性带比率为 68.8％~90.0％, 平均为80.8％。
2.2 聚类分析
2.2.1 遗传相似性分析 应用 NTsys 软件， 根据
上述 167 个位点谱带 0， 1 数据为原始矩阵， 计算
22 个供试材料两两种质间的遗传相似系数。 结果
表明, 22 份材料 GS 的范围为 0.641~0.964（表 3）。
其中福建地区 15 份余甘子间的遗传相似系数为
0.641~0.964， 广东地区 5 份余甘子的遗传相似系
数为 0.707~0.952。 其中收集自福建的 “玻璃甘”
和广东的 “玻璃甘” 同名， 但二者遗传相似系数为
0.737， 遗传差异较大， 且果形等生物学性状表现
明显不同， 应为同名异物。
2.2.2 聚类结果分析 采用非加权类平均法
（UPGMA）进行聚类分析， 结果见图 1。 本研究的
22 份余甘子材料可划分为两大类群， A 类群包含
了本次实验所选取的 6 份广东地区的余甘种质和
10 份福建地区的余甘种质， B 类群包含了 2 份广
西地区的余甘子和 4份福建地区余甘子。 其中在相
似系数为 0.74 处， A 类群中的 16份余甘子可进一
步细分成 3个小群： A1小群均为福建省地方种质，
包含蓝丰、 六月白、 粉甘、 枣甘、 扁甘、 玻璃甘
（闽）、 南安 2号及收集到的野生资源共 10份； A2小
群均为广东省地方种质， 包含甜种、 饼甘、 狮头等 4
份； A3小群较小， 只包含广东地区的 2个种质。
3 讨论与结论
余甘子的分类传统上是依据生物学特性和主要
农艺性状进行归类。 根据不同的成熟期， 划分为极
早熟、 早熟、 中熟、 晚熟、 一年多熟品种。 此外还
有以果形、 果重、 果实风味等划分方法。 但形态学
分类容易受环境因素的影响， 特别是余甘子作为新
1384- -
第 7 期
1 兰丰（闽）
3 六月白（闽）
4 粉甘（闽）
14 闽Y101（闽）
15 玻璃甘（闽）
12 闽Y99（闽）
11 扁甘（闽）
13 闽Y100（闽）
5 枣甘（闽）
2 南安2号（闽）
17 甜种2号（粤）
18 饼苷（粤）
19 狮头（粤）
20 甜种1（粤）
6 闽Y20（粤）
16 玻璃苷（粤）
7 闽Y21（闽）
8 闽Y23（闽）
9 闽Y25（闽）
10 闽Y37（闽）
21 大玉子（黔）
22 钦州种（黔）
0.70 0.75 0.79 0.83 0.88 0.92 0.96
图 1 22 份余甘子资源聚类分析
Fig. 1 The cluster analysis of 22 Phyllanthus emblica germlasms
A1
A2
A3
B
兴的栽培果树， 由于不同分布区环境条件的差异，
各地驯化栽培的农家品种的各种性状包括树体性
状、 花果性状、 物候期等在不同地域表现变异大，
需要更为客观的鉴定手段。 现阶段一般采用分子标
记方法鉴定种质差别、 分析遗传多样性， 从 DNA
水平上反映各个基因型之间的内在差异， 对余甘子
资源的整理分析亦可使用分子生物学方法。
已有学者尝试使用 RAPD 对余甘子进行遗传
多样性分析， 蔡英卿等 [19]采用 20 个具特异扩增的
多态性引物对福建省 34份余甘子基因型进行扩增，
20 条引物在 34 份供试材料中总共扩增出 259 个位
点， 多态性程度 100％， 采用 ED（欧氏距离）法进
行 RAPD 标记的聚类分析则可将福建 34 份余甘子
遗传资源明显划分为惠安余甘和莆田余甘两大类，
两类群余甘子资源遗传背景复杂， 遗传分化程度
大。 刘晓生等 [20]对广东潮汕地区所收集的 17 份余
甘子资源进行分析， 指出 17 份种质的遗传相似系
数为 0.5714~0.9， 表现出了较高的遗传多样性。 而
本研究取材范围进一步扩大， 选取了代表余甘子南
方湿润分布区的福建、 广东、 广西部分种质开展了
遗传多样性的分析。 所采用的 8 个引物组合在 22
份供试材料中总共扩增出 167条谱带（个位点）， 多
态性比率达 80.8％； 各供试材料之问的遗传相似度
为 0.641~0.964。 从前人已发表文献及本研究结果
可以看出： 福建、 广东余甘子栽培种质遗传多样性
均处于较高水平。 这体现出余甘子农家栽培品种栽
培驯化时间短、 驯化起源多的特征。 本研究尝试分
析的闽粤黔 3 省的 22 份余甘子种质可分为两大类
群， 其中 A 类群包括了多数的福建和所有的广东
余甘子品种， B 类群包括了少数福建和广西的余甘
子品种， 聚类的结果与资源地理划分并不一致， 这
可能是因为地理位置相近， 这 3个地区的种质历史
曾发生交流。 此外分析所得的聚类结果也与果型表
现没有明显的对应关系。 由于余甘子分布地域较
广、 适应性强， 在不同的生态环境下必然表现出适
应当地环境的形态特征， 果实性状是农户参考辨识
品种的依据之一， 但由于余甘子种质收集工作起步
较晚， 所收集品种多数来源于民间， 农家品种的命
名相对杂乱， 存在误判的可能， 这也有可能干扰到
聚类结果的准确性。 综上所述， SRAP 聚类结果既
A 类型
B 类型
系数
郭林榕等： 22份余甘子核心种质资源遗传多样性的 SRAP分析 1385- -
第 35 卷热 带 作 物 学 报
编
号
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1386- -
第 7 期
显示出一定的地理来源相关性， 又存在差别。 而农
艺性状的表现受外界环境影响大， 笔者认为在特定
区域内可使用农艺性状辨识相近的余甘子种质资
源， 但类似的性状并不代表相近的遗传背景。
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责任编辑： 黄东杰
郭林榕等： 22份余甘子核心种质资源遗传多样性的 SRAP分析 1387- -