全 文 ：书蚬木生存群落木本植物与土壤和
地形因子的耦合关系*
欧芷阳
1，2，3＊＊
朱积余
1，2，3
曹艳云
1，2，3
何琴飞
1，2，3
黄小荣
1，2，3
彭玉华
1，2，3
庞世龙
1，2，3
(1 广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530002;2 国家林业局中南速生材繁育实验室，南宁 530002;3 广西优良用材
林资源培育重点实验室，南宁 530002)
摘 要 为探讨环境因子对蚬木(Excentrodendron hsienmu)生存群落木本植物的影响，在
TWINSPAN数量分类的基础上分析了蚬木生存群落物种组成、结构特征及群落的土壤肥力
状况，并运用主成分分析和典型相关分析，对三者间的定量耦合关系进行了分析。结果表
明:1)TWINSPAN将调查样方划分为 6 组，在 3 级水平分为 4 类生态群落类型。其中，物种
多样性最大值出现在蚬木林，发育得较好的群落其土壤养分更为丰富。2)主成分分析显
示，土壤交换性钙、全钾和速效钾在环境因子与群落结构的协同变化中居于主导地位。3)
典型相关分析表明，群落 Shannon 多样性指数与土壤有机质、全钾、速效钾和全氮密切相
关;海拔对群落物种多样性产生影响;土壤全氮、全磷与地形因子中的坡位和海拔间存在着
密切的耦合关系。
关键词 蚬木;植物群落;环境因子;主成分分析;典型相关分析
* 广西自然科学基金项目(2012GXNSFAA053042)、广西优良用材林资源培育重点实验室自主课题项目(12B0401)和广西林业科学研究院基
本科研业务费项目(林科 201201 号)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:ozhiyang@ 126． com
收稿日期:2013-05-21 接受日期:2013-06-30
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)12－3182－08
Coupling relationships between woody plants in Excentrodendron hsienmu community and
related edaphic and topographic factors． OU Zhi-yang1，2，3＊＊，ZHU Ji-yu1，2，3，CAO Yan-
yun1，2，3，HE Qin-fei1，2，3，HUANG Xiao-rong1，2，3， PENG Yu-hua1，2，3， PANG Shi-long1，2，3
(1Guangxi Forestry Ｒesearch Institute，Nanning 530002，Guangxi，China;2Central South Key
Laboratory of Fast-growing Tree Cultivation under Forestry Ministry，Nanning 530002，Guangxi，
China;3Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Cultivation，Nanning 530002，Guan-
gxi，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(12) :3182－3189．
Abstract:Excentrodendron hsienmu is listed in the Chinese National Key Protected Wild Plants
(Class II)as a rare species due to the anthropogenic disturbances and the lack of effective pro-
tection measures． To understand the relationships between E． hsienmu community and its envi-
ronmental factors is helpful for the ecological restoration of this community． In this paper，the
species composition and structural characteristics of E． hsienmu community and the related
edaphic and topographical factors in the karst mountainous region in southwestern Guangxi，Chi-
na were studied by two-way indicator species analysis (TWINSPAN) ，and their coupling rela-
tionships were analyzed by principal component analysis and canonical correlation analysis． A to-
tal of 135 woody plant species in the E． hsienmu community were recorded，belonging to 103
genera and 52 families． The E． hsienmu community was divided into six groups，and classified
into four ecological types at the third level by TWINSPAN． In the E． hsienmu－Pistacia weinman-
niifolia community，the species number was the largest，with the maximum Shannon diversity in-
dex in E． hsienmu secondary forest． The higher soil fertility level was found under the better de-
veloped plant communities． The PCA showed that the soil exchangeable calcium，total potassi-
um，and available potassium contents were the most important environmental factors in the coor-
dinated variations of environmental factors and plant community structure． The CCA showed that
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(12) :3182－3189
the Shannon index of the plant community was closely correlated with soil organic matter，total
potassium，available potassium，and total nitrogen． Elevation had important effects on the species
diversity． Soil total nitrogen and phosphorus had close coupling relationships with slope position
and elevation．
Key words:Excentrodendron hsienmu;plant community;environmental factor;principal compo-
nent analysis;canonical correlation analysis．
植物群落与环境因子的相关性有助于理解特定
生境、不同尺度上群落的物种组成和结构特点(Zhao
et al．，2005;Zhang ＆ Zhang，2007)。土壤作为植物
生存的物质基础，为植物生长提供养分是其最为重
要的生态功能之一，因此土壤对植物群落的影响成
为当前研究的焦点(陈平等，2010;Fattahi ＆ Ildoro-
mi，2011;Zuo et al．，2012)。地形因子控制着太阳
辐射和降水的空间再分配、影响着土壤养分的空间
分布，是影响山地植物空间分布的重要因子(区余
端等，2011;张昌顺等，2012;刘海丰等，2013)。喀斯
特山地土层浅薄，对植物生长发育非常珍贵;同时喀
斯特地势起伏大，对土壤养分和植物群落分布都产
生重要影响。通过研究探明植被、土壤、地形因子三
者间的复杂关系，揭示影响群落发育的主要因子，具
有重要意义。
蚬木(Excentrodendron hsienmu)作为热带石灰
岩山地特有植物，在桂西南岩溶山地广泛分布、跨越
广西北热带和南亚热带常绿阔叶林 2 个植被地带
(李先琨等，2008)。蚬木与其他树种组成的混交林
对改善桂西南岩溶山地生态系统、维持生物多样性
具有重要作用。由于过度采伐并缺乏有效保护，野
生蚬木种群遭到严重破坏，天然资源濒临枯竭，物种
已陷入濒危境地，现被列为国家二级保护植物。为
保护和发展这一珍贵树种，有必要对退化蚬木群落
展开深入研究。有关蚬木的生物学特性、群落结构
特征、种群动态及其对岩溶作用的影响前人已经做
过一定研究(王献溥等，1998;高辉等，2006;李先琨
等，2008) ，但尚未很好地解释其生存群落的结构组
成差异及限制群落发育的环境因素。为此，本文以
分布于喀斯特生态脆弱区的蚬木生存群落为研究对
象，采用双向指示种分析、主成分分析和典型相关分
析相结合的方法，研究土壤、地形环境因子与群落木
本植物间的耦合关系，探讨历经长期人为和自然干
扰之后，研究区域的蚬木生存群落存在的类型以及
影响群落发育的因子，以期为蚬木种群的资源保护
和生态恢复提供参考依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 自然概况
以广西平果县喀斯特山地蚬木生存群落为研究
对象。平果县位于广西西南部右江河畔，地处 107°
20E—107°85E、23°25 N—23°88N，全境属南亚热
带季风气候区。年平均温度 19 ～ 21． 5 ℃，年平均日
照时数 1619． 4 h，年均蒸发量 1572 mm。年平均降
雨量 1200 ～ 1500 mm，雨量分布不均匀，降雨多集中
在 5—9月。地貌为典型喀斯特山地，石山土壤以棕
色石灰土为主，土层浅薄且不连续，保水保肥能力
差。调查区域为喀斯特石山集中分布区，曾遭受火
烧、放牧、砍伐、开荒种植等人为干扰，植被以灌丛、
灌木林占优势，成年蚬木植株零星分布于村旁屋后
的风水林或公路边，在地形陡峭、岩石裸露的，由灌
丛向乔木林过渡的地段常生长着以蚬木为优势种的
石生植物群落。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样方设置与调查 2012 年 4 月下旬至 6 月
中旬，在广西平果县喀斯特山地进行外业调查。调
查时结合喀斯特山地地形特征，在有蚬木分布的群
落内设置调查样方，展开植被调查。一般是在群落
的上、中、下坡位各设置一个 20 m×20 m 的调查样
方，但在一些地势特别陡峭的地段只能设置 1 ～ 2 个
样方。总共设置了 18 个样方，调查面积为 7200 m2。
每个样方进一步划分为 16 个 5 m ×5 m的基本测量
单元进行木本植物调查。调查内容包括:1)群落特
征。对树高 H≥1． 5 m、胸径 DBH≥1 cm 的木本植
物进行每木检尺，记录其种名、胸径、树高等信息。
2)地形因子。使用手持式 GPS、坡度计等工具实测
调查样方的地理坐标和海拔，同时记录样方所在坡
向、坡位、坡度、干扰与否及干扰类型等信息;岩石裸
露率参照宋同清等(2010)的方法进行测定。
1. 2. 2 土壤取样与实验分析 在每个 20 m×20 m
样方内按 S型采集 10 ～ 15 个 0 ～ 15 cm的表层土壤
样品，组成一个土壤混合样品，并取 3 个 20 g 左右
土壤迅速装入铝盒内，用于土壤新鲜含水量的测定。
3813欧芷阳等:蚬木生存群落木本植物与土壤和地形因子的耦合关系
同时，取约 1 kg 的混合待测土样，装入干净的布袋
内，带回实验室进行分析测定。土壤分析指标共 10
个，其中，土壤含水量(soil water content)采用质量
法测定;土壤 pH采用酸度计法测定;有机质(SOM)
采用重铬酸钾氧化-外加热法测定;全氮(TN)和碱
解氮(AN)采用扩散法测定;全磷(TP)采用 NaOH
熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法测定;速效磷
(AP)采用 0． 5 mol·L–1 NaHCO3 提取-钼锑抗显色-
紫外分光光度法测定;全钾(TK)采用 NaOH 熔融-
火焰光度法测定;速效钾(AK)采用 NH4OAc 浸提-
火焰光度法测定;土壤交换性钙(exchangeable calci-
um)含量采用原子吸收分光光度法测定。分析测定
方法详见《土壤农化分析》(鲍士旦，2000)。
1. 3 数据处理
定量变量采用实测值表示，定性变量如坡位赋
值为:1 为下坡位、2 为中坡位、3 为上坡位。将所包
括的 22 个指标划分为 3 组变量。其中，植被指标为
第一组变量，包括木本植物的总个体数，丰富度、
Shannon指数、均匀度指数、群落的密度、平均树高
及胸径(diameter at breast height，DBH) ;土壤因子作
为为第二组变量，包括土壤含水量，pH、土壤有机
质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾和交换
性钙;地形因子作为第 3 类变量，包括海拔、坡度、坡
向、坡位和岩石裸露率。
计算样方中木本植物的总个体数(N)、丰富度
指数(S)、Shannon 多样性指数(H)、均匀度指数
(E)及重要值(importance value，IV)等群落指标，计
算公式如下:
N =∑Ni (1)
H = －∑
s
i = 1
pi lnpi (2)
E= H / lnS (3)
IV=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3
(4)
式中，Ni 为各物种的多度，S 为物种数，pi 为样地中
第 i个物种的个体数占所有个体的比例。
以重要值表征每个物种在群落中的数量特征，
构成群落物种组成的原始数据矩阵［18×135］，进行
双向指示种分析(two-way indicator species analysis，
TWINSPAN)。群落指标计算及 TWINSPAN 由 PC-
OＲD 5． 0 完成;在 TWINSPAN 数量分类的基础上，
运用 SPSS 19． 0 对不同群落类型的土壤养分和结构
指标等进行 Duncan 多重比较，然后进行 t 检验(P＜
0． 05)。主成分分析和典范相关分析在 STATISTICA
8． 0 软件中进行。
2 结果与分析
2. 1 蚬木生存群落特征
2. 1. 1 物种组成 调查记录到树高 H≥1． 5 m、胸
径 DBH ≥ 1 cm 的木本植物 135 种，共计 3606 株，
隶属于 52 科 103 属。其中大戟科(Euphorbiaceae)
和桑科(Moraceae)的物种数最多(9 种) ，苏木科
(Caesalpiniaceae)其次(7 种)。TWINSPAN将 18 个
样方划分为 6 组，第 1 级划分结果正好反映了破坏
相对较轻的以蚬木和割舌树(Walsura robusta)为优
势种的风水林与受干扰相对频繁的次生林 2 大类
型，第 2 级水平划分结果将以仪花(Lysidice rhodoste-
gia)为优势种和以蚬木为优势种的 2 个群落类型区
别开来。由于第 3 级以下的划分有些混乱，结合实
际生态意义，采取第 3 级水平的划分，将蚬木生存群
落划分为 4 个生态群落类型(图 1)。
1)蚬木-清香木(Pistacia weinmanniifolia)群落
(第Ⅰ组)。该类型包括 P01、P03、P04 等 7 个样方，
在调查区域内分布范围较广，是以蚬木构成优势种
的由灌丛、灌木群落向乔木林演替的过渡类型，主要
分布于乔木次生林的外围，受砍伐、放牧干扰严重。
灌木种类丰富，黄荆(Vitex negundo)、岩柿(Diospyros
dumetorum)和球核荚蒾(Viburnum propinquum)等物
种较为常见。群落内树高 H≥1． 5m，胸径 DBH ≥ 1
cm的蚬木共 240 株。
2)蚬木群落(第Ⅱ组)。该类型包括 P02、P13、
P14 和 P15 四个样方，是由蚬木构成优势种的次
生林，其重要值为18 ． 76。群落主要伴生种有仪花
图 1 蚬木群落 18 个样方 TWINSPAN分类树状图
Fig． 1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 18
Excentrodendron hsienmu plots in tree layer
D分级水平，n样方数。
4813 生态学杂志 第 32 卷 第 12 期
表 1 蚬木生存群落的结构、土壤主要养分及地形因子特征
Table 1 Features of structure，soil variables，topography of Excentrodendron hsienmu community
Ⅰ
(n=7)
Ⅱ
(n=4)
Ⅲ
(n=4)
Ⅳ
(n=3)
F值 显著性
坡度(°) 42． 14±2． 64 a 38． 75±1． 25 a 40． 75±10． 51 a 32． 33±7． 33 a 0． 50 0． 69
岩石裸露率(%) 80． 06±2． 13 b 79． 58±4． 67 b 93． 7±2． 72 a 89． 27±2． 19 ab 5． 25 0． 01
海拔(m) 342． 71±3． 94 a 323±4． 06 b 324． 75±4． 44 b 210． 67±10． 33 c 104． 16 0． 00
土壤含水量(%) 25． 5±1． 85 b 32． 33±0． 68 ab 41． 54±6． 56 a 43． 78±4． 73 a 6． 01 0． 01
pH 值 6． 57±0． 06 c 6． 94±0． 18 b 7． 00±0． 06 b 7． 37±0． 16 a 8． 94 0． 00
土壤有机质(g·kg–1) 141． 78±7． 25 b 154． 89±33． 62 b 234． 36±35． 21 a 130． 52±17． 31 b 3． 88 0． 03
全氮(g·kg–1) 7． 84±0． 46 b 9． 09±1． 56 ab 12． 01±0． 98 a 8． 12±1 b 4． 02 0． 03
全磷(g·kg–1) 0． 7±0． 04 b 0． 9±0． 15 b 1． 19±0． 09 a 0． 68±0． 04 b 7． 52 0． 00
全钾(g·kg–1) 2． 19±0． 32 c 1． 65±0． 35 c 11． 1±0． 73 a 6． 88±1． 07 b 63． 80 0． 00
碱解氮(mg·kg–1) 494． 59±21． 37 b 656． 1±99． 58 ab 790． 98±61． 75 a 596． 57±123． 21 ab 3． 96 0． 03
速效磷(mg·kg–1) 1． 47±0． 16 b 1． 25±0． 16 b 4． 85±0． 81 a 1． 13±0． 45 b 17． 17 0． 00
速效钾(mg·kg–1) 91． 3±6． 03 c 83． 6±14． 11 c 185． 53±6． 75 a 151． 8±7． 7 b 30． 28 0． 00
交换性钙(mg·kg–1) 3150． 66±349． 86 b 3006． 55±341． 74 b 4797． 38±483． 74 a 3396． 14±470． 07 b 3． 75 0． 04
密度(plant·hm－2) 7050±667 a 5162±448 ab 3312±572 b 3275±382 b 8． 88 0． 00
胸径(cm) 3． 09±0． 57 b 3． 84±0． 37 ab 4． 71±0． 51 ab 5． 58±0． 39 a 3． 71 0． 04
树高(m) 4． 25±0． 42 b 4． 73±0． 21 b 5． 48±0． 29 ab 6． 64±0． 5 a 5． 79 0． 01
植株数 1857 826 530 393
物种数 88 63 62 58
Shannon指数 2． 673 3． 071 2． 653 2． 987
均匀度 0． 793 0． 857 0． 812 0． 854
坡向 阴坡 0 3 0 0
半阴坡 0 1 3 1
半阳坡 2 0 0 2
阳坡 5 0 1 0
坡位 上坡 0 1 1 1
中坡 2 1 1 1
下坡 5 1 2 1
每列数据后不同字母表示 P＜0． 05 下差异显著(Duncan检验)。
(Lysidice rhodostegia)、圆叶乌桕(Sapium rotundifoli-
um)和小栾树(Boniodendron minus)。群落分层较为
明显，灌木层以九里香(Murraya exotica)、清香木
(Pistacia weinmanniifolia)、球核荚蒾(Viburnum pro-
pinquum)和薄皮酒饼簕(Atalantia henryi)等物种较
为常见。群落受到一定程度的人为活动干扰，群落
内树高 H≥1． 5m，胸径 DBH ≥ 1 cm 的蚬木有 142
株。
3)蚬木+割舌树(Walsura robusta)群落(第Ⅲ
组)。包括 P09 ～ P12 四个样方，为调查范围内保护
得比较好的风水林，分布在海拔 319 ～ 338 m，坡度
总体较为平缓。但群落内巨石突出，土层较薄、土壤
分布不连续，林下凋落物较厚，环境阴湿。人为干扰
程度较轻，群落分层明显。该类型主要伴生种有南
酸枣(Choerospondias axillaria)和小叶榕(Ficus mi-
crocarpa) ，灌木层以苎麻(Boehmeria nivea)和米扬噎
(Streblus tonkinensis)占优势。群落内树高 H≥1. 5
m，胸径 DBH ≥ 1 cm的蚬木有 28 株，其中包括 1 株
胸径达 90 cm的蚬木植株。
4)仪花(Lysidice rhodostegia)群落(第Ⅳ组)。
包括 P16、P17、P18 三个样方，由仪花构成单优种的
次生乔木林，主要伴生种有鱼骨木(Canthium dicoc-
cum)、海南蒲桃(Syzygium hainanense)及黄牛木
(Cratoxylum cochinchinense)等。该类型人为干扰相
对较小，环境较为干燥，岩石裸露率高而土层浅薄。
蚬木在群落内不占优势，分布于群落下层。
2. 1. 2 群落结构和物种多样性
上述 4 个群落类型的结构存在一定差异。蚬
木-清香木群落内记录到的立木株数最多，为 1857
株，相应的其立木密度最大，为 7050±667 株·hm－2，
显著高于其他群落的立木密度(表 1)。仪花群落木
本植物平均胸径最大，蚬木风水林的其次，显著高于
其他两个群落;平均树高的大小顺序与胸径一致。
结果表明，仪花群落结构较为均匀。虽然蚬木风水
林内分布有胸径超过 90 cm 的植株，但由于上层优
势种数量少、分布较为稀疏，其平均树高和胸径低于
5813欧芷阳等:蚬木生存群落木本植物与土壤和地形因子的耦合关系
仪花林。木本植物的 Shannon 指数以蚬木群落最
高、仪花群落其次，分别为 3． 071 和 2． 987。群落均
匀度指数以蚬木群落最高，为 0． 857。4 个群落的物
种数分别为 88、63、62 和 58 种(表 1)。
2. 2 基于 TWINSPAN分类的土壤主要养分
从土壤主要养分(包括土壤 pH和交换性钙)来
看，保护得较好的蚬木+割舌树群落的土壤有机质、
全氮、全磷、全钾、速效磷、速效钾及交换性钙含量显
著高于其他群落，群落结构较为均匀的仪花群落其
土壤全钾、速效钾和交换性钙含量其次。土壤 pH
以仪花群落最高，但该群落的土壤有机质、全磷及速
效磷含量在 4 个生态群落中最低。此外，蚬木-清香
木群落的土壤 pH、全氮及碱解氮在 4 个群落中最低
(表 1)。从总体上看，发育得较好的群落，其土壤养
分积累更为丰富。
2. 3 主成分分析
对 18 个样方的 22 个植被、土壤和地形指标进
行主成分分析，结果表明，特征值＞1． 0 的主成分有
6 个，方差累计贡献率为 90． 53%(表 2) ，能反映绝
大部分信息。因各指标在前 2 个主成分的载荷值较
高，因此，根据前 2 个主成分分析环境变量的作用大
小。第一主成分的特征值为 8． 85，其方差贡献率为
40． 24%;第二主成分的特征值为 4． 96，解释了总变
异的 22． 53%(表 2)。其余 4 个主成分的特征值均
比较低，方差贡献率也较低。
土壤指标中，除土壤含水量和 pH 两个指标外，
其他指标均与第一主成分呈较强的负相关;植被指
标中，群落密度和植株数与第一主成分呈较强的正
相关，群落平均胸径与第一主成分呈较强的负相关;
地形因子中，仅岩石裸露率与第一主成分呈较强的
负相关。第一主成分中的环境指标以土壤交换性钙
的载荷最大(－ 0． 82) ，土壤全钾和速效钾其
次(－0． 81) ;植被指标以群落密度的载荷最大(0．
87) ，其次为植株数(0． 81)。第一主成分反映出土
壤交换性钙、全钾和速效钾是环境因子中最重要的
指标，在环境因子与蚬木生存群落结构的协同变化
中居于主导地位;群落密度能灵敏指示地形和土壤
环境的变化。由于群落密度与土壤养分和岩石裸露
率之间存在着负相关关系，随着群落发育，植株数量
减少、林分密度下降、土壤养分含量增加;林分密度
同时随岩石裸露率的增加而表现为下降趋势。
第二主成分与群落均匀度和 Shannon 指数呈较
强的正相关，这两个指标的载荷量分别为0 ． 78和
表 2 植被、土壤及地形参数的主成分析矩阵
Table 2 Ordinary component matrix of vegetation，soil
and topographical variables from principal component
analysis
第一主
成分
第二主
成分
第三主
成分
第四主
成分
第五主
成分
第六主
成分
坡度 －0． 10 －0． 67 0． 12 0． 33 0． 56 0． 16
坡向 0． 36 －0． 51 0． 03 －0． 61 －0． 08 0． 31
坡位 －0． 22 0． 46 －0． 16 －0． 43 0． 53 －0． 41
岩石裸露率 －0． 73 0． 15 －0． 17 0． 03 0． 16 0． 47
海拔 0． 33 －0． 72 －0． 39 0． 15 －0． 13 －0． 08
土壤含水量 －0． 59 0． 58 －0． 09 －0． 16 －0． 36 －0． 01
pH －0． 49 0． 68 －0． 11 0． 11 0． 37 0． 04
土壤有机质 －0． 69 －0． 48 －0． 40 0． 07 －0． 18 －0． 01
全氮 －0． 78 －0． 34 －0． 37 0． 10 －0． 19 －0． 15
全磷 －0． 63 －0． 13 －0． 62 －0． 04 0． 25 －0． 30
全钾 －0． 81 0． 20 －0． 22 －0． 30 －0． 01 0． 26
碱解氮 －0． 79 －0． 14 －0． 28 0． 23 －0． 27 －0． 27
速效磷 －0． 71 －0． 41 －0． 35 0． 00 －0． 04 0． 17
速效钾 －0． 81 0． 15 －0． 30 －0． 31 0． 03 0． 19
交换性钙 －0． 82 －0． 39 0． 14 0． 09 0． 12 0． 11
密度 0． 87 －0． 27 －0． 30 －0． 20 －0． 05 －0． 03
植株数 0． 81 －0． 11 －0． 50 －0． 17 －0． 02 0． 03
丰富度 0． 49 0． 69 －0． 47 0． 01 －0． 07 －0． 09
Pielou均匀度 0． 23 0． 78 －0． 22 0． 34 －0． 05 0． 28
Shannon指数 0． 36 0． 79 －0． 41 0． 19 －0． 05 0． 13
胸径 －0． 76 0． 18 0． 52 －0． 10 －0． 11 －0． 25
树高 －0． 65 0． 33 0． 57 －0． 05 －0． 21 0． 00
特征值 8． 85 4． 96 2． 65 1． 23 1． 21 1． 01
方差贡献率(% ) 40． 24 22． 53 12． 06 5． 58 5． 50 4． 61
累积贡献率(%) 40． 24 62． 78 74． 84 80． 41 85． 92 90． 53
划横线的数字表示因子载荷＞0． 70。
0． 79;与海拔呈较强的负相关，其载荷值为－0． 72。
第二主成分综合反映了木本植物多样性与海拔间的
协同变化，由于群落 Shannon 指数与海拔之间存在
负相关关系，随海拔升高，群落立木种类减少、物种
多样性降低。
2. 4 植被与环境因子的典型相关性
典范相关分析可以用于探寻一组变量的线性组
合与另一组变量的线性组合，使两者之间的相关达
到最大。由蚬木生存群落结构的 7 个植被因
子(X1 ～ X7)构成第 1 组变量，土壤因子(包括 pH和
交换性钙)构成第 2 组变量(Y1 ～ Y10) ，地形因子构
成第三组变量(Z1 ～ Z5) ，用典型相关分析来分别研
究植被与土壤、植被与地形因子及土壤与地形因子
之间的关系(表 3)、建立典型变量构成(表 4)。上
述 3 组变量之间典型相关分析前 4 个特征值的累积
方差贡献率分别为 70． 75%、97． 33%和 91． 05%，能
反映绝大部分变量的信息。
植被与土壤因子的第 1、2、3、4 组典型变量的典
6813 生态学杂志 第 32 卷 第 12 期
表 3 典范相关分析结果
Table 3 Ｒesults of canonical correlation analysis
典型
变量
典型
相关
系数
特征值 卡方值 自由度 P值 累积贡
献率
(%)
植被和 1 1． 00 1． 00 214． 29 70 0． 00 18． 32
土壤性状 2 1． 00 1． 00 109． 29 54 0． 00 36． 59
3 0． 98 0． 95 62． 63 40 0． 01 54． 08
4 0． 95 0． 91 37． 87 28 0． 10 70． 75
植被和 1 0． 97 0． 93 59． 27 35 0． 01 35． 27
地形因子 2 0． 90 0． 81 30． 98 24 0． 15 66． 09
3 0． 78 0． 61 13． 27 15 0． 58 89． 33
4 0． 46 0． 21 3． 26 8 0． 92 97． 33
土壤和 1 0． 99 0． 97 96． 96 50 0． 00 24． 90
地形因子 2 0． 98 0． 96 63． 98 36 0． 00 49． 32
3 0． 94 0． 89 35． 92 24 0． 06 72． 02
4 0． 86 0． 74 16． 17 14 0． 30 91． 05
表 4 典型变量构成
Table 4 Composition of canonical variables from canonical
correlation analysis
典型变量构成
植被与土壤 V1 =2． 33X1 －1． 96X2 －6． 20X3 －7． 84X4 +13． 88X5
－0． 36X6 +1． 01X7
V2 =1． 09X1 －0． 03X2 +3． 17X3 +2． 93X4 －5． 5X5 +
0． 83X6 －0． 27X7
V3 = 13． 96X1 － 16． 08X2 － 17． 1X3 － 20． 62X4 +
38. 00X5 －0． 77X6 +0． 08X7
S1 = －1． 08Y1 +0． 39Y2 +2． 24Y3 －1． 4Y4 －0． 39Y5 +
2． 15Y6 +0． 89Y7 －1． 34Y8 －0． 39Y9 －1． 48Y10
S2 =0． 51Y1 －1． 29Y2 －0． 59Y3 －0． 83Y4 +0． 79Y5 －
1． 89Y6 +0． 42Y7 －0． 61Y8 +1． 98Y9 +0． 28Y10
S3 = －0． 09Y1 +0． 43Y2 －1． 15Y3 +2． 74Y4 －0． 43Y5 +
0． 95Y6 －1． 43Y7 －0． 3Y8 －1． 4Y9 +0． 08Y10
植被与地形 V1 = －2． 04X1 +2． 49X2 +2． 67X3 +3． 97X4 －7． 42X5
－0． 34X6 －0． 47X7
V2 =3． 19X1 －1． 77X2 －0． 51X3 －0． 6X4 +1． 8X5 +
1. 02X6 +0． 12X7
T1 =0． 46Z1 +0． 35Z2 －0． 02Z3 －0． 11Z4 +0． 53Z5
T2 = －0． 45Z1 +0． 22Z2 +0． 00Z3 －0． 81Z4 －0． 09Z5
土壤与地形 S1 = －0． 1Y1 －0． 06Y2 －0． 03Y3 －1． 28Y4 +1． 6Y5 +
0. 52Y6 +0． 76Y7 －0． 32Y8 －0． 1Y9 +0． 38Y10
S2 =0． 04Y1 －1． 11Y2 +0． 55Y3 －0． 18Y4 +0． 58Y5 －
0． 01Y6 －0． 37Y7 －0． 66Y8 +0． 28Y9 －0． 17Y10
S3 =1． 47Y1 －0． 65Y2 －1． 58Y3 +0． 97Y4 +0． 64Y5 －
2． 11Y6 －0． 79Y7 +0． 16Y8 +1． 83Y9 －0． 08Y10
T1 =0． 2Z1 －0． 58Z2 +0． 8Z3 +0． 03Z4 +0． 76Z5
T2 = －0． 18Z1 +0． 45Z2 +0． 11Z3 －0． 35Z4 +0． 63Z5
T3 = －0． 78Z1 +0． 05Z2 +0． 37Z3 －0． 23Z4 －0． 11Z5
X1 密度;X2 植株数;X3 物种数;X4 均匀度指数;X5 Shannon指数;X6
胸径;X7 树高;Y1 土壤含水量;Y2 pH;Y3 土壤有机质;Y4 全氮;Y5 全
磷;Y6 全钾;Y7 碱解氮;Y8 速效磷;Y9 速效钾;Y10 交换性钙;Z1 坡
度;Z2 坡向;Z3 坡位;Z4 岩石裸露率;Z5 海拔。
型相关系数分别为 1． 00、1． 00、0． 98 和 0． 95，经统
计检验显示前 3 组典型变量均具有显著性意义，第
4 组典型变量的 P 值＞0． 05。植被因子可以组合成
V1、V2 和 V3 三个综合指标，土壤因子组合成 S1、S2
和 S3 三个综合指标。综合指标是标准化后的线性
组合，其系数绝对值的大小可以反映所包含指标对
典型变量的影响程度(洪楠等，2002)。从典型变量
系数可以看出，V1、V2 和 V3 均以 Shannon 指数的载
荷量最大，分别为 13． 88、5． 50 和 38． 00，显示植被
指标的前 3 组典型变量主要由群落木本植物 Shan-
non指数所决定。土壤因子综合指标 S1 以土壤有机
质和全钾的载荷最大，分别为 2． 24和 2． 15;土壤综合
指标 S2 以速效钾和全钾的载荷最大，分别为 1． 98
和－1． 89;土壤综合指标 S3 以全氮的载荷最大，为
2. 74。由载荷系数可见反映土壤养分的典型变量 S1、
S2 和 S3 分别由土壤有机质、全钾、速效钾和全氮所决
定。因 V1 中 X5(Shannon指数)与 S1 中 Y3(土壤有机
质)和 Y6(全钾)的系数符号相同，表明 X5 与 Y3、Y6 间
具有正相关关系，意味着随着群落物种多样性增加，
土壤有机质和全钾含量也随之增长。V2 中 X5 与 S2
中 Y6 的系数符号相同，与 Y9(速效钾)的系数符号相
反，意味着随着物种多样性增加，群落土壤速效钾含
量呈现下降趋势。V3 中 X5 与 S3 中 Y4(全氮)的系数
符号相同，表明两者之间存在正相关关系。
植被与地形因子的第 1、2、3、4 组典型变量的典
型相关系数分别为 0． 97、0． 90、0． 78 和 0． 46，统计
检验显示只有第 1 组典型变量达到了极显著水平，
其他各组典型向量的 P 值都＞0． 05，因此只取第 1
组典型变量来分析 2 类指标间的相互关系。植被因
子组合成的综合指标 V1 以 Shannon 指数的载荷最
大(－7． 42) ，均匀度指数其次(3． 97) ;地形因子组合
成的综合指标 T1 以海拔的载荷最大(0． 53) ，坡度
其次(0． 46)。由于 V1 中 X4(均匀度)与 T1 中的 Z1
(坡度)和 Z5(海拔)的系数符号相同，X5(Shannon
指数)与 T1 中的 Z1 和 Z5 的系数符号相反，表明 X4
与 Z1 和 Z5 间呈正相关，X5 与 Z1 和 Z5 间呈负相
关，意味着群落均匀度随坡度和海拔增加而加大、物
种多样性相反呈下降趋势。
土壤与地形因子的第 1、2、3、4 组典型变量的典
型相关系数分别为 0． 99、0． 98、0． 94 和 0． 86，统计
检验显示前 2 组典型变量达到了极显著水平，其他
2 组典型变量的 P值＞0． 05。第 1 组典型变量中，由
土壤因子组合成的综合指标 S1 以全氮和全磷的载
荷最大，分别为－1． 28 和 1． 60;由地形因子组合成
的综合指标 T1 以坡位和海拔的载荷最大，分别为
0. 80 和 0． 76。第 2 组典型变量中，土壤综合指标 S2
以 pH的载荷最大(－1． 11) ，地形综合指标 T2 以海
拔的载荷最大(0． 63)。因 S1 中的 Y4(全氮)与 T1
7813欧芷阳等:蚬木生存群落木本植物与土壤和地形因子的耦合关系
中的 Z3(坡位)和 Z5(海拔)的系数符号相反，而 Y5
(全磷)与后两者的系数符号相同，表明 Y4 与 Z3 和
Z5 间呈负相关，Y5 与 Z3 和 Z5 间呈正相关，意味着
土壤全磷含量随坡位和海拔增加而增加、全氮相反
呈下降趋势。
3 结论与讨论
3. 1 蚬木生存群落特征及其稳定性
调查记录到树高 H≥1． 5 m、胸径 DBH ≥1 cm
的立木为 135 种，共计 3606 株，隶属于 52 科 103
属。TWINSPAN将 18 个样方划分为以蚬木为 4 种
群落类型。这一划分直观的体现了群落物种组成、
人为干扰和生境的综合异质性，反映了该区域蚬木
的生存现状。从土壤养分含量来看，蚬木+割舌树
群落的土壤养分含量基本高于其他群落，仪花群落
的土壤养分含量也较为丰富。Peng 等(2012)在木
论喀斯特峰丛洼地的研究则显示发育得最好的群落
物种多样性丰富，并具有良好的群落结构、较高的肥
力水平。
有学者认为，生态系统的稳定性及其对扰动的
抵抗力与多样性密切相关，较高的多样性可以增加
植物群落的生产力(Tilman ＆ Doeing，1994;Tilman et
al．，2006)。并且群落结构越复杂、物种多样性和丰
富度指数越大，群落就越稳定，物种丰富的群落较物
种贫乏的群落具有更高的稳定性(杨宁等，2009;
Yang et al．，2012)。在特定前提下，多样性可以导
致稳定性(王国宏，2002) ，顶极群落的稳定性一般
要高于演替中的群落(杜虎等，2013)。调查区域无
顶极群落原生林的存在，木本植物的 Shannon 指数
最大值出现在蚬木群落，最低值出现在蚬木+割舌
树群落。从群落的结构来看，仪花群落平均胸径和
树高的数值最大，蚬木+割舌树群落其次。根据林
相和群落结构，认为蚬木+割舌树和仪花群落是本
区域发育得最好的次生群落。但群落的物种多样性
与稳定性并没有表现出一致性的特征，可能在于这
些群落自身仍处于动态变化之中，还未达到充分发
育的成熟阶段，不适宜简单地依据群落物种多样性
来讨论群落的稳定性，应当充分考虑到群落自身的
特点(陈璟等，2010)。有观点认为随着群落发展，
某个种逐渐处于优势种地位或优势种存在化感作用
时，不适应的物种消失、群落物种多样性下降(汪殿
蓓等，2003;王世雄等，2010)。该区域群落结构较为
完善的蚬木+割舌树群落的物种多样性指数较低，
其原因在于随着演替进程，蚬木在群落中的优势地
位逐渐增强、种间竞争导致一些物种从群落中消失。
3. 2 环境因子对群落的影响
植被、地形、土壤三者在不同尺度上存在密度联
系(Monier et al．，2003;高晟等，2012)。土壤养分对
群落物种多样性空间分布的梯度变化产生显著影响
(陈宝瑞等，2010;Wu et al．，2011) ，植被发育也可以
改善土壤理化性质(李东海等，2006;曾歆花等，
2013)。主成分分析显示，土壤交换性钙、全钾和速
效钾是指示群落发育的敏感指标，在环境因子与群
落结构的协同变化中居于主导地位。有研究表明，
群落密度是最能指示地形和土壤变化的植被指标
(闫东锋和杨喜田，2011) ，本研究表明，林分密度随
着群落发育、植株数量减少而降低，土壤养分含量呈
现增长趋势。典型相关分析表明，群落木本植物
Shannon指数与土壤有机质、全钾、速效钾和全氮间
存在密切的耦合关系。因而，蚬木生存群落发育受
到自身结构和土壤肥力的共同影响，在采取措施促
进群落正向演替时，应充分考虑群落结构的影响，增
加上层乔木树种的复杂性，避免单一树种的出现。
地形调控着太阳辐射和降水的空间再分配，喀
斯特山地陡峭的地势地貌导致了海拔梯度上水、热
分布不均，显著改变了植物群落的物种组成与分布
(张忠华等，2011)。区域尺度上，海拔被认为是影
响植物群落空间分布的主要地形因子，物种多样性
具有多种海拔梯度格局(岳明等，2002;Chiou et al．，
2010)。本研究表明，群落尺度上物种多样性具有
随海拔升高而下降的趋势，海拔梯度对群落物种多
样性分布同样产生重要影响，但认为在喀斯特山地
较小的调查范围内，这种影响应当是坡位与人为干
扰影响的间接反映。这一方面在于海拔较高的上坡
位地段，因土层浅薄、土壤保水保肥能力差而影响到
一些物种的生存和分布;另一方面可能在于这些地
段因地势险峻而受人为干扰小，群落发育较好，一些
物种在群落中的优势地位逐渐增强，物种间对有限
资源的竞争导致了不适应的物种消失、物种多样性
下降。
3. 3 土壤与地形的耦合关系
环境因子对群落格局的影响，既有土壤和地形
的单独作用，也有二者间的耦合作用(闫东锋等，
2011)。如冶民生等(2004)对岷江干旱河谷灌丛 α
多样性的研究显示，土壤中的全氮、有机质和土壤含
水量影响灌木层的盖度和多样性，同时地形因子中
的海拔和坡向又影响着土壤中的全氮、有机质和土
壤含水量。Peng 等(2012)对广西木论喀斯特常绿
8813 生态学杂志 第 32 卷 第 12 期
落叶阔叶混交林的研究则显示，群落物种多样性与
土壤全磷、全钾间存在耦合关系，坡位和坡向与碱解
氮之间存在耦合关系。本研究表明，除了群落木本
植物 Shannon 指数与土壤有机质、全钾等因子间存
在着密切的耦合关系之外，土壤全磷、全氮与地形因
子中的坡位和海拔间也具有密切的耦合关系，土壤
pH还随海拔梯度增加而下降(表 4)。由于不同群
落植被-土壤之间的相互作用存在差异，对这种耦合
关系产生影响的地形因子也有所不同。
采用多元统计方法分析了蚬木生存群落的植
被、土壤和地形因子间的相互关系，因喀斯特山地土
层浅薄且不连续，本文没有涉及土壤厚度、腐殖质厚
度等土壤因子。调查还发现，蚬木多分布于海拔较
高、岩石裸露率高的上坡位地段，顽强生存于陡崖
上、石缝中，土层较厚的区域反而难觅其踪影。这一
方面可能与人为干扰有关，另一方面也与蚬木对喀
斯特恶劣生境的适应机制有关。因此，在利用蚬木
进行植被恢复时，应充分考虑地形因素的影响，关于
蚬木对恶劣生境的适应性生理在今后的研究中有待
于进一步完善。
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作者简介 欧芷阳，女，1975 年生，博士，研究方向为植物生
态学。E-mail:ozhiyang@ 126． com
责任编辑 王 伟
9813欧芷阳等:蚬木生存群落木本植物与土壤和地形因子的耦合关系