全 文 ：第 39 卷 第 3 期
2015 年 5 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 39，No． 3
May，2015
doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2015． 03． 013
收稿日期:2014 － 04 － 15 修回日期:2014 － 10 － 16!
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划(2010BAE00739 － 02);广西科技攻关项目(桂科攻 1298003);中央财政林业科技推广示范跨
区域重点推广示范项目(桂林计发［2013］213 号)
第一作者:吕仕洪，副研究员。E-mail:lshh@ gxib． cn。
引文格式:吕仕洪，黄甫昭，曾丹娟，等． 石漠化地区先锋树种茶条木伐桩的萌蘖特性［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2015，39
(3):65 － 70．
石漠化地区先锋树种茶条木伐桩的萌蘖特性
吕仕洪，黄甫昭，曾丹娟，徐广平，李先琨
(广西壮族自治区·中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006)
摘要:为探讨石漠化地区先锋树种茶条木伐桩的萌蘖特性，以砍伐强度和伐桩高度为因子，研究了茶条木在不同
砍伐强度(全伐和择伐)和伐桩高度(20、40 和 60 cm)处理下的伐桩存活情况，以及萌条的数量和生长量等特
征。结果表明:砍伐近 1 年后茶条木伐桩的萌蘖率和存活率分别为 99． 24%和 88． 55%，其中伐桩存活率显示择
伐大于全伐、高桩大于低桩并与伐桩基径大小呈一定程度的正相关。茶条木伐桩萌蘖具有较强的季节性，萌条
死亡率较高，单个伐桩的萌条总数和萌条存活率分别为 7． 3 个和 54． 9%，两者在砍伐强度相同时随伐桩高度增
加而增大。主萌条的平均株高和平均基径分别为 168． 7 cm和 12． 38 mm，伐桩萌条平均生长率为 40． 8%，三者
均表现出全伐时随伐桩高度增加而增大、择伐时随伐桩高度增加而下降的特点。根据试验观察结果并结合石漠
化区植被恢复的需要，择伐和留桩 20 cm是茶条木比较理想的砍伐利用方式。
关键词:石漠化地区;先锋树种;萌蘖特性;茶条木
中图分类号:S723 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2015)03 － 0065 － 06
The stump sprouting characteristics of the pioneer tree
Delavaya toxocarpa in rocky desertification region
LYU Shihong，HUANG Fuzhao，ZENG Danjuan，XU Guangping，LI Xiankun
(Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Ｒegion ＆ Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract:In order to explore the stump sprouting characteristics of a pioneer tree，Delavaya toxocarpa，in rocky deserti-
fication region，the present study investigated the survival percentage of the stumps，sprout number and sprout growth in-
crement under different cutting intensity (clear cutting and selective cutting)and stump height treatments (20，40 and
60 cm)． The results showed that the sprouting rate and survival percentage after one-year cutting were 99． 24% and
88. 55%，respectively． The survival percentage of stumps indicated the trends that selective cutting was greater than
clear cutting，the higher stump was greater than lower stump，and there was a positive relationship between base diame-
ter and the stump survival percentage． The number of sprouts produced by stump changed with seasons，and the mortality
rate of sprouts was high． The average number of sprouts produced by per stump and the survival percentage were 7． 3 and
54. 9%，respectively． Both of them increased with the increasing of stump height under the same cutting intensity． The
mean plant height，base diameter and growth rate of the biggest sprout were 168． 7 cm，12． 38 mm and 40． 8%，respec-
tively． All of them increased by clear cutting with the increasing of stump height，and decreased by selective cutting with
the increasing of stump height． According to the experimental results and the needs of vegetation restoration in rocky de-
sertification region，the method of selective cutting with stump height 20 cm maight be an ideal way for logging utilization
of Delavaya toxocarpa．
Keywords:rocky desertification region;pioneer tree species;sprouting characteristics;Delavaya toxocarpa
萌蘖更新是木本植物重要的一种繁殖对策，是
其适应各种干扰胁迫的有效更新方式之一［1 － 3］，对
种群的延续、群落的物种组成与结构稳定的维持、
自然更新、植被恢复和保护生物学等均有十分重要
的作用［2］，在次生林经营和退化生态地区植被恢
复中有着独特的优势［4 － 6］。已有的研究结果显示，
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
木本植物的萌蘖特性受树种特性［2］、干扰类型［7］、
采伐方式［8］、采伐时间［9］、残留体特征(如伐桩的
高度和径级大小等)［10 － 11］、种间竞争［12］和生境条
件(光照、水分和营养状况)［13 － 15］等因素的影响。
茶条木(Delavaya toxocarpa)属无患子科(Sap-
indaceae)茶条木属(Delavaya)常绿灌木至小乔木，
高 2 ～ 12 m，种子外形及种皮颜色酷似龙眼籽，故
有“假龙眼”之称［16］。在广西，茶条木主要分布于
桂西南至桂西一带的龙州、那坡、靖西、大新、德保、
田阳、田林和田东等县的岩溶山地，其中德保、靖
西、田东和田阳等有面积较大的人工林，是这一地
区比较常见的乡土先锋树种和重要薪柴树种［17］。
资料显示，茶条木具有耐干旱瘠薄、速生和萌蘖性
强等特点，兼有荒山绿化、薪柴和木本油料等用
途［18］，在近年来的石漠化地区植被修复中发挥了
先锋树种的作用并取得了良好效果［19 － 21］。有关茶
条木的研究涉及资源分布、种子内含物、种子萌发、
光合特性、群落特性和育苗造林等方面［21 － 25］，笔者
以茶条木为研究对象，探讨其在不同砍伐强度和不
同伐桩高度(以下简称桩高)下的伐桩存活情况，
以及萌条数量和萌条生长量等基本特性，以期为该
树种在南方石漠化地区的抚育管理及间伐利用等
提供参考。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
龙何示范区位于广西平果县西南部，始建于
2001年。示范区以果化镇布尧村龙何屯为中心，属
比较典型的峰丛洼地分布区，其中洼地海拔 200 ～
400 m，峰丛海拔 300 ～ 550 m，峰顶与洼地的高差
50 ～250 m，山体坡度多在 25°以上。示范区毗邻右
江河谷，属南亚热带季风气候，热量丰富，年均气温
19． 1 ～22 ℃，极端高温 38． 8 ℃，极端低温 －1． 3 ℃，
≥10 ℃的年积温7 465． 6 ℃;年降水量 1 369． 9 mm，
其中 5—8月约占 70%，春旱和秋旱较为频繁，是广
西旱灾频率较高的地区之一。
试验选择在 2005 年 3 月人工植苗造林的茶条
木群落进行。该群落位于中坡，坡向北，海拔364 m，
整个群落总面积约 1 800 m2，人工造林前为弃耕地，
土壤以石窝土为主，盖度约为 30%，土层深度小于
40 cm。该群落以茶条木为优势种，植株呈丛生状，
单丛植株含 5 ～ 10 个直立个体。其他种类有任豆
(Zenia insignis)、苏木(Caesalpinia sappan)、九龙藤
(Bauhinia championii)、红 背 山 麻 杆 (Alchornea
trewioides)、黄荆条(Vitex negunda)、蔓生莠竹(Mi-
crostagium vegans)、飞机草(Eupatorium odratum)、假
臭草(Eupatorium catarium)和五节芒(Miscanthus flo-
ridulus)等，群落高度 6． 5 m，总盖度 70%。
1． 2 试验设计
2012 年 12 月，采取完全随机区组试验设计，以
砍伐强度和桩高为因子，其中砍伐强度设置 100%
(简称全伐)和 50%(简称择伐，个体砍伐数量采取
四舍五入方式确定)2 个处理水平，桩高则设置 20、
40 和 60 cm等 3个处理水平。试验处理以茶条木的
单个株丛为重复，每处理 4 个株丛且不同处理之间
采用随机布置。在砍伐母树前，测量整丛母树的最
大高度，砍伐后再称量各丛母树伐枝的总鲜质量并
取样带回烘干，然后利用数显游标卡尺(精度 0． 01
mm)测定各个伐桩的基径(离地面 2 cm)，分别挂牌
标记。
1． 3 萌蘖情况观察及萌条生长量测定
萌蘖情况及萌条生长量观察从 2013 年 1 月开
始，至 2013 年 11 月结束。在此期间，每月下旬逐
一调查伐桩成活情况及萌条(包括桩萌和根萌)的
存活和数量，测量各个伐桩最高萌条(以下称为主
萌条)的高度［11］。2013 年 11 月，除调查萌条数量
和测量主萌条高度外，还测定了主萌条的基径(离
萌蘖点 2 cm)，采用标准木收获法称各个母树萌条
的总鲜质量并取样带回烘干。
1． 4 数据分析
比较不同处理之间的伐桩存活率(平均值 ±
标准差，下同)、单个伐桩的总萌条数、萌条存活
数、萌条存活率、主萌条高度、主萌条基径和萌条生
长率等。其中，萌条生长率的计算公式为:
S = QQ0
× 100% 。
式中:S是萌条生长率，%;Q 是同一母树的全部萌
条总干质量，g;Q0是母树伐枝总干质量，g。
数据分析和绘图分别在 SPSS17． 0 和 Excel
2003 程序中进行，并采用 LSD 法进行多重比较和
差异显著性检验(P ＜ 0． 05)。
2 结果与分析
2． 1 伐桩存活率
研究区样地伐桩基本特点见表 1。处理后，
2013 年 1 月至 3 月，全部伐桩均处于存活的状态，
且除了 1 个伐桩无萌条萌生外，其他伐桩都萌生了
数量不等的萌条。从 2013 年 4 月至 11 月，除了
Q3和 Z3处理外，其他处理均有伐桩死亡(图 1a)，
其中 Q1和 Q2数量较多，分别为 6 个和 7 个，各占其
66
第 3 期 吕仕洪，等:石漠化地区先锋树种茶条木伐桩的萌蘖特性
伐桩总数的 21． 4%和 26． 9%。据 2013 年 11 月统
计，伐桩存活数为 116 个，占总数的 88． 55%，不同
处理之间差异不显著(P = 0． 381)，但会显示出择
伐大于全伐、高桩大于低桩的趋势(图 1b)。因此，
茶条木采取择伐或者增加桩高的方式有利于提高
伐桩的存活率。此外，根据不同径级的统计结果
(图 1c)，茶条木伐桩存活率有随其基径增大而增
加的趋势，表明伐桩基径的大小也是影响其成活的
因素之一。综合分析认为，择伐和留桩 20 cm的利
用方式较好。
表 1 试验处理及伐桩基本特点
Table 1 The experiment treatments and the characteristics of stumps
处理
treatment
母树均高 / cm
average height of
parent trees
砍伐强度 /%
intensity of
cutting
桩高 / cm
height
of stumps
伐桩数量
number
of stumps
平均基径 /mm
average of
base diameter
Q1 374． 8 ± 33． 1a 100 20 28 20． 97 ± 17． 88a
Q2 377． 6 ± 19． 3a 100 40 26 21． 26 ± 13． 08a
Q3 366． 3 ± 69． 4a 100 60 23 21． 40 ± 10． 89a
Z1 353． 3 ± 42． 9a 50 20 19 23． 61 ± 11． 24a
Z2 382． 3 ± 16． 3a 50 40 18 23． 85 ± 10． 81a
Z3 401． 2 ± 41． 7a 50 60 18 24． 33 ± 12． 62a
总计 total 375． 9 ± 39． 3 － － 132 22． 29 ± 13． 17
注:不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Different letters indicate a significant difference among grades of fruit weight at P ＜ 0． 05．
图 1 茶条木伐桩存活数量及存活率
Fig． 1 Survival number and survival rate of D． toxocarpa stumps
2． 2 萌条数量特征
监测结果显示，尽管砍伐时间为龙何示范区气
温较低的时期，但茶条木伐桩从伐后到开始萌蘖萌
条的间隔时间较短，其在伐后第 1 个月(2013 年 1
月)内就有萌条萌蘖，并且至 2013 年 11 月仍有新
的萌条出现，但不同月份及不同处理之间的萌蘖数
量差异较大，其中 Q2、Q3和 Z3在 2 月的萌蘖数量最
多，其他 3 个处理则在 3 月。从 4 月至 11 月，多数
处理的萌蘖数量维持在较低水平，表明茶条木伐桩
萌蘖具有较强的季节性(图 2a)。据统计，在整个
试验观察期间，全部伐桩(131 个)仅有 1 个伐桩无
萌条出现，萌蘖率达 99． 24%，萌条总数 1 067 个
(含桩萌和根萌)，单个伐桩萌条总数 0 ～ 31 个(桩
萌)，平均 7． 3 个(表 2)，不同处理之间存在显著差
异(F = 2． 51，P = 0． 035)，其中 Q3和 Q1及 Q3和 Z1
之间差异极显著，Q3和 Z2及 Q3和 Z3之间差异显
著。进一步比较可以发现，茶条木单个伐桩的总萌
条数呈现全伐大于择伐、随桩高增大而增加的特
点，表明茶条木伐桩萌条数量与砍伐强度及桩高均
存在比较密切的关系。
从 2013 年 1 月至 3 月，各处理的萌条存活数
迅速增加，4 月后则持续下降(图 2b)。据 2013 年
11 月统计，萌条存活总数 556 个，平均存活率仅为
54． 9%(表 2)，由此可见砍伐后第 1 年茶条木萌条
的死亡率较高，这可能与萌条之间的资源(如光照
和营养物质)竞争比较激烈有关。方差分析结果
显示，不同处理之间的萌条存活数差异极显著
(F = 3． 269，P = 0． 009)，而萌条存活率差异不显著
(F = 2． 644，P = 0． 058)，两者均有随桩高增加而增
大的趋势，其中 Q1和 Q3之间的萌条存活数和 Q1和
Z3之间的萌条存活率差异极显著，Q1和 Z3、Q2和
Q3、Q3和 Z1、Q3和 Z2及 Q3和 Z3之间的萌条存活数
差异显著，Q2和 Z3及 Z2和 Z3之间的萌条存活率差
异显著。
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 39 卷
图 2 茶条木萌条数量和主萌条净高生长量动态
Fig． 2 The dynamics of sprouts quantity and net height growth of the biggest sprouts of D． toxocarpa
2． 3 萌条生长量
在整个试验观察期间，不同处理之间主萌条的
净高生长量曲线变化趋势基本一致(图 2c)，其中
1 月到 4 月的净高生长量逐渐增大，5 月至 8 月则
交替出现下降和上升，9 月后逐渐下降。总体而
言，4 月是萌条净高生长最大的时期，平均值达
39. 3 cm，其次是 6 月，平均值为 34． 3 cm，10 月和
11 月分别为 3. 3 cm 和 4． 5 cm。据 2013 年 11 月
调查，全部伐桩主萌条的株高 5 ～ 370 cm，平均值
为 168． 7 cm，基径 2． 11 ～ 23． 52 mm，平均值为 12．
38 mm，萌条生长率 22． 35% ～ 56． 22%，平均值
为 40. 8%，
三者均表现出全伐时随桩高增加而增大、择伐时随
桩高增加而下降的特点(表 2)。方差分析结果显
示，不同处理之间主萌条的平均高度和平均基径的
差异不显著(P = 0． 150 和 P = 0． 415)，而平均生长
率差异显著(P = 0． 035)，其中 Q1与 Z1之间的平均
生长率差异极显著，Z1与 Q1、Q2及 Z3等三者之间的
主萌条平均株高差异显著，Z1与 Z3之间的主萌条
平均基径差异显著，Q1与 Q3、Q1与 Z2、Q1与 Z3及 Q2
与 Z1之间等的平均生长率差异显著。此外，根据
多因素方差分析结果，砍伐强度(P = 0. 034)对萌
条生长率的影响要大于桩高(P = 0. 115)。
表 2 不同处理的萌条数及萌条生长量
Table 2 The number and the increments of sprouts under different treatments
处理
treatment
萌条总数
total sprouts
萌条存活数
survival
sprouts
萌条存活率 /%
survival rate
of sprouts
主萌条高度 / cm
height of the
biggest sprouts
主萌条基径 /mm
base diameter of
the biggest sprouts
萌条生长率 /%
percentage of
sprouts regeneration
Q1 5． 9 ± 4． 2A 2． 2 ± 2． 8Aa 44． 9 ± 11． 6A 148． 2 ± 84． 4a 12． 10 ± 6． 21ab 28． 9 ± 5． 9Aa
Q2 8． 3 ± 5． 3AB 3． 7 ± 3． 3ABa 48． 5 ± 14． 7ABa 150． 6 ± 79． 9a 11． 83 ± 4． 89ab 32． 3 ± 13． 5ABab
Q3 10． 8 ± 8． 6Ba 6． 1 ± 4． 3Bc 59． 7 ± 4． 8ABab 171． 0 ± 96． 8ab 12． 37 ± 6． 73ab 44． 3 ± 5． 9ABbc
Z1 5． 4 ± 3． 4A 3． 2 ± 2． 3ABa 55． 6 ± 12． 2ABab 226． 1 ± 109． 9b 15． 40 ± 6． 73a 47． 1 ± 9． 9Bc
Z2 6． 9 ± 2． 4ABb 3． 9 ± 1． 9ABab 52． 6 ± 9． 2ABa 178． 3 ± 76． 5ab 11． 52 ± 3． 89ab 44． 1 ± 7． 3ABbc
Z3 6． 5 ± 3． 6ABb 4． 8 ± 3． 5ABb 68． 4 ± 5． 6Bb 142． 5 ± 65． 4a 11． 07 ± 4． 90b 43． 1 ± 5． 3ABbc
总体 total 7． 3 ± 5． 3 3． 9 ± 3． 3 54． 9 ± 12． 0 168． 7 ± 89． 0 12． 38 ± 5． 54 40． 8 ± 10． 8
注:不同大写字母表示不同处理之间差异极显著(P ＜ 0． 01)，不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P ＜ 0． 05)。
Note:Different capital letters indicate a very significant difference among treatments at P ＜ 0． 01，and different small letters indicate a significant
difference among treatments at P ＜ 0． 05．
3 讨 论
植被退化和能源短缺是南方石漠化地区长期
面临且十分突出的问题［19，26］，而收集和定植耐干
旱瘠薄、速生快长和萌蘖力强的岩溶乡土树种，如
任豆、狗骨木(Swida wilsoniana)、麻栎(Quercus
acutissima)和茶条木等，一方面可利用它们速生快
长的特性迅速建立具有复层结构的乔木先锋群落，
加快退化植被的正向演替;另一方面这些树种择伐
利用期较短和萌蘖性较强，不但有利于在较短时期
内缓解能源短缺问题，而且有利于保持整个群落的
相对稳定。以茶条木为例，据在龙何示范区的多年
试验观察，即使是在石漠化区严酷条件下，该树种
仍然表现出造林成活率高、生长速度快、萌蘖力强
和结实早等优点［20 － 21］，在定植当年或次年即可萌
生萌条，3 ～ 4 年就能择伐利用，是该区植被修复效
果最明显和用途多样的树种之一。
伐桩存活是伐桩能够萌生萌条的前提，而伐桩
存活率则与树种特性、砍伐时间以及伐桩的年龄、
基径和桩高等存在一定或是比较密切的关
86
第 3 期 吕仕洪，等:石漠化地区先锋树种茶条木伐桩的萌蘖特性
系［9 － 11］。从监测结果来看，在砍伐后的第 1 年，茶
条木伐桩存活率较高，表现出择伐大于全伐、高桩
大于低桩，并与其基径大小存在一定程度的正相关
等特点，这可能与伐桩本身积累或能够获取的营养
物质多寡及抗逆能力大小等因素有关，因为与全伐
相比，除自身营养物质积累外，择伐处理的伐桩还
可从剩余的个体获取部分光合产物等营养物质作
为补充，同时其抗逆能力也因受到剩余个体的庇护
而提高;高桩或基径较大的伐桩比低桩或基径较小
的伐桩储存了更多的营养物质，使其在不利环境条
件下具有更强的抗逆能力。这一研究结果与黄世
能［11］对马占相思(Acacia mangium)的研究结果比
较相似，但与高健等［10］对杉木(Cunninghamia lan-
ceolata)的研究结果差异较大，其中原因除了树种
差异外，也可能与研究对象之间的树龄差别较大存
在一定的关系。
茶条木伐桩从伐后到开始萌蘖萌条的间隔时
间较短，并且萌蘖的持续时间亦较长，但其萌蘖数
和萌条净高生长量等具有较强的季节性，萌条死亡
率亦较高，这可能与萌条之间的营养物质和光照等
资源竞争比较强烈有关，因为野外观察发现，茶条
木萌条的死亡高峰期与其生长高峰期高度一致。
单个伐桩的萌条总数、萌条存活数和萌条存活率等
表现出全伐大于择伐和随桩高增加而增加的特性，
而主萌条的平均高度、平均基径和萌条生长率等在
全伐时随桩高增加而增大，择伐时随桩高增加而下
降。笔者认为，产生这些结果的主要原因有两个:
一是择伐后保留的部分个体可能存在抑制伐桩萌
蘖的作用，而高桩比低桩有着数量更多的不定芽;
二是对萌条而言，由于全伐的单个伐桩萌蘖及存活
萌条数量较多，不同萌条之间对资源的(如光照和
营养物质)竞争比较激烈，加之其萌条生长主要依
靠伐桩本身储存的来源较少的营养物质，而择伐的
单个伐桩萌蘖及存活萌条数量较少，不同萌条之间
对资源的竞争强度较小，而且除了伐桩本身储存的
营养物质外，还可从择伐后的剩余个体获取一些光
合产物，从而更有利于形成较大的萌条及获得较高
的萌条生长率。国内外相关研究结果表明，除了砍
伐强度和桩高外，伐桩的直径、年龄和营养积累以
及生境条件、砍伐季节、砍伐工具和萌条保留量等
亦是影响伐桩萌蘖特性的重要因素［9，11 － 15，27 － 28］。
例如，丁国华等［9］通过对杉木不同砍伐季节萌蘖
特性的跟踪研究，指出初春伐、冬伐和秋伐比较有
利于萌条的萌蘖和成活，而初夏伐和夏伐则不太有
利;薛瑶芹等［15］研究了不同生境下栓皮栎(Quercus
variabilis)的萌条特性，发现生境条件对其伐桩的
萌芽能力、萌条存活率和萌条生长量等均产生比较
明显的影响，其中林窗和林缘的伐桩萌芽能力较
强，但萌条枯死率相对也较高;Ducrey 等［27］在对刺
叶栎(Quercus ilex)的砍伐试验中，单纯利用斧子或
带锯砍伐处理的萌条生长量要高于“斧子 +锤子”
的处理方式。因此，影响茶条木伐桩萌蘖特性的其
他因素及其作用特点还有待今后开展更多的研究。
此外，在龙何示范区，高温、干旱和土层瘠薄等是制
约植被修复效率的重要因素，如茶条木等树种采取
全伐方式利用，容易导致现有植物群落发生剧变甚
至严重退化，因而根据此次研究结果(包括主萌条
高度、主萌条基径和萌条生长率等指标)并结合石
漠化区植被恢复的需要，择伐和留桩 20 cm是石漠
化区茶条木比较理想的采伐利用方式，这样既有利
于维持其群落结构的相对稳定和便于伐后管理，也
有利于萌生和培育高大的萌条以获得较高的萌条
生长率，对促进该区植被恢复和解决能源短缺问题
等将起到其应有的作用。
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(责任编辑 刘昌来)
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