全 文 ：华南农业大学学报 2016，37(2) :96-100
Journal of South China Agricultural University
http:∥xuebao． scau． edu． cn
doi:10． 7671 / j． issn． 1001-411X． 2016． 02． 015
收稿日期:2015-05-29 优先出版时间:2016-01-18
优先出版网址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /44． 1110． s． 20160118． 1651． 026． html
作者简介:刘 珊(1990—) ，女，硕士研究生，E-mail:mzdzls2009@ 126． com;通信作者:李吉跃(1959—) ，男，教授，博士，
E-mail:liyymy@ vip． sina． com
基金项目:教育部博士点基金(20124404110007) ;广东省林业科技创新专项资金(2012KJCX014-01)
刘 珊，何 茜，李吉跃，等．石漠化树种圆叶乌桕对干旱胁迫的生理响应［J］．华南农业大学学报，2016，37(2) :96-100．
石漠化树种圆叶乌桕对干旱胁迫的生理响应
刘 珊，何 茜，李吉跃，苏 艳，吴俊文
(华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642)
摘要:【目的】探讨圆叶乌桕 Triadica rotundifolia幼苗对干旱胁迫的生理响应机制，为深入研究圆叶乌桕的抗旱性能
提供基础依据，并为石漠化地区植被恢复及造林树种选择提供理论支持。【方法】以 2 年生圆叶乌桕幼苗为试材，
通过盆栽试验连续监测其在干旱胁迫下叶片各项生理指标的动态变化。【结果】随着干旱胁迫的加剧，圆叶乌桕幼
苗叶片相对电导率和游离脯氨酸含量显著上升，干旱末期分别达到峰值 37. 42%和 197. 18 μg·g －1;超氧化物歧化
酶(SOD)总活性、丙二醛含量和可溶性蛋白含量均呈现先升后降的趋势，分别在干旱第 18、21 和 21 天达到峰值
159. 19 U、31. 89 nmol·g －1和 2. 31 mg·g －1。【结论】在不同干旱胁迫时期圆叶乌桕的生理响应机制不同，在轻度
与中度干旱时期，体内抗氧化防御系统的积极防御与渗透调节能力的提高协同作用，以增强抗旱能力，在重度干旱
时期，主要以渗透调节为主。总体而言，圆叶乌桕幼苗具有一定的耐旱潜能，是石漠化地区生态恢复的理想树种。
关键词:石漠化地区;干旱胁迫;圆叶乌桕;生理特性
中图分类号:S728 文献标志码:A 文章编号:1001-411X(2016)02-0096-05
Physiological responses of the limestone endemic plant
Triadica rotundifolia seedlings to drought stress
LIU Shan，HE Qian，LI Jiyue，SU Yan，WU Junwen
(College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract:【Objective】To study physiological response mechanisms of Triadica rotundifolia when subjec-
ted to drought stress，thus providing a fundamental evidence for further exploring its drought resistance
and a theoretical support for afforestation tree species selection and vegetation restoration in limestone are-
as． 【Method】Pot experiment using 2-year-old T． rotundifolia seedlings was set up for observing the dy-
namic changes of the leaf physiological indexes of T． rotundifolia seedlings under drought stress． 【Ｒe-
sult】With the development of drought stress，electrolyte leakage rate and proline content increased signif-
icantly，and peaked at the end of stress (32 days) ，with the values of 37. 42% and 197. 18 μg·g －1 re-
spectively． SOD activity，MDA and soluble protein contents first increased and then decreased，and
peaked at the 18th，21th and 21th days with the values of 159. 19 U，31. 89 nmol· g －1 and 2. 31
mg·g －1 respectively． 【Conclusion】The physiological response mechanisms of T． rotundifolia are differ-
ent at different drought stress periods． Specifically in the light and moderate stress periods，drought re-
sistance is enhanced by increasing the activities of protective enzymes combined with osmotic adjustment，
but mainly by osmotic adjustment under severe stress． In general，T． rotundifolia has certain ability of
drought tolerance，thus it is one of the suitable species for ecological restoration in limestone areas．
Key words:karst limestone area;drought stress;Triadica rotundifolia;physiological characteristic
石漠化是喀斯特地区土地退化的极端形式，石
质荒漠化地区土层浅薄、渗漏严重、保水性差，经常
出现临时性干旱现象，因此地质性干旱是石漠化地
区植被恢复与重建的首要限制因素［1-5］。大量研究
表明，植物幼苗期的生理活动与干旱胁迫有密切关
系［6-8］:随着干旱胁迫的加剧，质膜相对透性上升，渗
透调节物质可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量
等均有所增加，保护酶超氧化物歧化酶(SOD)活性
表现先增加后减少，脂质过氧化物丙二醛(MDA)含
量呈现逐渐上升趋势。
圆叶乌桕 Triadica rotundifolia 为大戟科乌桕属
乔木树种，自然分布在中国南部与西南部喀斯特地
区，是石灰岩地区的特有植物［9-10］。圆叶乌桕喜生于
阳光充足的石灰岩山地，叶片 Ca 含量和吸收 Ca 能
力较高，是嗜钙型植物也是钙质土的指示植物［11-12］。
圆叶乌桕的叶解剖研究表明，叶表皮具有较厚的角
质层与蜡质层，表皮细胞小且排列紧密，气孔小且无
规则形态，栅栏组织和海绵组织发达，栅栏组织细胞
内叶绿体发达等适应石灰岩旱生环境的结构特
征［13-15］。另外，圆叶乌桕枝叶凋落物的养分含量高，
降解速率快，是喀斯特地区退化土地植被重建与土
壤养分恢复较好的树种［16-17］。本研究选用圆叶乌桕
为材料，通过盆栽试验研究干旱胁迫对圆叶乌桕幼
苗生理生化指标的影响，探讨圆叶乌桕对干旱胁迫
的生理响应机制，对认识石灰岩特有植物圆叶乌桕
的抗旱性能有重要意义，为石漠化地区选择抗旱及
耐旱性能好的植物材料提供理论支持与科学依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验地设在华南农业大学林学院六楼南面的教
学苗圃内，试验材料为石漠化地区树种圆叶乌桕 2
年生播种苗。于 2014 年 3 月采用 25 cm × 23 cm 规
格的花盆进行移植，每盆 1 株，移植 40 株，培养基质
为V(河沙)∶ V(黄心土)∶ V(泥炭土)= 5∶ 3∶ 2，基质土
壤密度为(1. 27 ± 0. 12)g· cm －3，田间持水量为
(28. 38 ± 4. 66)%。经过 4 个月的缓苗生长，苗木均
长势良好，幼苗生长基本情况为苗高(23. 04 ± 4. 19)
cm、地径(14. 11 ± 1. 71)mm。
1． 2 试验设计
于 2014 年 7 月 23 日对所有供试苗木浇透水后，
选取长势良好、生长情况相近的圆叶乌桕苗木 30
株，将花盆用塑料袋完全套住(从苗木根茎处覆盖整
个表面，并密封花盆底部) ，以防止土壤的水分蒸发，
并于当天第 1 次采样作为供试苗木正常水分条件对
照，此后停止浇水进行自然干旱胁迫，在干旱第 3、6、
9、12、15、18、21、24、28、32 天采样，进行各项生理指
标测定。试验当天早上 08:00，任意选取 4 株未挂牌
幼苗上叶位相同(第 3 ～ 5 轮)的新鲜功能叶片共计 8
片，蒸馏水冲洗 2 ～ 3 次，吸水纸吸干叶表面水分后
进行各项生理指标测定，每个指标设 3 个重复。随
着干旱胁迫的进行，选用挂牌且未被破坏取样的 6
株圆叶乌桕幼苗定期检测土壤含水量。一般认为土
壤质量含水量占田间持水量 80%以上为正常水分条
件(CK) ，50% ～ 70%为轻度干旱(LD) ，30% ～ 50%
为中度干旱(MD) ，低于 30%为重度干旱(SD)［18］。
根据本试验测定的土壤含水量，最终确定封盆后的
0 ～ 3 d为正常水分时期，此时土壤质量含水量占田
间持水量的 80% ～100%，当土壤含水量下降至田间
持水量的 51% ～ 70%(封盆后 6 ～ 9 d)、32% ～ 45%
(封盆后 12 ～ 18 d)、15% ～ 26%(封盆后 21 ～ 32 d)
时，分别视为轻度干旱、中度干旱和重度干旱时期。
1． 3 测定指标与方法
采用 FOM /mts便携式土壤湿度计快速测定土壤
体积含水量。土壤质量含水量(%)= 体积含水量
(%)/土壤容重(g·cm －3)。采用简易浸泡法测定
叶片相对电导率［19］;用硫代巴比妥酸(TBA)比色法
测定丙二醛(MDA)含量［20］;采用氯化硝基四氮唑蓝
(NBT)光化还原法测定 SOD 活性［21］;用考马斯亮蓝
法测定可溶性蛋白质含量［21］;用酸性茚三酮法测定
脯氨酸含量［20］。
1． 4 数据处理与分析
采用 Excel 2007 作图，SPSS 19. 0 进行 AVOVA
方差分析和 Duncan’s多重比较。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对圆叶乌桕幼苗叶片相对电导率的
影响
由图 1A可以看出，圆叶乌桕的叶片相对电导率
79第 2 期 刘 珊，等:石漠化树种圆叶乌桕对干旱胁迫的生理响应
随着干旱胁迫程度的加剧呈阶梯形升高的趋势。在
正常水分时期(0 ～ 3 d)及轻度干旱时期(6 ～ 9 d) ，
叶片相对电导率略微上升，但不显著且保持稳定，分
别维持在 8. 5%和 10. 6%，在中度干旱时期(12 ～ 18
d)叶片相对电导率显著增大后维持在稳定水平(P ＜
0. 05) ，是正常水分条件的 2. 5 倍，在重度干旱末期
(28 ～ 32 d)叶片相对电导率再次显著提高(P ＜
0. 05) ，与正常水分条件相比增加了 3. 3 倍。
2． 2 干旱胁迫对圆叶乌桕幼苗叶片 MDA 含量的
影响
从图 1B 可以看出，随着干旱胁迫的进行，叶片
MDA含量呈现先上升后下降的趋势。圆叶乌桕叶片
MDA质量摩尔浓度在第 0 天为 1. 84 nmol·g －1，在
轻度干旱时期(6 ～ 9 d)略微上升，在中度干旱和重
度干旱时期(12 ～ 21 d)急剧上升，在第 21 天达到峰
值 51. 36 nmol·g －1后显著下降并维持在较高水平
(31. 88 ～ 32. 84 nmol·g －1)。
2． 3 干旱胁迫对圆叶乌桕叶片渗透调节物质含量
的影响
如图 1C 所示，圆叶乌桕叶片脯氨酸含量随着干
旱胁迫程度的加剧呈持续上升的趋势。其中，在干
旱第 0 天脯氨酸质量分数为 14. 72 μg·g －1，在轻度
干旱与中度干旱时期(6 ～ 20 d)上升缓慢(P ＜
0. 05) ，在重度干旱时期(21 ～ 32 d)急剧上升(P ＜
0. 05) ，第 32 天比第 0 天的叶片脯氨酸含量增加了
12. 4 倍。由此说明，随着干旱胁迫的发展，尤其在干
旱胁迫的后期，圆叶乌桕幼苗叶片脯氨酸积累现象
越来越明显。
各曲线数据点上方凡是有一个相同小写英文字母者，表示差异不显著(Duncans法，P ＞ 0. 05)。
图 1 干旱胁迫下圆叶乌桕叶片相对电导率(A)、MDA(B)、脯氨酸(C)和可溶性蛋白质含量(D)的变化
Fig． 1 Changes of electrolyte leakage rate(A)，MDA(B)，proline(C)and soluble protein contents(D)in leaves of Triadica
rotundifolia under drought stress
图 1D显示了干旱胁迫下圆叶乌桕叶片可溶性
蛋白质的变化情况。其中第 0 天可溶性蛋白质质量
分数为 1. 34 mg·g －1，在干旱处理后的前 21 d内，可
溶性蛋白质随着胁迫程度的加深，其含量逐渐升高，
在第 21 天时，可溶性蛋白质质量分数达到峰值 2. 31
mg· g －1，比第 0 天显著上升了 172. 18% (P ＜
0. 05) ，此后可溶性蛋白质含量在重度干旱时期呈显
著下降趋势。
2． 4 干旱胁迫对 SOD活性的影响
随着干旱胁迫的发生，叶片 SOD 比活力呈现先
上升后下降再上升的变化(图 2) ，干旱第 0 天为
72. 35 U·mg －1，干旱第 18 天时达到峰值，为 92. 77
U·mg －1，干旱第 21 天达到最低值后显著上升;叶片
SOD活性在第 0 天为 97. 22 U，随着干旱时间的持续
而逐步增加(图 2) ，在第 18 天达到峰值 159. 19 U，
比第 0 天活性增加 63. 7%，随后，SOD活性显著下降
(P ＜ 0. 05) ，并维持在较高的水平。
图中同一条曲线的数据点上，凡是有一个相同小写英文字母者，表
示差异不显著(Duncan’s法，P ＞ 0. 05)。
图 2 干旱胁迫下圆叶乌桕叶片 SOD活性的变化
Fig． 2 Changes of SOD activities in leaves of Triadica rotun-
difolia under drought stress
89 华 南 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
3 讨论与结论
3． 1 干旱胁迫下圆叶乌桕幼苗叶片相对电导率的
变化特征
植物在逆境条件下，细胞质膜透性变化敏感，通
过测定叶片电解质出率，在一定程度上可以了解植
物组织受损伤的程度及膜的稳定性［22］。许多研究证
实［23-24］:植物叶片相对电导率随着干旱胁迫程度的
增加而逐渐上升，抗旱性较强的植物叶片相对电导
率变化幅度较小。本试验结果表明，干旱胁迫初期
对圆叶乌桕叶片相对电导率影响不大，随着干旱胁
迫的进一步发展，部分电解质外渗，相对电导率升
高，但此时渗透调节物质脯氨酸大量积累和 SOD 活
性明显提高，有效维持了细胞膜的正常功能，有效抑
制了膜质过氧化作用，使干旱中期叶片相对电导率
仍能维持稳定，表明圆叶乌桕在一定程度的干旱胁
迫下具有忍耐干旱的能力。这与赵家梅等［25］对道真
润楠 Machilus dauzhenensis的研究结果一致。
3． 2 干旱胁迫下圆叶乌桕幼苗叶片渗透调节物质
含量的变化特征
渗透调节是植物应对干旱胁迫的一种适应性生
理机制。可溶性蛋白质具有亲水性胶体的性质，是
一种重要的渗透调节物质［26］。干旱胁迫下可溶性蛋
白质可以增强细胞的保水能力，以维持其正常的代
谢活动，从而增强植物体的抗旱能力［26］。有研究表
明［27-28］，当受到干旱胁迫时，有些植物的可溶性蛋白
质呈现先上升后下降的单峰曲线，可能是因为在水
分亏缺的条件下，水解酶活性提高，使蛋白质合成受
阻，产生游离氨基酸或被特定基因表达形成多肽(如
干旱逆境蛋白质)。本试验中，圆叶乌桕幼苗叶片可
溶性蛋白质含量在轻度和中度干旱胁迫下持续增
加，表现出一定的耐受能力，而其可溶性蛋白质含量
在重度胁迫时达峰值后急剧下降，可能是由于水解
酶活性提高或特定多肽的产生，导致可溶性蛋白质
含量显著下降 (P ＜ 0. 05)。这与鸭茅 Dactylis
glomerata 和欧美 I-107 杨 Populus × euramericana cv．
Neva的研究结果［27-28］一致。
脯氨酸是植物对干旱胁迫反应敏感的有机调节
物质。大量研究表明，随着干旱胁迫的加重，植物体
内脯氨酸含量大量累积，降低了渗透势，在一定范围
维持膨压稳定［28-29］。本研究表明，在整个干旱胁迫
时期，圆叶乌桕幼苗叶片通过快速积累脯氨酸，起到
保护该树种免受渗透胁迫伤害的作用，表现出较强
的耐旱潜力。
3． 3 干旱胁迫下圆叶乌桕幼苗 MDA 含量和 SOD
活性的变化特征
超氧化物歧化酶(SOD)是保护酶系统中的关键
酶之一，具有快速清除超氧自由基和有效控制膜质
过氧化的功能［30-32］。在干旱条件下，SOD 活性的变
化因树种及其受到胁迫方式、程度的不同而不同。
前人研究表明，在干旱胁迫初期，植物 SOD 活性提
高，从而抵御逆境，但随着胁迫程度加深，植物代谢
发生紊乱，特别是在胁迫中后期，SOD 活性显著降
低［30-31，33］。这与本试验研究结果一致，随着干旱程
度的加重，圆叶乌桕叶片 SOD活性显著提高，虽然在
重度胁迫时期其酶活性出现下降，但仍高于对照，说
明圆叶乌桕通过增强 SOD 酶活性，有效地清除代谢
失调而产生的过剩自由基，提高了圆叶乌桕适应干
旱胁迫的能力。
丙二醛(MDA)是膜质氧化降解的主要产物，其
含量的变化直接反映了植物受逆境的程度。有研究
表明，膜质过氧化产物与保护酶活性存在一定的相
关性［32，34］。本研究中圆叶乌桕叶片的 MDA 含量在
中度和重度干旱胁迫下都显著提高，且重度干旱胁
迫的 MDA含量低于中度干旱胁迫，说明圆叶乌桕可
能由于前期适应干旱的锻炼，形成了一定的抗旱机
制，这与红花玉兰 Magnolia wufengensis［35］和荒漠植
物红砂 Ｒeaumuria soongorica［30］的研究结果相似。
3． 4 不同干旱时期圆叶乌桕的生理响应机制不同
综上所述，圆叶乌桕的生理代谢受到土壤水分
亏缺的显著影响，其对干旱的适应能力也较强。圆
叶乌桕在面对不同程度干旱胁迫时响应机制不同，
当圆叶乌桕处于轻度干旱和中度干旱时，主要体现
为叶片相对电导率的增加、膜质过氧化程度加剧、活
性氧自由基增加，但由于植物体内渗透调节物质(脯
氨酸、可溶性蛋白质)含量的增加和 SOD 酶积极抵
御活性氧伤害的协同作用，有效缓解了水分亏缺对
圆叶乌桕幼苗造成的伤害;而当圆叶乌桕处于重度
干旱时，胁迫程度超过了保护酶 SOD 积极防御的范
畴，其活性下降，此时主要的生理响应机制是通过提
高渗透物质的含量，增强圆叶乌桕的叶片保水性从
而提高抵抗干旱的能力。
本研究各生理指标的测定结果初步证明，圆叶
乌桕幼苗对干旱胁迫响应积极，表现出一定的耐旱
潜力，从这个角度来看，圆叶乌桕对水分亏缺具有较
强的生态适应能力，可在石漠化地区进行生态恢复
时作为重点考虑树种。
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【责任编辑 李晓卉】
001 华 南 农 业 大 学 学 报 第 37 卷