全 文 ：收稿日期:2013 － 06 － 28
基金项目:广西科学研究与技术开发计划项目(合同号:1099063-15)。
作者简介:黄燕芬(1980 －) ，女，硕士，主要从事种子生物学研究。
通讯作者:黄雪彦。
牛耳枫种子的萌发和贮藏特性研究
黄燕芬， 邓志军， 潘春柳， 黄雪彦， 黄秋银
(广西药用植物园 /广西药用资源保护与遗传改良重点实验室， 广西 南宁 530023)
Germination and Storage Characteristics of Daphniphyllum calycinum Seeds
HUANG Yan-fen，DENG Zhi-jun，PAN Chun-liu，HUANG Xue-yan，HUANG Qiu-yin
摘要:以牛耳枫种子为试验材料，对其开展萌发需光性、萌发温
度、脱水耐性和贮藏方式等萌发贮藏特性研究。结果表明，牛
耳枫种子是无休眠和光中性的中间性种子;适宜萌发温度为
15 ～ 25 ℃恒温和 15 ℃ /25 ℃变温;脱水显著降低萌发率;4 ℃
湿藏是短期贮藏较好的方法。
关键词: 牛耳枫;种子;萌发;中间性种子
中图分类号: Ｒ 282． 71 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2013)11-0083-03
牛耳枫 (Daphniphyllum calycinum Benth)为虎皮
楠科灌木，是我国有名的南药品种，也是广西重要的地
产优势药材。其药用部位为干燥带叶茎枝，具有驱风
止痛、解毒消肿的功效，主治风湿骨痛、疮疡肿毒、跌打
骨折、毒蛇咬伤，主要含有黄酮类及生物碱类成分，黄
酮类主要为芦丁等黄酮苷类成分。牛耳枫为常用中成
药肠胃康的主药，具有显著的治疗急性胃肠炎的作用。
国内共有海口制药厂、海南万州绿色制药厂、长春花制
药厂等 5 家药厂生产该品种，市场容量为 2 亿 ～ 3 亿
元。牛耳枫主要分布于广西、海南，广西地产牛耳枫成
为市场主流，近几年来由于其产品市场看好，人工栽培
仍处于研究初步，目前尚未见有牛耳枫种子萌发特性
研究的报道。
1 材料与方法
1． 1 供试材料及贮藏方法
2011 年 11 月下旬，采集广西壮族自治区北流县
的牛耳枫成熟果实。洗去种皮后直接装入塑料自封
袋，置于 4 ℃冰箱内备用。种子含水量 45． 5%，千粒
重 93． 6 g。
1． 2 种子萌发温度试验
以珍珠岩为发芽床，先将吸水后的珍珠岩铺满培
养皿底部，将供试种子均匀置于珍珠岩上，再用珍珠岩
完全覆盖，放于光照培养箱中 8 h /d培养，设置 10、15、
20、25、30、35 ℃恒温和 15 ℃ /25 ℃变温共 7 个不同的
温度，每处理 50 粒，4 个重复，每天定时观察发芽粒
数，以 30 d为限计算种子萌发率。
1． 3 种子萌发需光性试验
种子发芽床和发芽温度同 1． 2。光照培养采用
8 h /d光照，暗培养将种子置于用锡箔纸包裹的纸盒
内，每个处理 50 粒，4 个重复，每天定时观察发芽粒
数，以 30 d为限计算种子萌发率。
1． 4 种子脱水耐性试验
将种子置于硅胶干燥器中脱水至 10%和 5%左右
后，在 25 ℃光照条件下进行萌发;脱水至 5%左右的
种子还在 － 20 ℃冰箱内贮藏 3 个月后，在 25 ℃光照条
件下进行萌发。每处理 50 粒，4 个重复，每天定时观
察发芽粒数，以 30 d为限计算种子萌发率。
1． 5 种子贮藏方式和贮藏温度试验
将种子分别置于牛皮纸袋中常温、4 ℃、－ 20 ℃贮
藏及湿润的珍珠岩中常温、4 ℃贮藏。贮藏时间分别
为 30、60、90、180、270、360 d，在 25 ℃光照条件下进行
萌发。每处理 50 粒，4 个重复，每天定时观察发芽粒
数，以 30 d为限计算种子萌发率。
1． 6 数据处理
用 Excel软件处理数据并获得标准差，用 SPSS
13． 0 软件进行处理组间差异显著性分析及相关性分
析，用 Excel软件作图。
2 结果与分析
2． 1 光照条件和萌发温度对牛耳枫种子萌发的影响
由表 1 可见，在相同萌发温度下，光照培养的最终
萌发率均略高于黑暗的，但无明显差异(p ＞ 0． 05)。
在 15、20、25 ℃恒温和 15 /25 ℃变温条件下，牛耳枫的
最终萌发率无显著差异(p ＞ 0． 05) ，但显著高于 10、30
℃和 35 ℃(p ＜ 0． 05) ;30 ℃的最终萌发率又显著高于
10 ℃和 35 ℃(p ＜ 0． 05) ，10 ℃和 35 ℃的最终萌发率
无显著差异(p ＞ 0． 05)。
·38·
问题探讨 黄燕芬 等:牛耳枫种子的萌发和贮藏特性研究
表 2 贮藏方式和时间对牛耳枫种子萌发的影响
贮藏时间
(d)
萌发率(%)
常温干藏 常温湿藏 4 ℃干藏 4 ℃湿藏 － 20 ℃干藏
0 90． 5 ± 2． 1Aa 90． 5 ± 2． 1Aa 90． 5 ± 2． 1Aa 90． 5 ± 2． 1Aa 90． 5 ± 2． 1Aa
30 51． 6 ± 2． 5Bc 80 ± 2． 5Aa 44． 0 ± 6． 0Bb 71． 6 ± 1． 4Aab 0Cb
60 77． 0 ± 2． 9Ab — 48． 5 ± 3． 0Bb 83． 0 ± 4． 7Aab 0Cb
90 40． 5 ± 3． 9Bd — 33． 5 ± 4． 8Bb 72． 0 ± 7． 0Aab 0Cb
180 0Ce — 6． 0 ± 1． 2Bc 80． 5 ± 10． 0Aab 0Cb
270 0Ce — 3 ± 1． 2Bc 76． 5 ± 1． 5Bc 0Cb
360 0Ce — 1 ± 0． 5Bc 48 ± 2． 3Cd 0Cb
表 1 光照条件对牛耳枫种子萌发的影响
萌发温度
(℃)
萌发率(%)
光培养 暗培养
10 0． 5 ± 0． 5Ac 0Ad
15 81． 0 ± 4． 9Aa 74． 0 ± 2． 3Aa
20 88． 5 ± 3． 9Aa 87． 0 ± 1． 3Aa
25 90． 5 ± 2． 1Aa 87． 3 ± 1． 1Aa
30 27． 5 ± 2． 8Ab 36． 5 ± 5． 4Ab
35 2． 0 ± 0． 8Ac 3． 5 ± 2． 1Ac
15 /25 87． 0 ± 2． 1Aa 85． 5 ± 3． 5Aa
2． 2 含水量对牛耳枫种子萌发的影响
从图 1 可以看出，当牛耳枫的含水量从初始含水
量 45． 5%下降至 8． 7%，牛耳枫种子的最终萌发率从
90． 5% ± 2． 1%下降至 82． 5% ± 1． 3%，无显著差异
(p ＞ 0． 05) ，而当含水量降至 4． 5%，最终萌发率下降
至 50． 5% ± 3． 4%，呈显著差异(p ＜ 0． 05) ，含水量
4． 5%的牛耳枫种子在 － 20 ℃下干藏 3 个月后萌发率
为 0。
图 1 含水量对牛耳枫种子萌发的影响
2． 3 贮藏方式和时间对牛耳枫种子活力的影响
常温湿藏在贮藏 30 d后，所有贮藏的种子均开始
发芽，无法进行后续的贮藏试验。由表 2 可看出，贮藏
方式对牛耳枫种子的活力有显著影响。常温干藏比
4 ℃和 － 20 ℃低温干藏更能保持种子活力，湿藏比干
藏更能保持种子活力
(p ＜ 0． 05)。种子在常温
干藏 180 d 和 － 20 ℃干
藏 30 d 后，活力完全丧
失。4 ℃湿藏 360 d 后萌
发率降至 48% ±2． 3%。
3 结论与讨论
新鲜采收处理的牛耳
枫种子在 25 ℃恒温条件
下，最 终 萌 发 率 高，达
90． 5% ±2． 1%，且萌发结
束时已无有活力种子。因此，认为牛耳枫种子没有休
眠。牛耳枫种子的适宜萌发温度为 15 ～ 25 ℃恒温和
15 /25 ℃变温，因为它们之间的最终萌发率没有显著
差异，而显著高于其他温度的最终萌发率(p ＜ 0． 05，
表 1)。光照对牛耳枫种子的最终萌发率无显著影响，
由此可知其可能为光中性种子(p ＞ 0． 05，表 1)。
根据种子的贮藏行为，种子一般被分为 3 类:正常
性种子、顽拗性种子和中间性种子。正常性种子在成
熟过程中经历成熟脱水过程，脱离母体时具有较低的
含水量，通常能被进一步干燥到 1% ～ 5%的含水量而
不发生伤害，并根据贮藏条件能够预测其寿命。顽拗
性种子在成熟过程中不经历成熟脱水，在脱落时具有
较高的含水量和一定的代谢活性，不耐脱水，并对低温
敏感，在室温下其贮藏寿命一般只有几天或十几天。
中间性种子的贮藏行为介于正常性种子与顽拗性种子
之间，能够耐受一定程度的脱水，但脱水不能增加其贮
藏寿命;并且对低温敏感，传统的低温种子库不能够贮
藏［1］。牛耳枫种子含水量从 45． 5%下降至 8． 7%时，
最终萌发率无显著降低，而当含水量再下降至 4． 5%
时，最终萌发率显著下降，且种子在 － 20 ℃低温干藏
时种子活力完全丧失(p ＜ 0． 05，图 1)。综合以上信息
认为，牛耳枫种子属于中间性种子。
本试验中牛耳枫种子湿藏 270 d 活力无显著降
低，但湿藏 360 d活力显著降低至 50%以下(p ＜ 0． 05，
表 2) ，而且贮藏中的种子开始萌发。因此 4 ℃湿藏可
作为牛耳枫种子的短期贮藏方式。中间性种子由于不
耐脱水和对低温敏感，所以传统的低温种子库无法长
期保存。超低温保存目前被认为是非正常性种子实现
长期保存的唯一技术［2］。超低温是指 － 80 ℃以下的
低温，在生物遗传资源超低温保存中通常利用液氮
－ 196 ℃作为冷源。尽管所有的种子最终都将彻底失
去生活力，超低温保存能够大大延缓种子的劣变速
度［3］。牛耳枫种子的超低温贮藏有待进一步研究。
·48·
第 32 卷 第 11 期 2013 年 11 月 种 子 (Seed) Vol． 32 No． 11 Nov． 2013
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参考文献:
［1］Ellis，Ｒ． H．，Hong，T． D． and Ｒoberts，E． H． An intermediate
category of seed storage behaviorⅠ． Coffee． Journal of Experi-
mental Botany，1990，41:1 167 － 1 174．
［2］Ｒoberts，E． H．，King，M． W． and Ellis，Ｒ． H． Ｒecalcitrant
seeds: their recognition and storage． In:Crop Genetic
Ｒesources:Conservation and Evaluation，(Holder，J． H． W． and
Williamss，J． T．，eds．)1984:38 － 52．
［3］Stanwood，P． C． Cryopreservation of seed germplasm for genetic
conservation． In:Cryopreservation of Plant Cells and Organs，
(Kartha，K． K． ed．) ，1985:199 － 226．
收稿日期:2013 － 06 － 28
基金项目:上饶师范学院科研项目资助(编号:201310)。
作者简介:徐芬芬(1978 －) ，女，江西奉新人;硕士，讲师，主要从事植物
逆境生理研究;E-mail:xffylm7875@ 163． com。
干旱胁迫和盐胁迫对芝麻种子萌发的影响
徐芬芬， 杜佳朋
(上饶师范学院 生命科学学院， 江西 上饶 334001)
Effect of Drought and Salt Stress on Seed Germination of Sesame
XU Fen-fen，DU Jia-peng
摘要:分别比较了轻度、中度和重度 3 种不同程度的干旱胁迫
和盐胁迫对芝麻种子萌发的影响。结果表明，轻度干旱(50 g /
L PEG)和轻度盐(50 mmol /L NaCl)胁迫下，芝麻种子的发芽
率、发芽势和发芽指数等发芽指标均较 ck略有提高，但幼苗苗
高、根长、单株鲜重和活力指数等幼苗生长指标均显著低于 ck
(p ＜ 0． 01) ;中重度干旱(150 ～ 200 g /L PEG)和中重度盐(100
～ 200 mmol /L NaCl)胁迫下，芝麻种子的萌发和幼苗的生长均
受到抑制。PEG和 NaCl显著抑制芝麻种子萌发的浓度分别为
150 g /L和 100 mmol /L，PEG和 NaCl显著抑制芝麻幼苗生长的
浓度分别为 50 g /L和 50 mmol /L 。表明，芝麻在幼苗生长期较
种子萌发期对干旱和盐胁迫更敏感。
关键词: 芝麻;PEG胁迫;盐胁迫;种子萌发;幼苗生长
中图分类号: S 565． 3 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2013)11-0085-02
近年来，水资源供需矛盾日益尖锐，缺水将是中国
面临的最严重问题之一。农业是需水较大的产业，水
分是限制农业生产的最重要因子之一。土壤盐渍化是
影响农业生产及生态环境的一个全球性问题，也是制
约中国农业增产的一个主要因素之一［1，2］。芝麻
(Sesamum indicum)属酯麻科一年生草本植物，是我
国四大食用油料作物之一，也是一种经济作物和创汇
作物。孙建等［3］和王晓玲［4］研究了干旱胁迫对芝麻
生长和产量的影响，而关于盐胁迫对芝麻种子萌发和
幼苗生长影响的报道鲜见。本研究采用 PEG 模拟干
旱的方法和 NaCl培养的方法比较了干旱和盐胁迫对
芝麻种子萌发和幼苗生长的影响。
1 材料和方法
1． 1 供试芝麻品种
白芝麻品种:“赣芝 3 号”，种子购于市场。
1． 2 试验方法
选取饱满一致的种子排放在直径为 9 cm 的培养
皿(内垫 1 层滤纸，每皿加处理液 4 mL)中，每个培养
皿 100 粒种子。共设置 3 个 PEG-6000 浓度梯度和
3 个盐处理浓度，分别表示轻度、中度和重度 3 种程度
的干旱胁迫和盐胁迫。其中，PEG 浓度设置如下:
0(ck)、50 g /L(轻度干旱)、150 g /L(中度干旱)、
200 g /L(重度干旱) ;NaCl处理浓度设置如下:0(ck)、
50 mmol /L(轻度盐害)、100 mmol /L(中度盐害)、
200 mmol /L(重度盐害)。ck用去离子水代替。
每处理 3 次重复，每重复 3 个培养皿。在人工气
候箱(光照强度为 450 μmol /(m2·s) ，光周期 12 h，温
度 25 ℃，相对湿度 80%)中培养，试验期间，每天用相
应浓度的处理液冲洗培养皿，以保持 PEG和盐浓度的
恒定。
1． 3 发芽情况调查
培养 12 h后，开始观察发芽情况(以芽长超过种
子长为标准) ，以后每隔 12 h 观察 1 次发芽率，培养
4 d后计算发芽率、发芽势和发芽指数。培养 10 d 后
测量苗高、根长和鲜重。
发芽势(%)=前 3 次已发芽的种子数之和 /种子
总数 × 100%;
发芽指数 =∑ Gt /Dt，其中 Dt为发芽时间(d) ，
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问题探讨 徐芬芬 等:干旱胁迫和盐胁迫对芝麻种子萌发的影响