全 文 ：浙江大学学报 (农业与生命科学版 )　 27( 4): 398～ 402, 2001
Journal of Zhejiang University ( Ag ric. & Life Sci. )
　　收稿日期: 2000-06-26
基金项目: 国家“九五”科技攻关资助项目 ( 96-007-03-03) .
作者简介: 陈顺伟 ( 1962- ) ,男 ,浙江瑞安人 ,副研究员 ,从事植物生理生化和经济林栽培等科研工作 .
文章编号: 1008-9209( 2001) 04-0398-05
杜英等树种对盐雾胁迫的反应及其生理特性研究
陈顺伟1 , 高智慧 1 , 岳春雷 1 , 叶君往 2 , 廖北海 3
( 1. 浙江省林业科学研究院 , 浙江 杭州 310023; 2. 浙江省三门县林业局 ,浙江三门 , 317100;
3. 浙江省淳安县林业局 , 浙江 淳安 311700)
摘　要: 以饱和 NaCl溶液模拟盐雾胁迫 ,对杜英等 11个树种在盆栽 (其中的 7个树种 )和离体条件下
的叶片和芽进行处理 ,通过对盐害症状及其时间极限的观察 ,结合叶片叶绿素含量、游离脯氨酸含量、超
氧化物歧化酶 ( SOD)活性、丙二醛 ( MDA)含量等生理指标的测定 ,发现耐盐雾性的强弱依次为成熟叶
组织> 嫩叶组织 > 芽组织 ,盆栽条件下叶片耐盐雾性强于离体状况 ,阔叶树类耐盐雾性强于针叶树类 ,
而 7个参试树种耐盐雾性强弱的综合排序依次为杨梅> 木荷> 杜英> 二次结实板栗> 湿地松 > 枫香>
马尾松 .
关　键　词: 防护林 ; 盐雾 ; 胁迫 ; 生理特性
中图分类号: Q945. 78　　　文献标识码: A
CHEN Shun-w ei1 , GAO Zhi-hui1 , YUE Chun-lei1 , YE Jun-w ang2 , L IAO Bei-hai3 ( 1. Zhejiang Forestr y
Academ y , Hangzhou 310023, China; 2. Sanmen Forestry Bureau of Zhejiang , Sanmen, Zhejiang
317100, China; 3. Chunan Forestry Bureau of Zhe jiang , Chunan, Zhe jiang 311700, China )
Studies on respondent of some tree species asElaeocar pus decipiens to stress of sal t fog and its physiologi-
cal characteristics . Journa l of Zhejiang Univ ersity ( Agric. & Life Sci. ) , 2001, 27( 4): 398～ 402
Abstract: Lea f blades of 11 species of trees, such as Elaeocar pus decipiens , o n conditions of separa tion and
pot culture, were treated with sa tura ted solution of sodium ch loride to simulate stress o f salt-fog . From ob-
serv a tion of symptoms of sa lt damage and time limitation and determination o f phy sio logica l indexes, in-
cluding ch lorophyll content, free pro line content, SOD activ ity and MDA content, th e results show ed tha t
th e o rder of salt-fog to lerance of different tissues wa s that lea f > tinder lea f > bud. Salt-fog tolerance o f
th e leaf blades cultur ed in pot was higher than tha t in vitro. Salt-fog tolerance of br oad-leaved trees was
higher than tha t of coniferous trees. The o rder of salt-fog tolerance o f the treated seven species o f tr ees
was tha t M yrica rubra > Schima superba> Elaeocarpus decipiens> Castanea mollissima cv . ercijieshibanli
> Pinus elliottii Engelm> Liquidamber f ormosana> Pinus massoniana.
Key words: wind broken forest; salt-fog; stress; ph ysiologica l cha racteristics
　　我国大陆海岸线长 16 883. 5 km ,地跨 11
个省 (区 )市 .自 20世纪 50年代起 ,我国沿海开
始营建大面积的防护林 .“八五”以来 ,我国立项
开展科技重点攻关研究 ,并初步选出了诸如湿
地松、杜英、杨梅等在浙江省海岸段生长良好的
树种 ,笔者就这些新引入树种的抗盐雾性及其
生理特性进行了研究 ,以期为我国沿海防护林
特别是沿海岩质海岸防护林建设中的适生植物
材料选择提供科学依据 .
1　材料与方法
1. 1　材　料
　　采用的马尾松 ( Pinus massoniana)、湿地松
( Pinus elliottii )、 杜英 ( Elaeocarpus decipiens )、
枫香 (Liquidamber formosana )、木荷 ( Schimasu-
perba)均系一年生实生苗 ,而杨梅 (M yrica
rubra )、二次结实板栗 (Castanea mollissima cv.
ercijieshibanli )则为一年生嫁接苗 ,在选择试验
苗木时做到同树种苗木大小和生长势基本一
致 . 于 1999年 4月初定植于陶土盆中 ,每盆一
株 ,以石英沙固定苗木 . 在生长期间 ,视土壤干
湿度 , 2～ 4 d浇水一次 . 各树种离体叶片 [除上
述树种外 ,增加了晚松 ( Pinus igida )、胡柚 (Cit-
rus Changshan-huyou )、火炬松 (Pinus taeda )、玉
环长柿 (Diospyros kaki cv . yuhuanchanshi )共 4
个树种 ]均采自“九五”国家科技攻关项目“沿海
岩质海岸防护林体系综合配套技术研究及示
范”浙江省三门县健跳试验示范基地的 3年生
相应植株 .
1. 2　方　法
1. 2. 1　盐雾处理　　盐雾处理参照薄井五
郎 [1 ]的方法 ,即采用饱和 NaCl溶液于 8月 9日
分别对各参试树种的叶片和芽进行处理 . 其中
阔叶树类以脱脂棉涂布 ,针叶树则以微型喷雾
器喷布 (喷布时在盆面上盖纸 ,使针叶滴水即
止 ,均为全株叶片涂布或喷布一次 ) ,各类芽则
以脱脂棉浸渍饱和 NaCl溶液后 ,环敷于芽周
围 ;以清水涂布或喷布处理作为对照 .每处理选
3株 ,于 8月 15日分别取处理和对照的各参试
树种枝条中部成熟叶片适量 (按株均匀采样 ) ,
试样叶片经清水、蒸馏水冲洗及滤纸吸干水份
后 ,用于相关生理指标测定 ,重复 2次 ,取平均
值 ;另每株设置 2个侧枝 ,共 6个重复 ,用于盐
害症状观察 . 离体叶片处理则将试验地采回的
叶片洗净、拭干 ,将叶柄浸入清水 ,然后以饱和
NaCl溶液分别对嫩叶和成熟叶片进行涂布或
喷布 ,每处理 6重复 ,各处理均设置 2片叶 (或
针叶束 )为对照 .
1. 2. 2　盐害症状观察　　从盐雾处理后当日
开始 ,离体叶片每隔 6 h观察一次 ,盆栽各处理
叶片和芽每日定时观察一次 ;观察时 ,与对照相
比 ,每处理 6个重复中有 3个以上出现相同盐
害症状 ,即记载该症状及其发生时间 .并借鉴王
业遴等 [2, 3 ]盐害等级分类的部分原则 ,将盐雾胁
迫症状依轻重次序分别描述为: 离体为叶缘脱
色、轻微脱色、微黄、黄褐、脱色 ;盆栽为叶尖微
黄、黄斑、叶尖微褐、叶缘微褐、叶尖褐色、叶缘
褐色、微褐斑、褐斑、片状褐斑、叶先端褐色等 .
1. 2. 3　分析方法　　①叶绿素提取参照陈福
明等 [4 ]方法 ,其含量测定按 Arnon方法 ; ②游
离脯氨酸含量分析按朱广廉 [5 ]的方法 ; ③ SOD
活性和 MDA含量分析 参照 Giannopoli tics[ 6 ]和
刘祖祺 [7 ]的方法 .
2　结果与分析
2. 1　盐雾胁迫对离体叶片的影响
2. 1. 1　对嫩叶影响　　观察发现 ,离体情况下
饱和 NaCl溶液处理后的湿地松、马尾松、枫
香、玉环长柿 4个树种的叶片当天 (约 5 h )即出
现叶色变淡、轻微脱色的盐害症状 ,并于次日转
为微黄和黄褐色 , 3 d后全部脱色而呈灰白色 ,
总计历时 72 h;火炬松、木荷、胡柚 3树种叶片
也相继于次日开始出现轻微脱色 (约 24 h ) ,并
迅速转为微黄色 , 3 d后完全脱色 ,合计经历 77
h;而杜英、杨梅、二次结实板栗 3树种的叶片则
于次日开始叶缘脱色 , 3 d后开始转为微脱色 ,
4 d后转为完全脱色 ,共计历时 105 h;在所有
参试的 11个树种的叶片中 ,仅晚松经饱和
NaCl溶液处理后的前 2 d仍未见盐害症状 ,至
第 4日 ,出现微脱色 (约 72 h) , 4 d后于 8月 13
日 16时转为完全脱色 ,共计历时 105 h.
2. 1. 2　对成熟叶片的影响　　观察发现饱和
399　第 4期 　 陈顺伟 ,等　　杜英等树种对盐雾胁迫的反应及其生理特性研究 　 　　　　
NaCl溶液处理对 11个参试树种离体成熟叶片
的影响为处理当日各叶片均未出现盐害症状 ,
约经历 24 h后 ,马尾松、枫香由微脱色并迅速
转为微黄色 ,同时 ,湿地松、火炬松、玉环长柿也
相继出现全叶微脱色 ,胡柚则由叶缘脱色逐渐
转为全叶微脱色 ; 2 d后 ,湿地松、枫香、玉环长
柿、胡柚呈全脱色 (共经历 54 h ) ,而杜英则开
始出现叶缘脱色 ;火炬松、马尾松于 3 d后转为
全脱色 (共经历 72 h) ,而此时杜英、二次结实
板栗、木荷出现微脱色、杨梅则仅叶缘呈现部分
脱色 ;饱和 NaCl溶液处理后的 105 h ,杜英、二
次结实板栗、木荷转为全叶脱色 ,而晚松、杨梅
才出现微脱色 .
2. 2　盐雾胁迫对盆栽树种叶片和芽的影响
2. 2. 1　对嫩叶的影响　　饱和 NaCl溶液处
理后盆栽各树种嫩叶的表现为:总体上阔叶树
较针叶树耐盐雾胁迫性强 . 就针叶树参试的马
尾松、湿地松两树种相比较 ,则湿地松较马尾松
更耐盐雾 ,虽饱和 NaCl溶液处理 4 d后马尾松
和湿地松同时出现叶尖微黄 ,但至 8月 16日 ,
湿地松仍维持于叶尖微褐的盐害症状 ,而马尾
松针叶先端约三分之一却已转为微褐 ,至 13 d
后 ,虽湿地松和马尾松叶先端均呈为褐色 ,但马
尾松针叶褐变长度明显长于湿地松 . 而从阔叶
树嫩叶耐盐雾性差异来看 ,以枫香较弱 ,处理 4
d后叶片即出现盐害黄斑 ,而此时杜英、二次结
实板栗、杨梅、木荷仍无盐害症状 ,至 13 d后 ,
枫香嫩叶转为片状褐斑 ,而此时其它 4个阔叶
树种虽也分别出现叶尖褐变或微褐斑 ,但直径
均未超过 0. 5 cm ,表现出相对较强的耐盐
雾性 .
2. 2. 2　对成熟叶片的影响　　试验结果为阔
叶树较针叶树耐盐雾胁迫性强 ,而成熟叶片 (或
针叶 )较嫩叶耐盐雾胁迫性更强 . 饱和 NaCl溶
液处理 7 d后 ,除枫香叶缘出现微褐症状外 ,其
它参试树种的叶片均无异变 . 而经饱和 NaCl
溶液处理 13 d后 ,湿地松、马尾松叶尖分别呈
微褐和褐色 ,但长度均不足 1 cm;此时 ,枫香表
现为叶缘褐变 ,二次结实板栗则出现小褐斑 ,直
径约 0. 3 cm ,杜英、杨梅和木荷叶片均无异变 .
2. 2. 3　对芽的影响　　饱和 NaCl溶液处理
对各树种芽和影响试验结果也表明 ,从总体上
来看 ,芽较嫩叶更容易受盐雾胁迫而异变 .如经
饱和 NaCl溶液处理 4 d后的湿地松和马尾松
即分别转为微褐和褐色 ,至 7 d后 ,对该 2树种
的芽取样纵剖观察 ,其内部幼叶均已变为褐色 ;
阔叶参试树种中的枫香也在相同的时段表现出
类似的盐害症状 ;而杜英、二次结实板栗的芽则
至处理后 10 d左右才出现微褐变 ,继而转为全
芽褐色异变 ;此外 ,木荷芽于处理后 13 d出现
微褐变 ,而杨梅芽则在观察的 13 d中未出现任
何盐害症状 ,表明其耐盐雾性较强 .
2. 3　盐雾胁迫对叶片生理特性的影响
2. 3. 1　叶绿素含量　　图 1的测定结果表明 ,
饱和 NaCl溶液处理导致各参试树种叶片的叶
绿素含量显著下降 ,但其下降率以针叶树类较
阔叶树类更显著 ,如马尾松和湿地松针叶的下
降率分别达 50. 6%和 41. 8% ,而阔叶树类则以
枫香和二次结实板栗的下降率相对较高 ,分别
达 34. 3%和 31. 8% ,杨梅则相对较低 ,仅为
20. 2% .
(图中板栗系二次结实板栗 ,下同 )
图 1　盐雾胁迫对各树种叶片叶绿素含量的影响
Fig. 1　 Content ch ange of chloroph yll in diff erent t rees
under salt f og st ress
2. 3. 2　游离脯氨酸含量　　图 2表明 ,饱和
NaCl溶液处理导致各参试树种叶片的游离脯
氨酸含量均显著增加 ,除枫香增加 49. 5%低于
湿地松外 ,其它阔叶类树种叶片的游离脯氨酸
含量均显著高于针叶类树种 ,其中以木荷和杨
梅的游离脯氨酸含量增加率最为显著 ,分别达
99. 8%和 92. 3% ,而马尾松和湿地松则仅分别
增加 43. 0%和 58. 0% .
2. 3. 3　 SOD活性　　与对照相比 ,饱和 NaCl
溶液处理也促使各树种叶片中 SOD(超氧化物
400　　　　 　 浙 江 大 学 学 报 (农业与生命科学版 ) 　 第 2 7卷　
图 2　盐雾胁迫对各树种叶片
游离脯氨酸含量的影响
Fig. 2　 Content change of proline in leaves of
di ff erent t rees under sal t fog s tress
歧化酶 )活性的增加 ,且阔叶树中除枫香 MDA
活性增加率低于湿地松和马尾松外 ,其它则比
湿地松和马尾松二树种的平均值高 57. 7% ～
156. 4% ,而参试的阔叶树类又以杨梅和木荷相
对增幅较大 ,针叶树则以湿地松增幅较马尾松
大 (图 3) .
图 3　盐雾胁迫对各树种叶片 SOD活性的影响
Fig. 3　 Activi ty change of SOD in leaves of
di ff erent t rees under sal t fog s tres s
2. 3. 4　 MDA含量　　图 4的测定结果表明 ,
饱和 NaCl溶液处理同时也促使各树种叶片中
MDA(丙二醛 )含量的显著增加 ,但与饱和 NaCl
溶液处理使各树种叶片游离脯氨酸、 SOD活性
增加相反的是除枫香、二次结实板栗增幅较湿
地松和马尾松稍高外 ,其它参试的阔叶树类
MDA含量相对增幅均较针叶树明显为低 .
图 4　盐雾胁迫对各树种叶片 MDA含量的影响
Fig. 4　 Content ch ange of MDA in di fferent t rees
under sal t fog st ress
2. 4　各参试树种耐盐雾性综合排序
　　已有的研究表明 [ 8～ 10] ,盐雾胁迫易引起植
物叶片失绿、黄化 (即叶绿素含量的下降 ) ,不同
植物在相同盐浓度胁迫下 ,叶绿素含量下降程
度可反映该植物耐盐或抗盐性 ; SOD通过消除
胁迫诱导产生的细胞内活性氧 ,抑制膜内不饱
和脂肪酸的过氧化作用产物 MDA含量的积
累 ,维持细胞质膜的稳定性和完整性 ,提高植物
体对盐分胁迫的适应性 ; M DA含量的高低则
反映细胞膜的脂质过氧化水平 ,是组织衰老特
征的重要标志 . 因此 , SOD活性的高低及 MDA
的含量在一定程度上能够反映植物抗盐性的强
弱 ;而游离脯氨酸是盐分胁迫条件下植物细胞
表 1　杜英等 7个树种耐盐雾性排序
Table 1　 Ranking of the salt t olerance of 7 species of t rees
项目 项　　目
1 2 3 4 5 6 7
离体嫩叶 杜英、二次结实板栗、杨梅 木荷 枫香 湿地松、马尾松
离体成熟叶 杨梅 二次结实板栗、木荷 杜英 湿地松 马尾松 枫香
盆栽嫩叶 木荷 杜英、二次结实板栗、杨梅 湿地松 枫香 马尾松
盆栽成熟叶 杜英、木荷、杨梅 二次结实板栗 湿地松 马尾松 枫香
盆栽芽 杨梅 木荷 杜英、二次结实板栗 湿地松、枫香 马尾松
叶绿素含量 杨梅 杜英 木荷 二次结实板栗 枫香 湿地松 马尾松
脯氨酸含量 木荷 杨梅 杜英 二次结实板栗 湿地松 枫香 马尾松
SOD活性 杨梅 木荷 杜英 二次结实板栗 湿地松 马尾松 枫香
MDA含量 木荷 杨梅 杜英 湿地松 马尾松 二次结实板栗 枫香
　　注:加下加划线者排序相同 .
401　第 4期 　 陈顺伟 ,等　　杜英等树种对盐雾胁迫的反应及其生理特性研究 　 　　　　
内重要的渗透调节剂 . 通过对盐雾胁迫下的各
参试树种成熟叶片叶绿素含量、 SOD活性、
MDA含量和游离脯氨酸含量的分析测定 ,根
据上述原则和试验结果 ,在不考虑各指标权重
的条件下 ,我们可对 7个盆栽参试树种的耐盐
雾性综合归纳为表 1.
　　表 1对 7个树种 9个项目的耐盐雾性综合
分析结果表明 , 7个树种的耐盐雾性排序依次
为杨梅> 木荷> 杜英> 二次结实板栗> 湿地松
> 枫香> 马尾松 ,且从总体上来看 ,阔叶树类耐
盐雾性较针叶树类强 .
3　讨　论
　　近年来 ,国际上关于盐雾 (或盐风、盐尘 )对
植物生长发育的影响研究已有报道 ,如荷兰
Draaijers等 [11 ]曾通过森林对大气中各种离子
沉降的影响研究发现 ,盐离子沉降量越靠近林
缘越大 ,林缘是林中的 5倍 ;日本作为一个岛
国 ,对于空气中盐分的研究报道相对较多 [1 ] ,包
括盐雾 (日本称为飞来盐分 )对不同海岸带树种
的胁迫危害特性、空气中盐分的分布、对树木冠
形的影响等 . 我国对海岸带防护林耐盐性的研
究则大多集中于其土壤盐渍化的地球化学特征
与树种的关系 ,筛选适宜造林树种 ,探索改良盐
碱地方法等 [10, 12 ] ,从而为营造海岸防护林带提
供理论基础和有效可行的生态工程技术措
施 [1 ] . 而对于沿海地区由于受大风和海浪的动
力作用 ,形成无数含盐离子的水滴 (包括盐风、
盐雾或盐尘 ) ,在风力和重力的作用下 ,随远离
海岸逐渐沉降于树木和农作物的枝叶和茎杆
上 ,造成生理脱水 ,严重时引起枯萎渍死或减产
(常被称之为海煞 )的现象研究报道较少 .
　　我们以饱和 NaCl溶液模拟盐雾胁迫对 11
个树种在盆栽 (其中的 7个树种 )和离体条件下
的叶片和芽进行处理 ,其耐盐雾性差异观察证
实 ,晚松嫩叶和成熟叶的耐盐雾性均列于首位 ,
鉴于松类作为先锋树种在沿海防护林建设中具
有特殊地位 ,其在盆栽条件下的耐盐雾性尚待
进一步试验 . 此外 ,本试验参试树种中的杜英、
二次结实板栗、杨梅和木荷等 4个阔叶树种在
盆栽条件下 ,其嫩叶和成熟叶的耐盐雾性排序
不一致 ,如杜英成熟叶和木荷嫩叶耐盐雾性在
7个参试树种中分别位居第一 ,但在离体状况
下 ,其相应叶片的耐盐雾性均仅居第四 ,其成因
是因为叶片成熟度引起还是其它原因所致 ,也
待作进一步的试验 .
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