全 文 ： 第 27 卷第 5 期
2003 年 9 月
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forest ry University(Natural Sciences Edition)
Vol.27 , No.5
Sept., 2003
盐雾胁迫下杜英等树种生理特性的变化
陈顺伟1 ,高智慧1 ,岳春雷1 ,袁苗静2 ,朱杭瑞1 ,叶君往3
(1.浙江省林业科学研究院 ,浙江 杭州 310023;2.浙江省宁海市林业局 ,浙江 宁海 315611;
3.浙江省三门县林业局 , 浙江 三门 317100)
摘 要:以饱和 NaCl溶液模拟盐雾胁迫对杜英等 11个树种在盆栽条件下测定叶片叶绿素含
量 、SOD活性 、MDA含量和游离脯氨酸含量 4 项生理指标动态变化状况 。结果表明 ,不同树
种耐盐雾性因胁迫时间长短存在明显差异 ,其中盐雾胁迫 1 d时 ,11个树种中耐盐雾性由强至
弱排序依次为木荷 、杜英 、晚松 、南酸枣 、杨梅 、马尾松 、香樟 、二次结实板栗 、湿地松 、玉环长柿
和枫香;当盐雾胁迫 3 d时 , 11个参试树种中晚松 、杨梅 、耐盐雾性较强 ,枫香最弱;而当盐雾胁
迫维持时间达 6 d时 ,则 11个参试树种中木荷 、杨梅耐盐雾性最强 ,枫香依然最弱 。
关键词:盐雾胁迫;防护林;生理特性;岩质海岸
中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1000-2006(2003)05-0011-04
Dynamics of Salt Fog-tolerant Physiological Characteristics
of 11 Tree Species
CHEN Shun-wei1 ,GAO Zhi-hui1 ,YUE Chun-lei1 ,YUAN Miao-jing2 ,ZHU Hang-rui1 ,YE Jun-wang3
(1.Zhejiang Forestry Academy , Hangzhou 310023 , China;2.Forestry Bureau of N inghai ,
Ninghai 315611 , China;3.Forestry Bureau of Sanmen County , Sanmen 317100 , China)
Abstract:4 physiological indexes , chlorophy ll content , SOD activity , MDA content and free proline content
of 11 tree species in the condit ions of salt fog stress w ere determined by simulating wi th saturated solut ion
of sodium hydroxide.The resul ts showed that , there were apparent differences in salt fog tolerance among
11 tree species.When salt fog st ress remained 1 day , the order of salt fog tolerance of 11 tree species was
that , Schima superba , E laeocarpus decipiens , Pinus idida , Choerospondias axi llaris , Myrica rubra , Pinus
massoniana , Cinnamomum camphora , Castanea mollissima , Pinus ell iot tii , Diospyros kak i , Liquidamber
formosana;when salt fog st ress remained 3 day s , the o rder of salt fog tolerance of 11 tree species w as that ,
P .idida , M .rubra , S .superba , E .decipiens , C.mollissima , C.camphora , D .kak i , P.el liot ti i , P.
massoniana , C.axil laris , L .formosana;when the o rder of salt fog st ress remained 6 days , salt fog toler-
ance of 11 tree species was that , S .superba , M .rubra , P .idida , E .decipiens , C.camphora , P.ell iot tii ,
C.mollissima , C.axil laris , P.massoniana , D.kaki , L .formosana.
Key words:Salt fog st ress;Protection forest;Physiological characteristics;Rocky coast
我国大陆海岸线长达 16 883.5 km ,由于受台风 、盐雾 、海潮 、暴雨等自然灾害频繁 ,立地土壤瘠薄 ,
干旱等特定条件限制 ,长期以来此类岸段存在植被稀少 、树种单一 、水源涵养和水土保持能力差等问题。
如浙江省该类相关岸段大多以黑松 、马尾松等树种所组成的纯林为主 ,且近年来受松材线虫病危害严
重。针对以黑松 、马尾松等为主要造林树种的沿海防护林现状及其所存在的一系列问题 ,通过近 10 a
的试验研究 ,已初步选出了诸如木荷 、杜英 、杨梅 、湿地松等在海岸生长良好的树种 。为此 ,研究这些适
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收稿日期:2003-02-16 修回日期:2003-04-22
基金项目:国家“十五”科技攻关专题(2002BA516A16-14)
作者简介:陈顺伟(1962-),男 ,浙江瑞安人 ,浙江省林业科学研究院副研究员。
生树种的耐盐雾性及其生理特性 ,旨在为我国沿海防护林建设 ,特别是沿海岩质海岸典型岸段防护林建
设中的适生植物材料选择提供科学依据 。
1 材料与方法
1.1 供试苗木
试验采用的马尾松(Pinus massoniana)、湿地松(Pinus elliott ii)、杜英(Elaeocarpus decipiens)、枫
香(Liquidamber formosana)、木荷(Schima superba)、南酸枣(Choerospondias ax illaris)、香樟(Cin-
namomum camphora)、晚松(Pinus idida)均系 1 年生实生苗 ,而杨梅(Myrica rubra)、二次结实板栗
(Castanea moll issima cv.ercijieshibanli)、玉环长柿(Diospyros kaki cv .yuhuanchanshi)则采用 1年生嫁
接苗。试验时 ,同树种苗木大小和生长势基本一致 ,且苗木侧枝较多。于 2001年 4月初定植于陶土盆
中 ,每盆 1株 ,以石英砂固定苗木 ,置自然光下栽植;在生长期间 ,视土壤干湿状况 ,2 ～ 4 d浇水1次。
1.2 盐雾处理及分析方法
盐雾处理参照文献[ 1]中方法 ,即采用饱和 NaCl溶液于 2001 年 8 月 9 日分别对各参试树种叶片
(或针叶)进行处理。其中阔叶树类以脱脂棉将 NaCl溶液均匀涂布于叶面 ,针叶树则以微型喷雾器喷
布 ,喷布时在盆面上盖纸 ,喷雾至针叶滴水即止 ,根据沿海海岸带典型立地盐雾出现实际持续时间最长
达 4 d的近年当地气象记载资料(1997 年 8月),以每隔 3 h连续 6 d对叶片涂布或喷布。每处理选
3株 ,另选 2株以清水涂布或喷布处理作为对照;分别于处理后 1 、3 、6 d时取处理和对照的各参试树种
成熟叶片适量用于相关生理指标测定 ,测定重复 3次 ,取平均值 。
叶绿素含量分析参照混合液浸提法[ 2] ;游离脯氨酸含量分析按文献[ 3]方法;SOD活性和 MDA含
量分析按文献[ 4 ,5]的方法。
2 结果与分析
2.1 盐雾胁迫对叶绿素含量变化的影响
植物体器官受盐雾胁迫易引起叶片失绿 、黄化即叶绿素含量的下降 ,不同植物其叶绿素含量下降程
度可表达该植物耐盐雾性[ 5] 。测定结果表明(表1),盐雾处理 1 d后 ,玉环长柿 、南酸枣 、马尾松 、枫香等
树种即出现黄斑或褐斑 ,其中玉环长柿 、南酸枣和马尾松叶绿素下降率均达 13.90%～ 19.03%,而此时
杨梅 、晚松 、木荷则未表现出任何失绿症状;11个树种中叶绿素相对下降率最高的是玉环长柿 ,木荷的
叶绿素相对下降率最少。盐雾处理 3 d后 ,其叶绿素相对下降率高低顺序发生少许变化:此时 ,玉环长
柿 、南酸枣 、枫香已出现片状或块状失绿黄化 ,而马尾松 、湿地松则出现 1/3至 1/4针叶褐变。盐雾处理
6 d后 ,其叶绿素相对下降率由高至低排序依次为玉环长柿 、枫香 、马尾松 、南酸枣 、湿地松 、二次结实板
栗 、香樟 、晚松 、杜英 、杨梅 、木荷。
2.2 盐雾胁迫对游离脯氨酸含量的影响
游离脯氨酸是盐分胁迫条件下植物细胞内重要的渗透调节剂 ,游离脯氨酸在细胞内的积累对于降
低细胞内溶质的渗透势 ,均衡原生质体内外的渗透度 ,维持细胞内酶正常的结构和构象 ,减少细胞内可
溶性蛋白的沉淀等具有重要作用[ 6] 。试验表明 ,在盐雾处理 1 d后 ,叶片游离脯氨酸含量增加率以枫香
的最小 ,杜英的最大 ,各树种叶片游离脯氨酸含量增加率幅度为 22.73%～ 45.73%;盐雾处理 3 d后 ,其
增加率变幅在 28.60%～ 75.18%;而盐雾处理 6 d后 ,其增加率幅度为 29.77%～ 90.09%(表 1)。
2.3 盐雾胁迫对 SOD活性的影响
SOD有利于提高植物体对盐分胁迫的适应性[ 5] 。试验表明 ,不同植物受盐雾胁迫其 SOD活性均
有不同程度的提高(表 1)。处理 1 d后 ,其SOD活性增加率以湿地松为最小 ,木荷最高 ,参试树种 SOD
活性增加幅度为 22.53%～ 37.93%;盐雾处理 3 d后 ,其增加率幅度为 14.47%～ 54.33%,其中最小的
为玉环长柿 ,最高的为晚松;而盐雾处理 6 d后 ,其 SOD活性增加率变幅则为 10.79%～ 67.51%,其中
最小的为玉环长柿 ,最高的为晚松 。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 27 卷 第 5 期
表 1 盐雾胁迫对各树种叶片生理指标的影响
Table 1 Ef fect of salt fog stress on physiological characteristics of 11 tree species
树种 处量时间/ d
叶绿素含量 mg·g -1
处理 CK 下降率%
游离脯氨酸含量/μg·g -1
处理 CK 增加率%
SOD活性/μg·g -1
处理 CK 增加率%
MDA含量/μmol·g-1
处理 CK 增加率%
玉环长
柿
枫香
杜英
木荷
马尾松
二次结
实板栗
晚松
杨梅
湿地松
南酸枣
香樟
1 2.51 3.10 19.03 172.7 135.8 27.17 54.70 42.58 28.46 3.32 1.87 77.54
3 1.81 3.19 43.26 188.9 141.4 33.59 49.53 43.27 14.47 3.90 1.99 95.98
6 1.14 3.09 63.11 192.5 140.4 37.11 48.35 43.64 10.79 6.28 2.12 196.23
1 2.09 2.39 12.55 191.7 156.2 22.73 69.25 54.23 27.70 4.63 2.41 92.12
3 1.66 2.28 27.19 205.5 159.8 28.60 63.24 54.74 15.53 6.85 2.67 156.55
6 1.06 2.32 54.31 221.0 170.3 29.77 59.83 52.32 14.35 8.84 2.92 202.74
1 2.92 3.16 7.59 293.8 201.6 45.73 90.53 69.73 29.83 4.11 3.05 34.75
3 2.81 3.16 11.08 336.2 203.8 64.97 93.28 67.14 38.93 5.72 3.53 62.04
6 2.65 3.02 12.25 357.2 214.1 66.84 95.61 66.32 44.16 6.90 3.38 104.14
1 3.22 3.28 1.83 311.2 214.3 45.22 65.27 47.32 37.93 3.30 2.61 26.44
3 3.13 3.21 2.49 380.4 223.1 70.51 72.37 47.72 51.66 3.82 2.61 46.36
6 2.99 3.21 6.85 402.6 215.9 86.48 78.41 46.82 67.47 5.19 2.74 89.42
1 1.61 1.87 13.90 182.3 137.9 32.20 48.51 35.37 37.15 3.91 2.26 73.01
3 1.29 1.81 28.73 185.6 144.2 28.71 43.60 34.05 28.05 5.20 2.47 110.53
6 0.83 1.81 54.14 186.1 134.6 38.26 42.15 34.41 22.49 7.69 2.65 190.19
1 2.66 2.87 7.32 228.1 165.7 37.66 64.35 51.26 25.54 3.61 2.19 64.84
3 2.41 2.73 11.72 248.7 164.3 51.37 71.04 50.03 38.59 6.70 2.36 205.94
6 1.92 2.74 29.93 257.1 162.1 58.61 65.51 50.69 29.24 8.37 2.78 201.08
1 1.92 1.97 2.54 190.1 131.7 44.34 45.31 32.93 37.59 2.45 1.92 27.60
3 1.88 1.91 1.57 239.3 136.6 75.18 52.04 33.72 54.33 2.99 1.84 62.50
6 1.69 1.93 12.44 258.9 140.2 84.66 53.72 32.07 67.51 4.05 2.13 90.14
1 3.28 3.39 3.24 275.8 199.3 38.38 66.71 51.43 29.71 3.56 2.74 29.93
3 3.09 3.29 6.08 328.9 195.3 68.41 75.38 50.53 49.18 4.07 2.90 40.34
6 2.98 3.34 10.78 364.4 191.7 90.09 78.69 48.09 63.63 5.51 2.89 90.66
1 1.89 2.05 7.80 239.7 177.8 34.81 54.71 44.65 22.53 3.93 2.43 61.73
3 1.71 2.00 14.50 255.3 174.1 46.64 51.36 42.39 21.16 5.28 2.59 103.86
6 1.12 1.98 43.43 259.8 170.3 52.55 49.83 38.08 30.86 7.04 2.70 90.66
1 1.68 2.05 18.05 270.1 185.7 45.45 66.05 53.48 23.50 4.17 2.36 76.69
3 1.45 2.11 31.28 274.5 192.4 42.67 63.69 51.65 23.31 6.43 2.75 133.82
6 1.13 2.07 45.41 287.6 190.0 51.37 59.86 50.04 19.62 8.05 2.88 179.51
1 2.96 3.19 7.21 290.7 201.7 44.12 52.65 42.86 22.84 3.39 2.55 32.94
3 2.77 3.17 12.62 322.8 205.3 57.23 56.03 42.31 32.43 4.22 2.83 49.12
6 2.55 3.14 18.79 351.2 210.6 66.76 58.19 40.65 43.15 5.98 2.95 102.71
2.4 盐雾胁迫对MDA含量的影响
MDA含量的高低反映细胞膜的脂质过氧化水平 ,是组织衰老特征的重要指标 ,其含量在一定程度
上也反映植物抗盐性的强弱[ 5] 。试验中 ,盐雾处理使植物体叶片 MDA含量水平提高明显 ,但不同植物
增加幅度差异较大(表 1)。由表 1可知 ,盐雾处理时间不同 ,叶片 MDA 增加率幅度分别为 92.12%～
26.44%, 205.94%～ 40.34%,201.08%～ 89.42%。
2.5 各树种耐盐雾性综合排序
盐雾胁迫下植物体相关器官叶绿素含量 、SOD活性 、MDA含量和游离脯氨酸含量的变化可在一定
程度上反映该植物抗盐能力[ 1 , 3 , 5 , 6] 。但依据单一指标测定值来判定其树种耐盐雾胁迫能力出现偏差
的可能性相对较大。为此 ,对 11个参试树种就 4个生理指标在其不同盐雾胁迫维持时间的测定值进行
耐盐雾性综合排序比较 , 11个盆栽参试树种的耐盐雾性综合表现如表 2(不考虑 4个生理指标权重及其
测定值之间差异显著性)。
根据排序频度靠前优先的原则 ,对表2的试验结果进行分析。当盐雾胁迫维持 1 d时 , 11个树种根
据4个生理指标测定及分析结果 ,耐盐雾性由强至弱排序依次为木荷 、杜英 、晚松 、南酸枣 、杨梅 、马尾
松 、香樟 、二次结实板栗 、湿地松 、玉环长柿和枫香;当盐雾胁迫维持 3 d时 ,参试树种耐盐雾性由强至弱
综合排序依次为晚松 、杨梅 、木荷 、杜英 、二次结实板栗 、香樟 、玉环长柿 、湿地松 、马尾松 、南酸枣 、枫香;
而当盐雾胁迫维持达 6 d时 ,参试树种耐盐雾性由强至弱综合排序则依次为木荷 、杨梅 、晚松 、杜英 、香
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2003年 总第 107期 陈顺伟等:盐雾胁迫下杜英等树种生理特性的变化
樟 、湿地松 、二次结实板栗 、南酸枣 、马尾松 、玉环长柿 、枫香 。
表 2 11个参试树种耐盐雾性综合排序
Table 2 The comprehensive sequence of salt fog tolerance of 11 tree species
生理指标 处理时间/ d
耐盐雾性综合排序
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
叶绿素
脯氨酸
SOD
MDA
1 木荷 晚松 杨梅 香樟 杜英 板栗＊ 湿地松 枫香 马尾松 南酸枣 玉环长柿
3 晚松 木荷 杨梅 杜英 板栗 香樟 湿地松 枫香 马尾松 南酸枣 玉环长柿
6 木荷 杨梅 杜英 晚松 香樟 板栗 湿地松 南酸枣 马尾松 枫香 玉环长柿
1 杜英 南酸枣 木荷 晚松 香樟 杨梅 板栗 湿地松 马尾松 玉环长柿 枫香
3 晚松 木荷 杨梅 杜英 香樟 板栗 湿地松 南酸枣 玉环长柿 马尾松 枫香
6 杨梅 木荷 晚松 杜英 香樟 板栗 湿地松 南酸枣 马尾松 玉环长柿 枫香
1 木荷 晚松 马尾松 杜英 杨梅 玉环长柿 枫香 板栗 南酸枣 香樟 湿地松
3 晚松 木荷 杨梅 杜英 板栗 香樟 马尾松 南酸枣 湿地松 枫香 玉环长柿
6 晚松 木荷 杨梅 杜英 香樟 湿地松 板栗 马尾松 南酸枣 枫香 玉环长柿
1 木荷 晚松 杨梅 香樟 杜英 湿地松 板栗 马尾松 南酸枣 枫香 玉环长柿
3 杨梅 木荷 香樟 杜英 晚松 玉环长柿 湿地松 马尾松 南酸枣 枫香 板栗
6 木荷 晚松 杨梅 香樟 杜英 湿地松 南酸枣 马尾松 玉环长柿 枫香 板栗
注:板栗为二次结实板栗。
3 讨 论
近年来 ,关于盐雾(或盐风 、盐尘)对植物生长发育的影响研究已有相关的报道[ 1 ,7 ,8] ,如荷兰 Draai-
jers 等曾通过森林对大气中各种离子沉降的影响研究发现 ,越靠近林缘 ,盐离子沉降量越大 ,林缘是林
中的 5倍;日本作为一个岛国 ,对于空气中盐分的研究报道相对较多 ,包括盐雾(日本称为飞来盐分)对
不同海岸带树种的胁迫危害特性 、空气中盐分的分布 、对树木冠形的影响等 。我国对海岸带防护林耐盐
性的研究则大多集中于土壤盐渍化的地球化学特征与树种的关系 ,筛选适宜造林树种 ,探索改良盐碱地
方法等 ,以便为营造海岸防护林带提供理论和有效可行的生态工程技术措施 。而对于沿海地区由于受
大风和海浪的动力作用 ,形成无数含盐离子的水滴(包括盐风 、盐雾或盐尘),在风力和重力的作用下 ,远
离海岸逐渐沉降于树木和农作物的枝叶和茎杆上 ,造成植物生理脱水 ,严重时引起植物枯萎渍死或减产
(常被称为海煞)现象的研究报道相对较少。
笔者曾以饱和 NaCl溶液模拟盐雾胁迫对 7种岩质海岸有关树种在盆栽和离体条件下的叶片和芽
进行处理试验[ 9] ,结果表明 ,不同组织耐盐雾性强弱排序分别为成熟叶 、嫩叶 、芽 ,盆栽条件下叶片耐盐
雾性强于离体状况 ,阔叶树类耐盐雾性强于针叶树类 。以上述研究结果为基础 ,进一步对 11个参试树
种在盐雾胁迫条件下植物叶绿素含量 、SOD活性 、MDA含量和游离脯氨酸含量 4生理指标动态变化状
况作测定 ,并对 4个指标在其不同盐雾胁迫维持时间的测定值进行耐盐雾性比较分析与综合排序 ,在不
考虑其生理指标作用权重并遵循排序频度靠前优先的原则 ,结果发现 ,11个树种中木荷 、杜英 、晚松 、杨
梅较耐盐雾胁迫 ,枫香抗性较弱。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 薄井五郎.海风环境下におけゐ天然生树木の生态と砂防的应用[ J] .北海道试验场研究报告 , 1990(28):16-19.
[ 2] 陈福明 ,陈顺伟.混合液法测定叶绿素含量的研究[ J] .林业科技通讯 , 1984(2):4-8.
[ 3] 朱广廉.植物体游离脯氨酸的测定[ J] .植物生理学通讯 , 1986 , 22(1):35-37.
[ 4] Giannopoli tis C N.Superoxide dismutase , pu rf icat ion and quantit ive relat ionship w ith water-soluble protein in seeding[ J] .Plant Physiol ,
1977 , 59:315-318.
[ 5] 刘祖祺.植物抗性生理学[M ] .北京:中国农业出版社 , 1993:237-291.
[ 6] 汤章诚.逆境下植物脯氨酸积累及其可能的意义[ J] .植物生理学通讯 , 1994 , 30(1):15-21.
[ 7] Draaijers G P J.Atmospheric deposition in complex forest landscapes[ J] .Boundary-Layer Meteorology , 1994 , 69:343-366.
[ 8] 马 凯 ,汪良驹 ,王业遴 ,等.十八种果树盐害症状与耐盐性研究[ J] .果树科学 , 1997 , 14(1):1-5.
[ 9] 陈顺伟 ,高智慧 ,岳春雷 ,等.杜英等树种对盐雾胁迫的反应及其生理特性研究[ J] .浙江大学学报 , 2001 , 27(4):398-402.
(责任编辑 郑琰炎炎)
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