全 文 ：模拟干旱胁迫对喀斯特森林喜钙树种
伞花木生理特征的影响
吴显芝
(凯里学院 环境与生命科学学院，贵州 凯里 556011)
［关键词］喀斯特;伞花木;油茶;喜钙树种;抗旱性
［摘 要］在不同浓度(0、10%、20%、30%)聚乙二醇(PEG6000)的处理下，测定伞花木和油茶(对照树种)幼苗叶片相
对含水量、细胞质膜相对透性(RMP)、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶
(POD)活性等指标，比较它们的抗干旱能力。结果表明:①伞花木在轻度和中度干旱胁迫下，相对含水量仍维持在较高
水平，在重度干旱胁迫下相对含水量明显下降，而油茶的相对含水量在中度干旱胁迫下就明显下降;②随着干旱胁迫程
度的加剧，两种幼苗叶片 SOD、POD活性均表现为先升后降的趋势，相比之下，伞花木在干旱胁迫下两种酶活性的增加
幅度均大于油茶;③伞花木的细胞膜对干旱胁迫具有一定的耐受性，能忍受轻度和中度干旱胁迫;④伞花木在各个干旱
胁迫程度下均能有效地积累脯氨酸，油茶只有在中度和重度胁迫下脯氨酸才有明显的累积。研究表明，调节酶保护系统
活性和渗透调节物质含量是伞花木适应岩溶干旱环境的重要机制。
［中图分类号］Q945． 78 ［文献标识码］A ［文章编号］1000 － 0941(2012)05 － 0033 － 03
由于喀斯特地区降水快速渗入地下，地表干旱缺水严重，
地下水埋藏深，开发利用难度大;土壤贫瘠，保持水土能力差;
地表调节能力差，降水年内分布不均，旱涝灾害频繁，再加上人
口激增等人为因素，造成植被生长缓慢，水土流失严重［1］。即
使在雨季，数日高温晴天之后，土壤含水量降低，形成水分胁
迫，也能造成湿润地区不时出现临时性干旱的局面［2］。因此，
岩溶干旱是喀斯特地区最大的环境逆境，对水分亏缺的适应是
喀斯特地区树种生存、发展的首要前提，抗干旱能力是喀斯特
石漠化地区植被恢复先锋植物筛选首先需要考虑的问题。伞
花木(Eurycorymbus cavaleriei)为无患子科落叶乔木，是第三纪
残遗于我国的特有的单属植物，对研究植物区系和无患子科的
系统发育具有科学价值［3］。此外，伞花木涵养水源效果好，是
一个绿化石灰岩山地的优良速生树种［3］。由于伞花木分布地
森林遭到严重破坏，其资源日趋减少，分布地逐渐缩小，有些地
方只有险坡地有零星保存，已濒临灭绝，被中国植物红皮书列
为稀有种［4］，且是喀斯特适生树种［5］，因此现已被广泛用作喀
斯特高原地区生态恢复的一个重要树种［6］。油茶一般适宜土
层深厚的酸性土，而不适于石块多和土质坚硬的地方，抗岩溶
干旱能力差，喀斯特逆境下长势较差。因此，可以用伞花木为研
究材料、油茶为对照来研究喀斯特适生植物的抗岩溶干旱能力。
聚乙二醇(polyethylene glycol，PEG)是一种渗透剂，常用来
模拟植物组织水分胁迫试验，起到类似自然干旱的作用，被广
泛应用到植物的抗干旱研究中［7 － 9］。本研究利用添加不同浓
度聚乙二醇(PEG6000)的培养液培养伞花木和油茶，比较两个
树种的一些生理特征变化，为伞花木的喀斯特适生性提供试验
［基金项目］凯里学院校级课题项目(Z1002)
依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料培养与处理
选择植株大小差异不大、一年生的伞花木和油茶幼苗作为
试验材料，于 2011 年 4—5 月在凯里学院人工气候室内进行试
验。试验处理前先用 1 /2MS营养液培养试验幼苗 20 d，再从中
选出长势良好、植株相差不大的幼苗进行处理。分别用含
PEG6000 浓度为 0(CK)、10%(轻度胁迫)、20%(中度胁迫)、
30%(重度胁迫)的 1 /2MS 营养液处理试验幼苗，处理时间为
24 h。培养和处理条件均为:温度(25 ± 2)℃，湿度 40% ～
50%，光照 300 μmol /(m2·s)。处理结束后，选取健康的第二
展开叶于温室内测定各生理指标，每个处理和测定重复 3 次。
叶片相对含水量(相对含水量)采用烘干法测定;细胞质膜相对
透性(RMP)采用电导率法测定［10］;脯氨酸含量采用酸性茚三
酮显色法测定［11］;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测
定［11］;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸显色法测定［11］;
超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法
测定［11］。
1． 2 数据统计分析
所有分析统计均在 SPSS13． 0 统计软件上进行。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对相对含水量的影响
相对含水量反映植物体内的水分状况，是测定植物在干旱
胁迫下生理变化的指标之一。由测定结果和图 1 可以看出，无
干旱胁迫时(CK)油茶、伞花木叶片相对含水量分别为
·33·中国水土保持 SWCC 2012 年第 5 期
DOI:10.14123/j.cnki.swcc.2012.05.031
62. 28%、75. 91%，随着渗透调节剂 PEG6000 浓度的增大，两种
幼苗叶片的相对含水量均下降。伞花木在轻度胁迫下，相对含
水量变化很小，只下降了 3． 94%;在中度胁迫下，相对含水量下
降也较小，下降了 8． 36%;但在重度胁迫下，相对含水量急剧下
降，下降了 40． 77%。油茶在轻度胁迫下，相对含水量降了
2. 38%，下降率比伞花木略低;在中度胁迫下，相对含水量迅速
下降，下降了 15． 09%，下降率明显高于伞花木;在重度胁迫下，
相对含水量下降了 32． 15%。
图 1 PEG处理对 2 种幼苗叶片相对含水量的影响
由以上分析可看出，干旱胁迫对伞花木相对含水量影响较
小，对油茶相对含水量影响较大，由此可推断伞花木对干旱胁
迫具有一定的耐受性，能忍受轻度和中度干旱胁迫;油茶对干
旱胁迫的反应很灵敏，在中度胁迫下相对含水量就急剧下降。
2． 2 干旱胁迫对细胞质膜相对透性和丙二醛(MDA)含量的影响
生物膜的相对透性大小是衡量膜结构与功能完整性的可
靠性指标，可以反映在逆境胁迫条件下植物细胞质膜的受害程
度。由表 1 中数据可看出，随着胁迫程度增加，伞花木幼苗叶
片质膜透性明显增大，各浓度均显著(P ＜ 0． 05)增加质膜透性，
经 10%、20%和 30%的 PEG6000 胁迫处理后，质膜透性分别是
CK的 1． 33、1． 47、1． 56 倍;与 CK相比，重度干旱胁迫处理极显
著(P ＜ 0． 01)增加伞花木叶片质膜相对透性，其他浓度没有达
到极显著。随着胁迫程度增加，油茶幼苗叶片质膜相对透性明
显增大，经 10%、20%和 30%的 PEG6000 胁迫处理后，质膜相
对透性分别是对照的 1． 51、2． 39、2． 48 倍，与 CK相比，各浓度胁
迫处理均极显著(P ＜0． 01)增加油茶叶片质膜相对透性。
表 1 叶片质膜相对透性与丙二酫含量变化
PEG处理
相对电导率(%)
伞花木 油茶
MDA含量(μmol /gFW)
伞花木 油茶
CK 13． 89 Bb 14． 70 Bb 1． 39 BCc 4． 11 Bc
10% 18． 44 ABa 22． 20 Aa 1． 68 BCbc 7． 76 Ab
20% 20． 44 ABa 35． 09 Aa 2． 14 Bb 8． 06 Aab
30% 21． 68 Aa 36． 41 Aa 4． 11 Aa 9． 15 Aa
注:每个值是 3 个重复的平均;同列不同小写字母表示处理间差异显
著(P ＜ 0． 05) ，同列不同大写字母表示处理间差异极显著(P ＜
0. 01)。
丙二醛是植物体衰老或在逆境下遭受伤害发生膜脂过氧
化作用的最终分解产物，其含量的高低可以反映植物遭受逆境
伤害的程度［11］。由表 1 中数据可以看出，随着胁迫程度增加，
伞花木幼苗叶片 MDA 含量增大，经 10%、20% 和 30% 的
PEG6000 胁迫处理后，分别增加了 20． 86%、53． 96% 和
195. 68%，与 CK 相比，中度与重度干旱胁迫处理显著(P ＜
0. 05)增加伞花木叶片 MDA 含量，轻度没达到显著，其中只有
重度干旱胁迫达到极显著(P ＜ 0． 01) ;随着胁迫程度增加，油茶
幼苗叶片 MDA含量明显增大，经 10%、20%和 30%的 PEG6000
胁迫处理后，分别增加了 88． 81%、96． 11%、122． 63%，与 CK相
比，各胁迫处理均极显著(P ＜ 0． 01)增加油茶叶片 MDA含量。
由以上分析可看出，轻度和中度干旱胁迫对伞花木伤害明
显低于油茶，但是重度干旱胁迫对伞花木的伤害不亚于油茶，
伞花木的细胞质膜对干旱胁迫具有一定的耐受性，能忍受轻度
和中度干旱胁迫。
2． 3 干旱胁迫对 SOD、POD活性的影响
从测定结果和图 2 可以看出，随着 PEG6000 浓度的加大，
伞花木和油茶 SOD活性均表现出先升后降的趋势，但伞花木的
变化幅度大于油茶。伞花木在中度干旱胁迫下 SOD 活性达到
峰值(234． 12 U /gFW) ，干旱胁迫程度再增大，SOD 活性急剧降
低，降至 181． 05 U /gFW。相比之下，油茶 SOD活性升高幅度小
于伞花木，在轻度干旱胁迫下就达到峰值(199． 59 U /gFW) ，比
CK高 78． 70%，但增幅还是低于伞花木(129． 82%) ;随着胁迫
程度增大，在中度胁迫下，SOD 活性略有下降;在重度胁迫下，
急剧下降到 154． 57 U /gFW。
图 2 PEG处理对 2 种幼苗叶片 SOD活性的影响
从测定结果和图 3 可看出，随着胁迫程度的加大，伞花木
和油茶 POD活性均表现出先升后降的趋势，但伞花木的变化幅
度明显高于油茶。伞花木在 20%浓度处理下 POD活性最高，达
到 31． 53 U/(gFW·min) ，是 CK 的 3． 39 倍，处理浓度再增大，
POD活性急剧下降，30%处理下降到 11． 47 U/(gFW·min) ，略
高于 CK的 9． 39 U/(gFW·min) ;相比之下，油茶 POD活性升高
幅度小于伞花木，10%处理达到峰值 10． 26 U /(gFW·min) ，是
CK的 2. 25 倍，浓度再增大，POD活性降低。
图 3 PEG处理对 2 种幼苗叶片 POD活性的影响
2． 4 干旱胁迫对渗透调节物质脯氨酸(Pro)含量的影响
脯氨酸作为渗透调节物质和细胞质渗透物质，当植物受环
境胁迫时可保持膨压。从图 4 可以看出，随着胁迫程度的加
剧，伞花木叶片中 Pro 含量逐渐升高，在各浓度胁迫下叶片中
Pro含量与 CK 差异极显著(P ＜ 0． 01)。同样，油茶幼苗叶片
Pro含量也随着干旱胁迫程度的加剧而有所上升，其中轻度胁
迫处理 Pro含量与 CK 相比无显著差异，而中度和重度胁迫处
理差异显著(P ＜ 0． 05)。试验结果表明，干旱胁迫处理后伞花
木幼苗叶片表现出极显著的 Pro 积累现象，而且胁迫程度越强
·43· 中国水土保持 SWCC 2012 年第 5 期
Pro积累现象越明显;而油茶只有在中度和重度胁迫后才有明
显的 Pro积累现象。
图 3 PEG处理对 2 种幼苗叶片 POD活性的影响
3 讨 论
研究证实，植物叶片相对含水量随着胁迫程度增加而逐渐
降低［12］。试验结果表明，伞花木和油茶幼苗在干旱胁迫条件
下，根系吸水困难，植株组织水分亏缺。两种幼苗相比较，伞花
木在轻度和中度胁迫下，相对含水量仍维持在较高水平，在重
度胁迫下相对含水量急剧下降;相比之下，油茶的相对含水量
在中度干旱胁迫程度下就急剧下降。这说明伞花木对干旱胁
迫具有一定的耐受性，能忍受轻度和中度干旱胁迫;相比之下，
油茶只能忍受轻度干旱胁迫。
脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，脯氨酸含量的增
加对防止细胞内水分的过分丢失、维持细胞质膜的完整性起重
要作用。当植物受到干旱胁迫时，通过积累大量的脯氨酸来提
高细胞的渗透调节能力，从而保证组织水势下降时细胞膨压得
以维持［13 － 14］。试验结果表明，与 CK 比，伞花木叶片在 3 种干
旱胁迫程度下脯氨酸积累均达到极显著，说明伞花木在干旱胁
迫下能有效地积累脯氨酸来提高自身抗旱能力;相比之下，油
茶只有在中度和重度胁迫下脯氨酸才有明显的积累。
生物膜的相对透性大小是衡量膜结构与功能完整性的可
靠性指标，可以反映在逆境胁迫条件下植物细胞质膜的受害程
度。丙二醛含量的变化是反映膜脂过氧化作用的一个重要指
标，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度［15］。试验结果表
明，只有重度干旱胁迫对伞花木质膜相对透性和丙二醛含量的
影响才达到极显著，而 3 种程度的干旱胁迫对油茶质膜相对透
性和丙二醛含量的影响均极显著，说明伞花木的细胞膜对干旱
胁迫具有一定的耐受性，能忍受轻度和中度干旱胁迫。
SOD、POD是细胞抵御活性氧伤害的酶保护系统，在清除超
氧自由基、控制膜脂过氧化作用、保护细胞膜正常代谢方面起
重要作用［16］。SOD、POD具有协同作用，从而能有效清除植株
体内过多的自由基，提高苗木适应干旱胁迫的能力［17］。本试验
表明，随着干旱胁迫程度的加重，两种幼苗叶片 SOD、POD活性
均表现为先升后降的趋势，说明在干旱胁迫下，叶片通过增强
保护酶活性来抵御干旱逆境对其所造成的伤害，从而使两种幼
苗表现出一定的抗旱能力;但相比之下，伞花木在干旱胁迫下
两种酶活性增加幅度均大于油茶。
综上所述，两种幼苗能通过调整保护酶活性和丙二醛、脯
氨酸含量等来提高其抗旱性，从而有效防止了膜脂过氧化对植
株的伤害，表现出一定的抗旱耐旱潜力。但两种幼苗相比，伞
花木的抗旱能力高于油茶。伞花木的这种抗旱能力是有一定
限度的，能忍耐轻度和中度的干旱胁迫，这是其长期生长在喀
斯特环境，对喀斯特的临时性干旱环境适应的结果。
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［作者简介］吴显芝(1979—) ，女，贵州榕江县人，讲师，硕士，
主要从事植物生理生态方面的研究。
［收稿日期］2011 － 11 － 15
(责任编辑 徐素霞)
·53·吴显芝:模拟干旱胁迫对喀斯特森林喜钙树种伞花木生理特征的影响