全 文 ：西北林学院学报 ２０１４，２９（１）：２１～２４
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１４．０１．０４
　收稿日期：２０１３－０４－１７　修回日期：２０１３－０９－１１
　作者简介：莫雅芳，女，工程师，研究方向：林木育种与森林培育。Ｅ－ｍａｉｌ：５２５４５７５８６＠ｑｑ．ｃｏｍ
水分胁迫下细子龙的生长及光合特征研究
莫雅芳１，吕曼芳２，秦武明３，邱鹏光３，吴方成３
（１．广西国有高峰林场，广西 南宁５３０００２；２．广西国有维都林场，广西 来宾５４６１００；３．广西大学 林学院，广西 南宁５３０００５）
摘　要：对细子龙（Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ）在不同水分梯度胁迫下的生长及光合生理特征进行研
究。结果表明：细子龙的地径、苗高相对生长率、叶片相对含水量随着土壤水分减少而减少，差异达
到显著水平；２０％水分处理的叶绿素含量最低，与其他处理差异显著；光合速率Ｐｎ、蒸腾速率Ｔｒ、
气孔导度Ｇｓ、水分利用率ＷＵＥ 随着土壤水分的减少而降低，细胞间ＣＯ２ 浓度随着土壤水分的减
少而增加；水分胁迫引起细子龙光合速率下降是非气孔限制因素的影响。
关键词：细子龙；水分胁迫；生长率；光合特征
中图分类号：Ｓ７１８．４５　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１４）０１－００２１－０４
Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　Ｗａｔｅｒ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＭＯ　Ｙａ－ｆａｎｇ１，ＬＹＵ　Ｍａｎ－ｆａｎｇ２，ＱＩＮ　Ｗｕ－ｍｉｎｇ３，ＱＩＵ　Ｐｅｎｇ－ｇｕａｎｇ３，ＷＵ　Ｆａｎｇ－ｃｈｅｎｇ３
（１．Ｇａｏｆｅｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｆａｒｍ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３０００２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｗｅｉｄｕ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｆａｒｍ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ，
Ｌａｉｂｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５４６１００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３０００５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ
ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　ｈｅｉｇｈｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｔｈｅ
ｌｏｗｅｓｔ　ａｔ　２０％ ｗａｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｏｔｈｅｒｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ，ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｌ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ．Ｔｈｅ　ｆａｌｉｎｇ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ
ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ；ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
　　 细子龙（Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ），无患子科
细子龙属常绿乔木，又名荔枝公（广东）、瑶果、假龙
眼（广西）、唛瑶（广西壮语）等，喜生于石灰岩山区湿
润低谷中，主要分布于贵州、广西、广东及海南，越南
亦有分布。细子龙是广西珍贵树种，其中田林细子
龙（Ａｍｅｓｉｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｔｉｅｎｌｉｎｅｎｓｉｓ）为国家三级保护植
物，细子龙种子富含油和淀粉，油不能食，可供工业
用，淀粉可作饲料和酿酒；木材致密坚韧，可供雕刻，
做家具，建筑和造船［１］。由于细子龙树种用途较广
泛，极具栽培价值。关于细子龙的研究较少，主要出
现在海南、闽南地区引种栽培抗寒力、森林景观恢复
树种中［２－３］，深入研究的只有该树种营养贮藏蛋白质
的分离鉴定［４］，对细子龙抗逆性研究尚少。因此，开
展细子龙树种在水分胁迫下的光合生理反应探究试
验，掌握细子龙应对水分胁迫中的光合特征，为该珍
贵树种引种保存以及推广栽培提供理论依据具有重
要实践意义。
１　材料与方法
１．１　材料与试验设计
试验地设在广西大学林学院苗圃遮雨大棚中，
试验苗木为广西国有维都林场培育的细子龙１年生
实生苗，苗木生长均匀，高约３０ｃｍ。盆栽土壤用黄
心土和河沙按３∶１的比例混合，每盆重约２ｋｇ。将
苗木移栽到花盆中，每盆１株苗木，恢复培养１个月
后进行试验。将苗木等分为５组，每组１５盆，设置
５个水分胁迫梯度，土壤含水量分别为田间持水量
（２３．６％）的２０％、３５％、５０％、７０％、９０％（ＣＫ）（分
别对应处理１～处理５），试验采用盆栽控水法和土
壤相对含水量测定法相结合，通过测定所设定土壤
含水量下的盆苗重量，在试验过程中每日１７：００用
称重法控制土壤含水量（下午水分蒸发较强，因此该
时段土壤含水量可能有±５％变化）。试验从２０１２
年９月１８日开始，２０１２年１０月８日结束，１０月９
日测定光合指标。
１．２　指标测定
处理前测定细子龙地径、苗高生长指标，试验过
程每日记录苗木生长情况，处理２０ｄ再次测定苗木
地径、苗木指标，并于试验结束的次日（天气晴朗）９：
００－１１：００使用便携式光合测定系统ＣＩ－３４０测定
苗木净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度和
细胞间ＣＯ２ 浓度等光合指标参数，每个处理随机选
择３株苗木，每株随机选择３片成熟叶进行测定，最
后取平均值；使用ＳＰＡＤ－５０２叶绿素测定仪测定叶
片叶绿素含量，每处理随机选择１０片叶片测定，取
均值代表该处理含量；并采集不同处理的成熟功能
叶回到实验室测定叶片相对含水量。指标计算公
式［５－７］如下：
相对生长率＝
　　
最后生长量－初始生长量）
初始生长量 ×１００％ （１）
相对含水量＝
外业鲜重－烘干重量
饱和鲜重－烘干重量×１００％
（２）
ＷＵＥ＝ＰｎＴｒ
（３）
气孔限制值
Ｌｓ＝
１－胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ
大气ＣＯ２ 浓度Ｃａ ×１００％
（４）
２　结果与分析
２．１　水分胁迫对细子龙苗木生长的影响
２．１．１　不同水分胁迫条件下细子龙苗木生长　 细
子龙在水分胁迫处理２０ｄ过程中的生长表现见表
１。水分胁迫程度不同，细子龙生长表现也有差异。
处理１在第３天苗木就开始轻度萎蔫，随着处理时
间的增加萎蔫程度越严重，处理结束后苗木枯萎，落
叶严重，挖掘根系发现已枯死；随着土壤含水量的增
加，苗木萎蔫程度递减，落叶现象减少，但处理５因
为长时间土壤含水量较高而出现板结情况，可能由
于处理时间仅为２０ｄ，苗木生长还未受土壤板结影
响太大，苗木生长表现正常。细子龙在水分亏缺从
轻微到严重过程中，叶片表现为萎蔫、枯死、脱落等
系列反应，处理１因水分严重亏缺，苗木达到了永久
性萎蔫而枯死；而其他处理的萎蔫则属于暂时性萎
蔫，因此通过恢复水分供应，苗木可恢复正常生长。
细子龙产生的系列反应，是该植物对水分胁迫的适
应性反应。
表１　细子龙在不同水分胁迫下的生长情况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
处理 生长情况
１
第３天轻度萎蔫，第１５天重度萎蔫，第２０天全株枯萎，
老叶脱落，根系枯死
２
第５天轻度萎蔫，第１０天中度萎蔫，第２０天轻微落叶，
细根褐色，短小
３
第１０天前生长正常，第２０天有５株轻度萎蔫，根系正
常
４
生长正常，第１０天后下午叶片下垂，傍晚补充土壤水分
后恢复活力
５ 生长正常，第１５天后土壤出现板结现象
２．１．２　不同水分胁迫条件下细子龙地径、苗高相对
生长率　不同水分胁迫下细子龙地径、苗高相对生长
率差异均达到显著差异（表２），说明水分对细子龙生
长影响较大。细子龙苗木在生长过程中，根系从土壤
中吸收水分以供应生长需要，由于人为的控制土壤中
的含水量，不同水分胁迫处理会导致苗木能够吸收的
水分不同，从地径生长可以看随着土壤相对含水量的
增加地径相对生长率逐渐提高，土壤含水量在５０％
～７０％之间生长差异较大，土壤含水量在２０％以下地
径生长明显很缓慢；水分对细子龙苗高生长影响与地
径生长一致，虽然生长率低于地径，但土壤含水量在
３５％以下苗高生长也极缓慢，生长差异则出现在７０％
～９０％之间，综合地径、苗高生长可以看出细子龙随
土壤水分的增加而生长得到提高，７０％以上土壤含水
量条件细子龙生长效果比较好。
表２　不同水分胁迫下细子龙地径、苗高相对生长率
Ｔａｂｌｅ　２　Ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄ　ｄｉａｍｅｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｈｉｇｈ
ｏｆ　Ａ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ ％
处理 地径相对生长率 苗高相对生长率
５　 ２１．１ａ １５．９ａ
４　 １７．０ａｂ　 ８．６ｂ
３　 ９．１ｂｃ　 ７．８ｂ
２　 ８．８ｂｃ　 ２．０ｃ
１　 ２．８ｃ １．４ｃ
注：字母不同表示差异显著（ｐ＜０．０５），表３同。
２．２　水分胁迫对细子龙叶片相对含水量及叶绿素
含量的影响
苗木维持体内生理生化的运转必须要有水分的
参与，而叶片相对含水量越高则说明植物保水能力
越强，适应干旱的能力越强。细子龙叶片相对含水
２２ 西北林学院学报 ２９卷　
量随土壤含水量的减少而降低，不同处理差异达到
显著水平（表３），土壤含水量在９０％时处理的细子
龙叶片相对含水量为６５．３％，而土壤含水量在２０％
时叶片的相对含水量只有１９．８％。在对胁迫环境
下，为适应环境而调整体内水分分布，因此叶片表现
不同的含水量。在采集叶片测定含水量发现，处理
１的叶片基本干枯，挤压叶片就会碎裂，但叶色并未
退黄，依旧保持绿色，说明在这一土壤水分处理下已
经超过植物生理极限，叶片细胞组织干旱致死亡。
细子龙随着土壤含水量的增加，叶片的叶绿素
含量递增（表３），２０％土壤含水量处理的苗木叶绿
素含量与其他处理差异显著，其余处理叶绿素含量
均在３５．８以上，叶绿素含量的的变化与叶片相对含
水量变化一致。细子龙在生长过程中，土壤水分供
应不足，细胞中的叶绿体、线粒体等细胞器因为水分
亏缺而受到伤害，光合色素发生降解，水分胁迫程度
越重，叶绿素含量则越低；处理１植株叶片干枯脱
落，但仍具有一定叶绿素含量，这可能是细子龙对干
旱胁迫的一种反应，若能及时复水，还能恢复生长。
表３　不同水分胁迫下细子龙叶片相对含水量及叶绿素含量
Ｔａｂｌｅ　３　Ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ　Ａ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
处理 相对含水量％ 叶绿素含量
５　 ６５．３ａ ４１．０ａ
４　 ６０．３ａ ３７．８ａ
３　 ４８．７ｂ ３７．６ａ
２　 ３８．０ｂ ３５．８ａ
１　 １９．８ｃ ２１．３ｂ
２．３　水分胁迫对细子龙光合生理的影响应
２．３．１　净光合速率Ｐｎ 与蒸腾速率Ｔｒ 的变化　不
同水分胁迫下细子龙光合生理指标随之变化（表
４），测定时空气温度３４℃，空气湿度４２％，大气ＣＯ２
浓度５４０×１０－６，大气压强为１００．１３ｋＰａ。
表４　不同水分胁迫下细子龙光合生理
Ｔａｂｌｅ　４　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ａ．ｃｈｉｎｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｅｓ
处理
净光合速率Ｐｎ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
蒸腾速率Ｔｒ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
气孔导度Ｇｓ
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ
／×１０－６
水分利用率
（ＷＵＥ）
气孔限制值Ｌｓ
／％
１　 ０．１４　 ０．０８　 ４２．２１　 ５３０．５０　 １．８４　 １．７６
２　 ０．７６　 ０．３８　 １０３．３０　 ５２５．７８　 ２．０１　 ２．６３
３　 ０．８２　 ０．４０　 １２４．３２　 ５２２．７７　 ２．０８　 ３．１９
４　 ２．５３　 ０．８６　 ２５６．５６　 ５１９．１３　 ２．９４　 ３．８６
５　 ２．６６　 ０．７４　 ２２７．７０　 ４８８．４８　 ３．６１　 ９．５４
　　 从表４可知，随着土壤水分的增加，细子龙净
光合速率随之增加，大致分为３个阶段，２０％土壤水
分净光合速率极低，仅有０．１４μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，这
一指标也进一步证明该处理下苗木濒临枯死；３５％
～５０％土壤含水量处理时细子龙净光合速率略高，
但也处于低水平，说明水分亏缺对细子龙光合作用
影响非常明显；当土壤含水量在７０％以上，净光合
速率达到２．５３μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１以上，远高于其他
处理，净光合速率越大，苗木光合积累的物质越多，
因此对应的与细子龙地径苗高较高的生长水平变化
一致。
蒸腾速率是植物水分状况重要的指标，研究发
现不同水分胁迫处理后细子龙蒸腾速率差异并不
大，但处理１的蒸腾速率接近０，与叶片相对含水量
测定结果相一致，极度萎蔫甚至枯死的苗木蒸腾作
用极小。土壤水分胁迫情况下，苗木为了维持自身
生理生化运转，通过降低蒸腾速率，为减少植物体内
水分的损失来应对胁迫环境。处理２、３中土壤含水
量从５０％下降到３５％，细子龙净光合速率降低，蒸
腾速率保持在０．４０到０．３８较低水平，与孔艳菊［８］
等研究的元宝枫干旱胁迫结果类似，说明细子龙具
有一定的延迟脱水能力（即避旱能力）。经对比发
现，虽然土壤含水量不同，细子龙蒸腾速率总体均低
于净光合速率，并且变化趋势一致。
２．３．２　气孔导度Ｇｓ变化与细胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ变
化　 气孔是植物ＣＯ２ 和水汽交换的主要通道，气
孔导度则是反映这种交换能力的重要生理指标［９］。
从表４可以看出，土壤水分亏缺越严重，细子龙叶片
气孔导度越低，当土壤含水量为２０％处理时，细子
龙气孔导度仅有４２．２１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，土壤含水
量９０％时气孔导度值为２２７．７０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，
是最低处理的５．４倍之多。细子龙通过减小气孔开
度以防止植物体内水分的过度散失，以维持植株正常
生长，因此细子龙的蒸腾速率与气孔导度变化一致。
细子龙细胞间ＣＯ２ 浓度随着土壤水分的增加
而减少，土壤水分胁迫程度加剧，导致植物对ＣＯ２
利用效率降低，土壤含水量为９０％时胞间ＣＯ２ 为
４８８．４８×１０－６，当土壤水分为２０％时，胞间ＣＯ２ 高
达为５３０．５０×１０－６。细胞间ＣＯ２ 浓度升高，受气孔
对水分限制的影响，光合作用合成受阻，最终细子龙
净光合速率降低。细子龙在土壤水分胁迫条件下的
气孔导度与细胞间ＣＯ２ 浓度变化规律相反。
２．３．３　水分利用效率ＷＵＥ 和气孔限制值Ｌｓ的变
化　 水分利用效率是植物光合速率与蒸腾速率的
３２第１期 莫雅芳 等：水分胁迫下细子龙的生长及光合特征研究
比值，其大小反映植物对逆境适应能力的强弱［１０］。
从表４可知，２０％土壤水分处理下细子龙对水分的
利用效率只有１．８４，随着土壤水分的增加，细子龙
对水分的利益效率值也增加，３５％～５０％水分处理
的细子龙ＷＵＥ 值接近，而与７０％、９０％水分胁迫
梯度处理的细子龙ＷＵＥ 值相差较大，说明土壤水
分减少，植物水分利用率被迫降低。
在胁迫过程中，光合作用的影响分为气孔限制
和非气孔限制，本研究随着土壤水分胁迫程度的增
加，细子龙的净光合速率Ｐｎ 与蒸腾速率Ｇｓ下降，
气孔限制值Ｌｓ减小，细胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ 增大，属
于非气孔限制，说明细子龙受土壤水分亏缺影响其
光合能力下降是非气孔因素的限制，这与张成军［１１］
等研究的４种木本植物光合下降是受非气孔因素限
制的结果一致。
３　结论与讨论
不同水分胁迫处理对细子龙的生长影响较大，
水分胁迫程度超过细子龙生长极限（土壤含水量
２０％）时，细子龙出现永久性萎蔫而死亡；而ＣＫ对
照（土壤含水量９０％左右）处理时，土壤出现板结现
象，根系生长也会因此受到抑制，也可能会影响到苗
木的生长。土壤过干或过湿都会对植物造成伤害，
对植株生长产生直接或间接的抑制作用［１２］。因此
在细子龙栽培过程中，注意根据林地土壤水分情况，
适当的采取松土、施肥等营林抚育措施，保障细子龙
正常生长。
土壤水分对细子龙净光合速率Ｐｎ、蒸腾速率
Ｔｒ、气孔导度Ｇｓ和细胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ等光合指标
影响明显，随着土壤含水量的变化，Ｐｎ、Ｔｒ 和Ｇｓ变
化趋势一致，细胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ 则出现相反的变
化规律。细子龙受到水分胁迫时，植株为了保证生理
生化运转正常，会关闭气孔，降低蒸腾速率以防止水
分过分蒸发，这同时也会影响细胞间ＣＯ２ 的交换，水
分亏缺越严重，细胞伤害程度加深，光合作用受到制
约，ＣＯ２ 利用率降低而大量积累，最终出现ＣＯ２ 浓度
随着土壤水分减少而增加。细子龙水分胁迫下的光
合生理反应与王晓冬［１３］等研究真桦应对干旱胁迫时
后期的变化相同。综合生长和光合指标，细子龙在
７０％的土壤含水量状态下生长较为适宜。
细子龙在水分胁迫下光合反应下降是非气孔限
制因素的影响，据付士磊［１４］等对杨树胁迫研究的划
分，胁迫初期光合反应下降原因的气孔限制，中间过
程是气孔限制和非气孔限制共同作用，到后期非气
孔限制是主要因子，说明细子龙受水分胁迫已经达
到一定程度。植物受水分胁迫后体内水分亏缺会造
成细胞结构被伤害，生理生化运转受阻，也会导致光
合速率下降。因此细子龙水分胁迫的影响机制还应
该从生理指标进一步探索。
参考文献：
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社，１９８５：５０－５１．
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ＹＥ　Ｇ　Ｆ，ＺＨＵ　Ｓ　Ｗ，ＬＵＯ　Ｙ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｈａｓｅ　ａｎｄ
ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｈｉｌ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｉｎ
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｆｕｊｉａｎ［Ｊ］．Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，３３（１）：３１－
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ＺＨＡＮＧ　Ｘ　Ｈ，ＳＨＡＯ　Ｊ　Ａ，ＺＨＡＮＧ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｉｎ　Ｄａｇａｎ　Ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｉｏｎ　Ａｒｅａ　ｏｆ　ｆｏｒ－
ｅｓｔ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，Ｈａｉｎａｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，２０１１，２９（１）：６２－６９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｃ，ＳＨＩ　Ｍ　Ｊ，ＣＨＥＮ　Ｙ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　ａ　Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ　ｔｒｅｅ
Ａｍｅｓｉａｄｅｎｄｒｏｎ　ｃｈｉｎｅｓｅ （Ｍｅｒｒ．）Ｈｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｃｒｏｐｓ，２００４，２５（４）：７８－８３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　芮雯奕，田云录，张纪林，等．干旱胁迫对６个树种叶片光合特
性的影响［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２０１２，３６（１）：
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ＲＵＩ　Ｗ　Ｙ，ＴＩＡＮ　Ｙ　Ｌ，ＺＨＡＮＧ　Ｊ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉ－
ｔｉｏｎ，２０１２，３６（１）：６８－７２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａｃｅｒ　ｔｒｕｎｃａｔｕｍｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
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ＭＡ　Ｑ　Ｙ，ＬＩＮ　Ｃ，ＨＡＮ　Ｈ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｊｕｇｌａｎｓ　ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ　Ｍａｘｉｍ　ｉｎ　Ｔａｉｙｕｅ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｒｅ－
ｇｉｏｎ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
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ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｘ，ＺＨＡＮＧ　Ｔ　Ｌ，ＺＨＡＮＧ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓ
ａｘｉｌａｒｉｓ　ａｎｄ　ｐｅａｎｕｔ（Ａｒｃｈｉｓ　ｈｙｐｏｇａｅａ）ａｌｅｙ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｏｎ　ｕｄｉｃ
ｆｅｒｒｏｓｏｌ　ｉｎ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｃｈｉｎａ　ＩＩ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎ［Ｊ］．Ｓｏｉｌｓ，
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ＹＵＮ　Ｌ，ＢＩ　Ｈ　Ｘ，ＴＩＡＮ　Ｘ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｍａｉｎ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｉ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ－ｃｒｏｐ　ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｉｎ　Ｌｏｅｓｓ
Ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｗｅｓｔ　Ｓｈａｎｘｉ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏ－
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ＰＥＮＧ　Ｘ　Ｂ，ＣＡＩ　Ｊ，ＪＩＡＮＧ　Ｚ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｏｎ　ｃｒｏｐ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ａｎ　ｉｎｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
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ＺＨＡＩ　Ｊ　Ｓ，ＷＡＮＧ　Ｍ　Ｚ，ＺＨＡＮＧ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａ－
ｔｅｒ，ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓ　ａｘｉｌｌａｒｉｅｓ
ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｐｅａｎｕｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｈｉｌｙ　ｌａｎｄ　ｏｆ　ｒｅｄ　ｓｏｉｌ－ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｕ－
ｓｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｎ　ｏｆ　Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓ　ａｘｉｌｌａｒｉｅｓ　ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｐｅａｎｕｔ
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ＳＨＩ　Ｘ　Ｌ，ＧＵＯ　Ｘ　Ｐ，ＢＩ　Ｈ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ
ｏｆ　ｆｒｕｉｔ－ｃｒｏｐ　ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
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ＺＨＡＯ　Ｙ，ＺＨＡＮＧ　Ｂ，ＷＡＮＧ　Ｍ　Ｚ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉ－
ｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｗａｔｅｒ，ｆｅｒｉｌｉｚｅｒ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ａｌｅｙ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００６，２６（６）：
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［２０］　ＯＮＧ　Ｃ　Ｋ，ＷＩＬＳＯＮ　Ｊ，ＤＥＡＮＳ　Ｊ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｒｅｅ－ｃｒｏｐ　ｉｎｔｅｒａｃ－
ｔｉｏｎｓ：ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｇｒｉ－
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ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｐｅａｎｕｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｄ　ｓｏｉｌ　ｌｏｗ　ｈｉｌｙ　ｌａｎｄ———Ⅱ．ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ　ｕｓｉｎｇ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ｏｆ　Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓ　ａｘｉｌｌａｒｉｓ　ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ
ｐｅａｎｕｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏ－Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００４，１２（２）：
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
）
（上接第２４页）
［１０］　张玲玲，苏印泉，何德飞．杜仲不同栽培模式的光合、水分生理
及负离子效应对比［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１２，３２
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ＺＨＡＮＧ　Ｌ　Ｌ，ＳＵ　Ｙ　Ｑ，ＨＥ　Ｄ　Ｆ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｕｌｔｉｖａ－
ｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｅｕｃｏｍｍｉａ　ｕｌｍｏｉｄｅｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，ｗａｔｅｒ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎｉｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，３２
（１０）：２４－２８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　张成军，郭佳秋，解恒才，等．干旱对北京东灵山４种木本植物
生理特性的影响［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２００４，
２８（６）：２３－２６．
ＺＨＡＮＧ　Ｃ　Ｊ，ＧＵＯ　Ｊ　Ｑ，ＸＩＥ　Ｈ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｏｎ
ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｗｏｏｄｙ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｂｅｉｊｉｎｇ
Ｄｏｎｇｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：
Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ，２００４，２８（６）：２３－２６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　蔡马，韩蕊莲，靳淑静，等．土壤干旱对黄土高原２种半灌木植
物生长与耗水规律的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２０１２，２７（６）：
２６－３２．
ＣＡＩ　Ｍ，ＨＡＮ　Ｒ　Ｌ，ＪＩＮ　Ｘ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｕｂｓｈｒｕｂ　ｓｐｉｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｌｏ－
ｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２０１２，２７（６）：２６－３２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　王晓冬，李蕴峰，刘宇明．干旱胁迫对真桦光合特性及渗透调
节物质含量的影响［Ｊ］．防护林科技，２０１２（１）：２５－２７．
［１４］　付士磊，周永斌，何兴元，等．干旱胁迫对杨树光合生理指标的
影响［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（１１）：２０１６－２０１９．
ＦＵ　Ｓ　Ｌ，ＺＨＯＵ　Ｙ　Ｂ，ＨＥ　Ｘ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｐｓｅｕｄｏ－ｓｉｍｏｎｉｉ［Ｊ］．
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，１７（１１）：２０１６－
２０１９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
９２第１期 廖文超 等：苹果－大豆间作系统光照分布及其对作物的影响