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China Agriculture Information
摘
要
【关键词】钙干旱胁迫；种子萌发；伞花木；
马缨杜鹃
以伞花木和马缨杜鹃种子为材料，
研究了不同浓度的含（0、5、10、
20mmol/L）CaCl2 的 10%PEG-
6000（W/V）溶液处理对伞花木
和马缨杜鹃种子萌发的影响。结果
表明：干旱胁迫下低浓度 Ca2+ 处
理可以提高两树种种子的发芽率、
发芽势、发芽指数和活力指数以
及促进胚根和胚芽的生长等；其
中伞花木种子处理最适合浓度为
10mmol/L，马缨杜鹃种子处理最
适合浓度为 5mmol/L。
水分亏缺是植物生长发育过程中经常
遭受的非生物胁迫之一，为抵抗这种不良环
境，植物在长期进化过程中形成了一整套机
制，包括形态、生理的变化[6]。植物抗旱性
不仅与植物的种类、品种基因型、形态结构
及生理生化反应等有关，而且受干旱发生的
时期、强度及持续时间的影响。研究发现[1] [2]
CaCl2浸种可提高作物的抗旱性，并减少作物
在干旱条件下产量的下降。用外源CaCl2和赤
霉素溶液播前浸种可改善干旱条件下小麦的
萌发效果，并且成苗后对环境条件变化有较
强的适应能力，还可抵御生长后期可能遇到
的干旱，增加产量[3] [4] [5]。
伞花木是国家二级保护植物，典型的
喀斯特适生树种；而马缨杜鹃杜鹃具有很高
的观赏价值，其花可入药，是典型的酸土植
物。本文以伞花木和马缨杜鹃作参试树种，
模拟干旱胁迫进行发芽试验，研究外源Ca2+
对喜钙和嫌钙树种种子发芽的影响。
1 材料与方法
1.1 材料来源
伞花木种子采集于贵州省林业科学研
究院，马缨杜鹃种子采集于贵州百里杜鹃景
区。
1.2 实验方法
沙藏或冷藏（90d）后，选取大小均
匀，健康饱满的伞花木和马缨杜鹃种子，经
0.3%高锰酸钾表面消毒10min，去离子水反
复冲洗，放置在铺有石英砂的培养皿中(马缨
杜鹃放置在铺有双层滤纸的培养皿中)，加
入用蒸馏水配制的含不同浓度（0、5、10、
20mmol/L）CaCl2的10%PEG-6000（W/V）
溶液，共4个处理，（以下简称Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、
Ⅳ），每皿50粒，3次重复，培养条件为光照
强度3000Lx，光照时间12h，有光照时温度为
25℃，无光照时为20℃。实验期间，采用称
重法每天在培养皿中加入相应浓度的溶液，
每3天换一次石英砂或滤纸，以保持砂或滤纸
的湿润和清洁，防止水势变动。每天记录发
芽情况，萌发结束后进行复水处理，同时作
好发芽记录。
1.3 主要萌发的指标计算
从培养皿中培养开始，以胚根突破种皮
1mm为发芽标准，逐日记载发芽粒数，萌发
结束后（萌发末期连续5d萌发粒数不足供试
种子总数的1%），进行发芽评价。自正常
发芽记数起第14d从每个处理的3个重复中各
取生长健壮的10株正常幼苗测量其苗高、根
长，精确到0.1cm。并按下列公式计算发芽
率(Z)、发芽指数(GI)、活力指数(VI)。
发芽率(%)=全部发芽种子粒数/供试种
子粒数×100；
发芽指数(GI) =∑Gt/Dt(Gt：在t日的发
芽数；Dt：发芽日数)；
活力指数(VI)=GI×L(L：表示幼苗生长
势，用第14d单株平均根长表示)。
种子萌发胁迫指数(GIS) =(对照种子发
芽率－胁迫处理种子发芽率)/对照种子发芽
率
1.4 数据分析
将所得数据经EXCEL2003和SPSS15.0进
行统计分析。
干旱胁迫下外源钙对伞花木和马缨杜鹃杜鹃种子萌发的影响
文 / 周 敏
表 2-1 干旱胁迫下外源 Ca2+对种子萌发的影响
树种
名称
[Ca2+]
(mmol
/L)
发芽率（Z） 发芽指数（GI）活力指数（VI）
胚芽长度
(cm)
胚根长度
（cm)
GIS
0 47.3±4.31 14.42±1.18 15.00±3.72 2.36±0.11 1.04±0.23 0.00
5 50.0±1.17 16.64±2.05 22.96±4.02 2.52±0.07 1.38±0.57 ﹣0.05
10 44.7±2.04 18.73±1.42 21.54±3.58 2.45±0.15 1.15±0.33 0.09
伞花
木
20 37.3±3.35 7.72±1.95 6.79±1.26 1.33±0.09 0.88±0.42 0.30
F 显著度 ﹡﹡ ﹡﹡ ﹡﹡ ﹡ ﹡
0 35.0±4.85 10.66±1 4.26±0.57 0.40±0.02 － 0.00
5 29.3±3.83 10.93±2.05 5.57±0.73 0.51±0.08 － 0.16
10 23.3±2.45 7.14±2.50 2.71±0.18 0.38±0.07 － 0.33
马缨
杜鹃
20 12.0±3.05 3.71±1.78 0.78±0.02 0.21±0.05 － 0.66
F 显著度 ﹡﹡ ﹡﹡ ﹡﹡ ﹡﹡ －
注：*表示在 P<0.05 水平下达到显著差异，**表示在 P<0.01 水平下达到极显著差异，以下各表相同。

伞花木
0
10
20
30
40
50
60
5 10 15 20 25 30 35 40 45
时间(d)
累
计
萌
发
百
分
率
(%
)

马樱杜鹃
0
5
10
15
20
25
30
35
40
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
时间(d)
累
计
萌
发
百
分
率
(%
)

—◇— 0mmol·L-1 —□— 5mmol·L-1 —△— 10mmol·L-1 —×— 20mmol·L-
图 2-1 干旱胁迫下种子萌发进程

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Planting Technology 种植技术
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下外源Ca2+对种子发芽率的影
响
实验数据（表2- 1）表明：与对照
种子发芽率相比，干旱胁迫下低Ca2+浓度
（5mmo1/L）对伞花木种子萌发有一定的
促进作用，随着Ca2+浓度的增加，种子萌
发受到一定抑制，在Ca2+浓度为20mmo1/L
时，伞花木种子的发芽率与对照相比下降了
10.00%；而马缨杜鹃与对照相比，处理组均
低于对照，随着Ca2+浓度增加，下降幅度越
大。方差分析结果表明，外源Ca2+对干旱胁
迫下2个树种的种子萌发率影响差异极显著
（P<0.01）。
种子萌发胁迫指数（GIS）是衡量水分胁
迫对种子发芽影响程度的一个重要指标。计
算结果表明，在干旱胁迫下随着Ca2+浓度的
升高，伞花木种子萌发胁迫指数先降低后升
高，而马缨杜鹃则是逐渐升高。　
2.2 干旱胁迫下外源Ca2+对种子发芽指数和
活力指数的影响
由方差分析（表2-1）可以看出：干旱
胁迫下不同Ca2+浓度处理间2个树种种子的
发芽指数和活力指数的差异均达极显著水平
（P<0.01）。与对照相比，Ⅱ和Ⅲ处理对伞
花木种子的发芽指数均有不同程度的提高；
而马缨杜鹃只有Ⅱ处理的发芽指数稍有提
高，其余处理均低于对照。与对照相比，Ⅱ
处理对2个树种的活力指数均有提高，在干旱
胁迫下随着Ca2+浓度的升高，活力指数开始
不断降低，但伞花木种子的Ⅲ处理活力指数
仍高于对照。
2.3 干旱胁迫下外源Ca2+对幼苗胚根、胚芽
生长的影响
从表2-1可知：Ⅱ和Ⅲ处理的伞花木幼
苗胚根，胚芽长度均大于对照，马缨杜鹃
只有Ⅱ处理幼苗的胚根、胚轴长度高于对
照，干旱胁迫下随Ca2+浓度升高，2个树种
的幼苗胚根，胚芽伸长生长均受到不同程度
抑制。经方差分析结果表明，不同处理间的
伞花木幼苗胚芽和胚根长度差异达到显著
（P<0.05）水平，马缨杜鹃幼苗的胚芽长度
差异达到极显著（P<0.01）水平。同时，
在种子发芽过程中进行的形态观察表明，含
有高Ca2+浓度的干旱胁迫环境下部分种子萌
动后，胚根不能正常伸展，胚根尖端发生褐
变，出现生长迟滞现象甚至腐坏死亡。
2.4 干旱胁迫下外源Ca2+对种子发芽过程的
影响
从种子置床起，以5d为1个时间段绘制
种子发芽曲线（图2-1），可以清楚地了解2
个树种种子的发芽过程。干旱胁迫下不同浓
度Ca2+环境对种子发芽过程的差异集中体现
在种子萌动时间、发芽持续时间和停止萌发
时间不相同。伞花木种子Ⅰ和Ⅱ处理均在置
床后第8d开始发芽，Ⅲ和Ⅳ处理种子萌动时
间分别提前1-2d，Ⅰ处理第31d达到发芽高
峰，第35d终止发芽，发芽持续时间为27d。
Ⅱ和Ⅲ处理置床27d内累计发芽率均高于Ⅰ处
理，持续发芽时间30d，Ⅳ处理在第13-22d
累计发芽率略高于Ⅰ处理，与Ⅰ处理发芽持
续时间差不多，随着Ca2+浓度的增加，种子
发芽终止时间提前，发芽持续时间缩短。马
缨杜鹃不同处理种子萌动时间和发芽持续时
间没有明显差异，但各处理间累计萌发率差
异明显，分别为35.0%、29.3%、23.3%和
12.0%。
2.5 复水后种子的发芽情况　
种子置床萌发结束后即进行复水实验，
从表2-2可以看出：伞花木在干旱胁迫解除
后Ⅱ、Ⅲ处理的萌发率还略微高于Ⅰ处理，
而马缨杜鹃Ⅳ处理组在复水后只有极少数种
子能萌发，2个树种的累计萌发率均受到原环
境水势和外源Ca2+的影响。　
到实验结束时，对全部未发芽的种子
进行检查，发现伞花木一部分种子仍具生活
力，可能休眠尚未打破。马缨杜鹃90％以上
的未萌发种子霉烂。
3 讨论
通过对以上各项指标进行分析说明:在
外源Ca2+作用下，伞花木种子对干旱胁迫的
忍耐能力比马缨杜鹃强。干旱胁迫下，低
Ca2+浓度有助于提高伞花木和马缨杜鹃种子
的发芽率、发芽指数和活力指数。但伞花木
在干旱胁迫下对外源Ca2+浓度的适应范围更
大，表现出更好的对轻度干旱胁迫的忍耐性
以及利用环境中Ca2+进行调节的能力，结合
种子习性（伞花木与马缨杜鹃种子相比，种
子种皮坚硬、致密，并具有休眠习性等特
点）、形态、大小及传播性能等特性分析认
为这有利于伞花木占据较大的生态空间，是
一种空间上的扩散，一定的休眠有利种子萌
发在时间上分散，可降低各种逆境对后代繁
衍造成的危害，增加树种对环境的适合度，
是一种积极的避逆行为，同时这可能是喀斯
特森林植物长期适应喀斯特环境中钙质土壤
和临时性干旱的结果。而酸土植物马缨杜鹃
种子细小，无休眠习性，相对传播范围狭
窄，萌发时间相对集中，对生长环境条件要
求高，一旦种子在萌发期遭受逆境，对后代
繁衍就会造成较大影响。
同时在种子发芽过程中进行的形态观察
表明，高含量的外源Ca2+在干旱胁迫下对植
物的毒害作用大于其保护作用。本实验主要
研究了外源Ca2+对干旱胁迫下2树种种子萌发
期抗旱性的影响效果，并没有深入研究其作
用机理，今后这一方面的研究还待于进一步
的深入。
参考文献
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质[J].陕西农业科学,2000(11) :18~20.
作者单位
遵义医药高等专科学校 贵州遵义 563000
表 2-2 复水后种子发芽率
树种 [Ca2+](mmol/L) 复水前发芽率 复水后总发芽率
0 47.3±4.31 54.3±3.28
5 49.0±1.17 58.0±2.95
10 44.7±2.04 53.3±4.07
伞花木
20 37.3±3.35 42.3±3.19
F 显著度 ﹡﹡ ﹡﹡
0 35.0±4.85 39.7±3.03
5 29.3±3.83 33.0±2.19
10 23.3±2.45 25.0±2.87
马樱杜鹃
20 12.0±3.05 12.0±1.95
F 显著度 ﹡﹡ ﹡﹡