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参考文献:
[ 1]李军 , 吴平治 ,李美茹 , 等.能源植物的研究进展及其发展趋
势 [ J] .自然杂交 , 2007, 29(10:21-24.
[ 2]王家灼.甜高粱杂交种———新的生物能源 [ J] .内蒙古农业
科技 , 2007(3):75-76.
[ 3]高士杰 , 刘晓辉 , 李继洪.甜高粱育种应重视的几个问题
[ J] .可再生能源 , 2008, 26(3):82-83.
[ 4]刘晓辉 , 高士杰 , 杨明 , 等.浅谈甜高粱的利用价值 [ J] .种
子 , 2006, 25(9):98-99.
[ 5]刘晓辉 , 朱凯 ,高士杰.不同类型甜高粱含糖量的分析 [ J] .
杂粮作物 , 2007, 27(5):350-351.
[ 6]刘晓辉 , 杨明 ,李锡涛 , 等.能源高粱南方区试研究 [ J] .中国
种业 , 2008(4):29-31.
[ 7]刘晓辉 , 邹建秋 ,王金山.甜高粱杂交种研究 [ J] .佛山科技
学院学报 , 2007(5):61-63.
收稿日期:2009-07-28
基金项目:浙江省林业厅基金。
作者简介:应叶青(1973-),女 ,硕士 ,副教授 ,主要从事森林培育学的
教学与研究工作;E-mail:yeqing@zjfc.edu.cn。
山杜英种子休眠解除及促进萌发的研究
应叶青 1 , 　潘春霞 2 , 　吴家胜 1
(1.浙江林学院 , 　浙江临安 311300;　2.浙江省安吉县林业局 , 　浙江安吉 313300)
StudiesonBreakingDormancyandStimulatingGermination
ofElaeocarpusSylvestrisSeeds
YINGYe-qing1 , PANChun-xia2 , WUJia-sheng1
摘要:采用化学药剂 、激素处理山杜英种子 , 并在不同的温度进
行发芽试验 , 以了解其休眠特性及萌发条件。结果表明:用
KNO3 、FeSO4·xH2O、CuSO4· 5H2O及硼酸混合溶液处理山杜英
种子 , 并不能打破山杜英种子的休眠;采用 GA3、GA3 和 6-BA
混合溶液处理种子 , 有助于种子休眠的解除;GA3预处理后在
30℃下有较高发芽率 43.3%, 最高发芽指数 0.22。激素处理
与萌发温度具有明显正交互作用。
关键词:　山杜英;种子休眠;种子萌发;发芽条件
中图分类号:　S763.306.3　　　文献标志码:　A
文章编号:　1001-4705(2009)11-0080-03
山杜英 (Elaeocarpussylvestris(Lour.)Poir.),俗
名羊屎树 、羊仔屎 ,为杜英科杜英属常绿大乔木 。适生
于气候温暖湿润 ,土层深厚 ,排水良好的中性 、微酸性
山地红壤 、黄壤或微碱性的四旁空地 。主要分布江西 、
浙江 、福建 、台湾 、湖南 、广东 、广西及贵州南部 1 000m
以下的山地 ,常混生于常绿阔叶林 。山杜英叶子含有
邻羟基苯甲醛 、松柏醇 、伞形花内酯 、东莨菪内酯 、
β-谷甾醇 、胡萝卜苷 , 具有较强的清除自由基的能
力 [ 1, 2] ;其树皮含鞣质 ,可提制拷胶;心材边材不明显 ,
材质硬度中 ,耐性良好 ,颜色洁白 ,年轮清晰 ,纹理直 ,
结构细 ,均匀 ,轻软 ,干燥后易加工 ,不变形 ,蚀面光滑 ,
美观 ,是制作家具 、胶合板 、文具 、火柴杆 、雪批冰棒杆 、
一次性卫生筷条 、造纸等重要用材。此外 ,该树种树冠
耸立 ,枝叶浓密 ,翠绿 ,且一年四季常挂几片红叶 ,秋后
红叶更多 ,红绿相配 ,艳丽夺目 ,是庭园观赏和四旁绿
化的优良树种[ 3, 4] 。
由于杜英科种子大多有深度休眠现象 ,播种前需
要用湿砂低温层积 ,且萌发时间较长[ 5] ,这给生产带
来不便 。本文就打破山杜英种子休眠 ,促进萌发的一
些方法作初步的探讨 ,旨在为生产提供理论依据 ,加速
山杜英树种的开发利用。
1　材料和方法
1.1　材　料
山杜英种子由浙江省种苗站提供 。种子净度
97.8%,含水量 18.1%,千粒重 262.3g。
1.2　方　法
1.2.1　种子透水性测定
采用称重法:分别称取山杜英种子 3份 , 均为
10.03g,放入小烧杯中 ,加入冷水(约 20℃),浸没种
子 。每 2 h取出种子 ,用滤纸吸干表面水分 ,称重 ,并
做吸水曲线 。
吸水率(%)=(浸种后重量 -浸种前重量)/(浸
种前重量)×100%
·80·
第 28卷　第 11期　2009年 11月　 　 　　 　　 　　 　种　子　(Seed)　　 　 　　 　　　 　 Vol.28　No.11　Nov.　2009
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2009.11.077
1.2.2　种子处理
(1)化学药剂处理 (处理 1):用 KNO3 、FeSO4 ·
xH2O、CuSO4· 5H2O及硼酸的混合溶液处理种子 ,上
述各种物质浓度分别为 50mM/L, 10 mM/L, 10 mM/L
和 10mM/L,浸种时间 72h。
(2)赤霉素处理(处理 2):用 500mg/L的 GA3溶
液浸种 72h。
(3)赤霉素和细胞分裂素混合液处理(处理 3):
用浓度均为 500mg/L的 GA3和 6-BA混合溶液浸种 ,
时间为 72h。
(4)冷水处理(对照):用冷水浸种 72 h。作为空
白试验 ,与上述 3个处理作对照 。
1.2.3　种子发芽条件
各处理 3个重复 ,每个重复为 50粒种子。分别放
入 20、25、30℃的恒温培养箱。测定发芽率(%),记
录初次计数时间 (d),并计算发芽指数 。
2　结果及分析
2.1　种皮透水性
种子萌发需要适宜的水分 、温度和氧气条件 ,许多
林木种子种皮透气 、透水性不良 ,是影响种子萌发的一
个重要因素 。山杜英种子比较坚硬 ,种皮也较厚 ,很可
能导致种子透气 、透水不良 ,但从图 1可见种皮透水性
能较好 ,种子在浸种的前 24h,吸收速度比较快 ,达到
13.5%,而后吸水速度放慢 ,浸种 34 h时吸水基本趋
于平衡 ,最高吸水率达到 16.8%。这说明水分不是限
制山杜英种子萌发的因子 ,种子休眠必然存在其他的
生理性限制因素 。
图 1　山杜英种子吸水曲线
2.2　种子处理对萌发的影响
采用化学药剂和激素处理种子 ,是解除种子休眠 ,
促使种子萌发的常用方法。从表 1可知 , 处理 1
(KNO3、FeSO4·xH2O、CuSO4·5H2O及硼酸的混合溶
液)处理种子 ,经过两个月无一粒萌发 ,与对照相同。
处理 2(GA3)的山杜英种子发芽率最高 ,平均发芽率
为 32.5%,平均发芽指数为 0.20 ;其次是处理 3(GA3
+6-BA),其平均发芽率仅为 26.3%, 平均发芽指数
0.13。方差分析结果表明(表 2),各种处理方法对山
杜英种子的发芽率影响达到了显著水平 ,对于发芽指
数有极显著的影响。 GA3处理的种子发芽率比用 GA3
和 6-BA混合溶液处理的种子高 6.2%,发芽指数也高
出 0.07,但二者在发芽率 、发芽指数上都无显著差异。
表 1　不同处理对山杜英种子萌发的影响
处理 发　芽　率　(%) 发芽指数
20℃ 25℃ 30℃ 平均 20℃ 25℃ 30℃ 平均
处理 1 0.0 0.0 0.0 0.0a 0.00 0.00 0.00 0.00A
处理 2 8.9 45.3 43.3 32.5b 0.19 0.20 0.22 0.20B
处理 3 14.5 22.2 42.3 26.3b 0.07 0.11 0.21 0.13B
对 照 0.0 0.0 0.0 0.0a 0.0 0.0 0.0 0.0A
表 2　不同处理对种子发芽率 、发芽指数的显著性检验
变差
来源
发芽率(%) 发芽指数
DF SS MS F DF SS MS F
处　理 3 2 655.3 885.2 5.7＊ 3 0.09 0.03 30＊＊
误　差 8 1 252.4 156.6 8 0.011 0.001
总　和 11 0.481 11 0.158
　　注:F0.05(3, 8)=4.07;F0.01(3, 8)=7.59。
　　用赤霉素溶液浸种 ,能解除许多木本植物种子的
休眠 ,如钟萼木 [ 6] 、柚木 [ 7] 、山桃 [ 8] 、乌柏 [ 9] 、凤丹[ 10] 、
紫荆[ 11]等 。这是由于许多与萌发有关酶(如磷酸酶 ,
β -葡聚糖酶等)的表达受 GA调节 [ 12] ,上述各树种的
种子经过适量赤霉素处理 ,在赤霉素的诱导下生成和
激活水解酶 ,然后促进核酸和蛋白质的合成 ,从而促进
种子提早发芽 ,提高种子的发芽率。
2.3　发芽温度对种子萌发的影响
将经过各种溶液处理的种子 ,分别置于不同温度
的恒温培养箱中进行发芽测定 ,各温度下种子萌发情
况如表 3所示。在 30℃的发芽条件下 ,种子发芽率为
21.4%,发芽指数为 0.11;25 ℃时 ,种子发芽率为
16.9%,发芽指数 0.08;20℃时发芽率 、发芽指数分别
为 5.9%、0.07。 30℃时种子开始发芽天数是 41d,与
20℃条件时的种子相比 ,提前了 16d。方差分析结果
表明 ,温度对山杜英种子的发芽率和发芽指数有显著
影响 , 30、25℃条件下和 20℃条件下种子的发芽率和
发芽指数存在显著差异 ,而 30℃条件与 25℃条件之
间差异不显著。
表 3　温度条件对种子萌发的影响
温度(℃)
发芽率(%) 发芽指数
1 2 3 4 平均 1 2 3 4 平均
最早发
芽天数(d)
20 0 8.9 14.5 0 5.9b 0 0.19 0.07 0 0.07b 57
25 0 45.3 22.2 0 16.9a 0 0.20 0.11 0 0.08a 52
30 0 43.3 42.3 0 21.4a 0 0.22 0.21 0 0.11a 41
·81·
问题探讨　　应叶青 等:山杜英种子休眠解除及促进萌发的研究
2.4　种子处理和温度对山杜英种子萌发的综合影响
同一批种子经过不同的处理 ,放入不同温度的培
养箱后 ,种子萌发情况明显不同 ,且各种处理方法和萌
发温度之间存在交互作用(表 4)。处理 1和对照在各
培养条件下 ,经过两个月仍无一粒萌发 。而处理 2和
处理 3都有一定的发芽率 ,其中用 GA3处理种子 ,置
于 25℃的条件下 ,其发芽率最高 ,为 45.3%,而 30℃
时发芽率为 43.3%。但从发芽指数上看 ,在 30 ℃条
件下 , GA3处理具有最高发芽指数 ,为 0.22,其次为
GA3和 6-BA处理混合液处理的种子发芽指数为 0.21。
这说明激素处理下较高的温度能提高种子活力 ,缩短
种子萌发时间。
表 4　不同处理和温度对发芽率(%)和
发芽指数影响的显著性检验
变差
来源
发芽率(%) 发芽指数
DF SS MS F DF SS MS F
A(温度) 2 0.154 0.077 6.22＊＊ 2 0.040 0.020 12.49＊＊
B(处理) 3 0.780 0.267 21.52＊＊ 3 0.181 0.060 20.59＊＊
A×B 6 0.223 0.037 1 5.99＊＊ 6 0.050 0.008 5.19＊＊
误差 30 0.371 0.012 4 30 0.088 0.003
总计 35 1.323 35 0.308
　　注:F
0.05(2, 30)=3.32;F0.05(3, 30)=2.92;F0.05(6, 30)=2.42
F0.01(2, 30)=5.39;F0.01(3, 30)=4.51;F0.01(6, 30)=3.47
3　小结与讨论
3.1　有些无机酸 、盐 、碱等化学药物能够腐蚀种皮 、改
善种子的通透性 ,或与种皮及种子内部的抑制物质作
用而解除抑制 ,达到打破种子休眠 , 促进萌发的作
用 [ 13] 。山杜英种子用化学药剂浸种后在各温度下都
不能萌发 ,这可能山杜英种子的休眠并非由于种子的
透气 、透水的障碍 ,而种子的吸水试验也说明山杜英种
子透水性良好 ,不是影响种子萌发的原因 。
3.2　外源 GA3 、6-BA的使用 ,能改变山杜英种子内部
的激素平衡 ,促进萌发。 GA3是普遍使用的植物生长
调节剂 ,有利于种胚细胞壁的松弛和水解并保护生长
素不受破坏 [ 14] ;抑制 ABA,活化一系列酶的活性的作
用 ,促进胚乳中的贮藏物质转为可利用状态 ,供给胚用
于细胞分裂和生长[ 15] ,以及通过调控种子的呼吸代谢
途径 ,在种子的戊糖磷酸途径和三羧酸循环加强时 ,可
促进萌发[ 12] 。 6-BA在植物体内具有与 ABA相反的
作用 ,并可促进 ABA快速降解从而打破休眠的作用 ,
从使用质量浓度及时间上看 , 6-BA的处理质量浓度及
时间均比 GA3低且短 [ 16, 17] 。因此 ,适宜的浓度和处理
时间需进一步研究确定。
3.3　种子萌发是一个生理生化变化 ,是在一系列的酶
参与下进行的 ,而酶的催化与温度有密切的关系 ,所以
种子要在一定的温度条件下才能发芽 。不同植物的种
子萌发 ,对温度范围的要求不相同 [ 18] 。一般原产北方
的植物需要温度较低 ,原产南方的植物需要温度较高。
因此 ,如果我们在种子萌发过程中 ,给予其适当的温
度 ,将有利于提高种子发芽率 ,缩短种子发芽的时间 。
3.4　本试验对山杜英种子进行发芽测定时 ,并未给予
一定的光照 。光及其强度对山杜英种子的萌发有无显
著作用 ,还有待于进一步的研究 。
参考文献:
[ 1]张洪超 , 史海明.山杜英叶的化学成分研究 [ J] .中药材 ,
2008, 31(10):1 503-1 505.
[ 2]胡丰林.安徽省一些用材树种鲜叶提取物清除 DPPH自由基
的活性初探[ J] .安徽农业大学学报 , 2004, 31(2):197-202.
[ 3]李文付.山杜英栽培技术 [ J] .广西林业科学 , 1995, 24(4):
207-208.
[ 4]魏柏松 , 罗坤水 ,杨斌.山杜英的栽培技术 [ J] .江西林业科
技 , 2001(4):12-13.
[ 5]朱惜晨 , 黄利斌.杜英引种育苗与栽植技术 [ J] .江苏林业科
技 , 2001, 6(18):29-30.
[ 6]李铁华 , 周佑勋 , 段小平.钟萼木种子生理休眠特性的初步
研究 [ J] .中南林学院学报 , 1997, 17(2):41-44.
[ 7]刘文明 , 梁坤南 , 潘一峰.赤霉素对柚木种实发芽率的影响
[ J] .林业科学研究 , 2001, 14(1):41-46.
[ 8]郑然.山桃种子内源激素在休眠萌发期间的变化 [ J] .北京
林业大学学报 , 1990(2):99-107.
[ 9]孙秀琴 , 胡春姿 , 陶章安.赤霉素对乌柏种子萌发及幼苗生
长的影响 [ J] .种子 , 1987(6):20-22.
[ 10]郑相穆 ,周阮宝 , 谷丽萍.凤丹种子的休眠和萌发特性 [ J] .
植物生理学通讯 , 1995, 31(4):260-262.
[ 11]孙秀琴 ,安蒲瑗 , 李庆梅.紫荆种子休眠解除及促进萌发的
研究 [ J] .林业科学研究 , 1998, 11(4):407-411.
[ 12]陶俊 ,陈云志.桃种子的休眠与萌发研究 [ J] .果树科学 ,
1996, 13(4):233-234.
[ 13]郭海林 ,刘建秀.结缕草种子的休眠机理及其打破休眠的
方法 [ J] .种子 , 2003, 22(3):46-48.
[ 14]黄碧琦 ,张维金 , 张泽煌.茄子种子打破休眠的预处理技术
[ J] .福建农业大学学报 , 1998, 27(2):166-171.
[ 15]符近 ,奇文清 , 顾增辉 , 等.南川升麻种子休眠与萌发的研
究 [ J] .植物学报 , 1998, 40(4):303-308.
[ 16]黄海.6-苄基腺嘌呤对小麦叶片中 ABA降解速率的影响
[ J] .植物生理学报 , 1987, 13(3):325-329.
[ 17] KrawiarzeK, KaranaikoNN, KofEM, etal.Inrcoctionof
abscisicacidandcytokininregulationofgrowthandgreening
ofpumpkincotyledons.FtziolRast, 1977, 25:628-6.
[ 18]潘瑞炽 ,董愚得.植物生理学 [ M] .高等教育出版社 , 1995,
5(3):235-237.
·82·
第 28卷　第 11期　2009年 11月　 　 　　 　　 　　 　种　子　(Seed)　　 　 　　 　　　 　 Vol.28　No.11　Nov.　2009