全 文 ：　　收稿日期: 1999- 04- 07
　　郑芝波 ,女 , 1972年出生 ,硕士 .研究方向:园艺植物生理生化 .
　　* 福建省自然科学基金资助项目 ( C97029) .
龙眼、荔枝和红毛丹花芽及花性的分化与调控*
郑芝波 1　林顺权 2　蔡宗启 3　曾黎辉 2　宋　刚 2
(
1东莞市农业科学研究所 ,东莞 523079; 2福建农业大学亚热带果树研究所 ,福州 350002; 3莆田
市果树科学研究所 ,莆田 351100)
摘要　综述了 60年代以来尤其是近 10多年来年龙眼、荔枝和红毛丹花芽及花性分化的内部变化及其与外部因
素关系的研究进展 ,并对龙眼、荔枝和红毛丹的研究现状进行比较 ,以期能从中得到一些有益的启示 .
关键词　龙眼 ; 荔枝 ; 红毛丹 ; 花芽分化 ; 花性分化
中图分类号　 S667.1; S667.2; S667.9
Flower bud and sexual differentiation and their control in longan,
litchi and rambutan
Zheng Zhibo1　 Lin Shunquan2　 Cai Zhongqi3　 Zeng Lihui2　 Song Gang2
( 1Dongguan Institute of Ag ricultural Science, Dongguan 523079; 2 Institute of Subtropical Fruits, Fujian
Agricultura l Univ ersity , Fuzhou 350002; 3 Putian Institute o f Fruit T ree, Putian 351100)
Abstract　 Th e litera tur e on som e a spects of sexual differentiation including th e flora l initiation and forma tion,
sex differ entia tion, g ametophy te and gametogenesis, in longan (Dimocarpus longan Lour. ) , litchi ( Litchi chi-
nensis Sonn. ) and rambutan (Nephelium lappaceum L. ) ar e reviewed. Based on the comparasion of the develop-
ment o f research among longan, litchi and rambutan, some view s are put fo rwa rd.
Key words　 lo ngan; litchi; rambutan; flora l bud differ entia tion; sex differentiation
龙眼 (Dimocarpus longan Lour. )、荔枝 ( Litchi chinensis Sonn. )和红毛丹 ( Nephelium lap-
paceum L. )都为无患子科植物 ,是重要而有特色的亚热带、热带果树 .它们在有性生殖上有许
多类似点 ,如圆锥花序顶生、杂性花、由假种皮发育为果实等 ;同时也都存在某些有性生殖障碍
问题 ,如龙眼的大小年结果 (李来荣等 , 1983)、冲梢造成的产量不稳定 ,荔枝的花而不实 ,红毛
丹的授粉不足等 ( Tindall et al, 1994) .这些问题可能与各自的开花习性、性器官发育情况及外
部环境等因素有关 (吕柳新等 , 1995) .
本文综述了 60年代以来尤其是近 10多年来龙眼、荔枝和红毛丹的花芽及花性分化、配子体
发生等有性生殖过程及其调控的研究进展 ,对龙眼、荔枝以及红毛丹的研究现状进行比较 ,以
期得到一些有益的启示 .
1　花芽分化
1.1　花芽分化过程
龙眼属于当年花芽分化即开花结果的类型 ,在北半球其花芽分化一般从 1月中旬开始 (梁
天干等 , 1965) .荔枝的花芽分化期为 10月份至翌年 2月份 (季作梁等 , 1984; M enzel, 1983) .红
毛丹 1年开 2次花 ,第 1期花在 2～ 3月份 ,第 2期花在 6～ 7月份 (Whitehead, 1959) .
福建农业大学学报 28( 4): 417～ 424, 1999
Journal of Fujian Ag ricultural Univ ersity
DOI : 10. 13323 /j . cnki . j . f af u( nat . sci . ) . 1999. 04. 007
龙眼和荔枝的花芽分化过程十分相似 .花序原基的出现标志着形态分化的开始 ,其特征为
花序原基呈现圆锥形 ,与叶芽原基瘦长呈锥端尖较易区别开来 .随着花序主轴原基的不断向上
分化 ,花序总轴由下向上在苞片的腋间陆续出现半球形的分生组织突起 ,进而发育成第一级侧
序梗 ,以后 ,花序主轴基部的第一级侧梗上和主轴一样不断产生第二、三级侧序 (林可涛 , 1988;
王长春等 , 1988) .最后发生的龙眼小花序原基分化成有规律的 3歧分叉排列的 3朵花原基并发
育成花朵 (柯冠武等 , 1988;王长春等 , 1988;梁天干等 , 1965) .龙眼和荔枝从花序原基出现至单
花原基出现均历期 1～ 1. 5个月 .王长春等 ( 1988)采用扫描电镜观察到龙眼单花花器的分化存
在向心性 ,即花萼→花瓣→雄蕊→心皮 .荔枝单花花器的分化是由外向内 ,萼片、雄蕊、雌蕊渐
次分化 ,未见有花瓣 .荔枝从单花原基出现至开花历期 3～ 4个月 (吕柳新等 , 1990;童宗伦等 ,
1983) .龙眼和荔枝具有花量大、无限花序和侧序原基分化与花芽分化具有长期性等特性 ,从而
为控制其花芽分化、防冲梢、克服大小年等提供了一定的客观条件 .红毛丹为顶端花序或拟顶
端花序 ,也具有很多的分枝 ,一般都是由顶端花序结果 ( Tindall et al, 1994) .
通过以上资料可以看到 ,虽然无患子科几种重要果树的花芽分化研究已积累十分宝贵的
资料 ,但与一两年生植物的花芽分化研究相比 ,还是相对落后的 .例如 ,在如何区分花芽的诱导
与分化这个重要问题上 ,仍基本上是空白 ,一些学者建议今后应加强这方面的研究 .
1.2　花芽分化与树体因素的关系
1. 2.1　花芽分化与内源激素的关系　黄羌维 ( 1996)研究了内源激素与龙眼花芽分化及大小年
结果的关系 ,发现大年树 CTK(细胞激动素 )明显高于小年树 , GA(赤霉素 )和 ABA(脱落酸 )
的含量明显低于小年树 , CTK /GA的比值显著高于小年树 .由此 ,他认为 CTK含量较多有利
于花芽分化 ,内源激素的平衡与花芽分化有显著的关系 , ABA不利于花芽的形成 .苏明华等
( 1997)研究了水涨龙眼结果母枝内源激素含量变化对花芽分化的影响 ,发现在生理分化期 ,花
芽中 ABA> iPAs(异戊烯基腺苷类 )> IAA(吲哚乙酸 )> GAs(赤霉素类 ) ;在形态分化期 ,花
芽中 ABA> IAA> iPAs> GAs;叶芽中整个过程都是 ABA> iPAs> GAs> IAA.
荔枝方面 ,已做了较为系统的研究 ( Yuan et al, 1988;李沛文等 , 1985) .从 11月份至翌年 1
月份 ,糯米糍荔枝花芽中的细胞分裂素含量逐渐增加 , 1月下旬达到高峰 , 2月下旬以后 ,其含
量很低 .花芽形态解剖表明 ,至 1月 26日圆锥花序的雏型已基本形成并开始转入单花花器的形
成阶段 .内源细胞分裂素正是在花芽分化处于决定花器官建成的关键时刻达到最高水平 ,说明
细胞分裂素促进了荔枝花芽分化 .荔枝大小年中细胞分裂素含量的变化动态研究进一步证实
了上述认识 .小年树的细胞分裂素含量在整个发育过程中一直保持在一个稳定的最低水平 .此
外 ,赤霉素含量对花芽分化有抑制作用 ,内源脱落酸和生长素的作用机制比较复杂 ,尚待进一
步研究阐明 .梁武元等 ( 1987)讨论了激素平衡与荔枝花芽分化的关系 ,认为细胞分裂素 /赤霉
素比值高时 ,对荔枝花芽分化有促进作用 .但是 ,荔枝花芽分化还和生长素含量有关 ,花芽分化
的调节作用并非是简单的细胞分裂素与赤霉素的调节关系 .这些试验结果为采用植物生长调
节剂调控荔枝花芽分化提供了一定的依据 .
红毛丹的内源激素在开花前也发生了重要的变化: ABA迅速增加 , IAA氧化酶的活性
增加 ,导致 IAA减少 ,内源 GA类物质活性下降 ,刺激了乙烯的合成 ( M uchjajib, 1988) .研究者
通过调节内源激素的平衡与 C /N比来调控红毛丹的开花结果 ( Ong , 1976) .
1. 2.2　花芽分化与树体营养的关系　我国于 60年代就对树体营养与花芽分化的关系作了不少
研究 .虽然龙眼的花芽当年开花 ,但由于花芽是从上一年生长的夏梢和夏延秋梢形成的 ,所以 ,
·418· 福建农业大学学报　 1999年第 28卷
龙眼结果母枝在花芽分化前营养积累的情况与花芽分化密切相关 .据报道 ,分化前累积的蛋白
质 N和全 N量与当年产量呈极显著正相关 , Mg含量也与当年产量呈显著或极显著相关 (林
绍鸢等 , 1992;刘星辉等 , 1986) . P的含量每年一般在 1～ 3月份最高 , K的含量在上年 11月份
最高 , Ca的含量在 1月份含量最高 .刘星辉等 ( 1986)调查分析表明 ,龙眼叶片的 N、 Ca、 B、 Zn
可能稍低 , Mg严重不足 .由于营养不足未能使梢成熟而影响分化将导致冲梢现象 ,但施用 N
过多也会产生较重的冲梢现象 .丰产园的各营养元素呈较有规律的比例关系 (许文宝等 , 1994;
王仁玑等 , 1991;梁子俊等 , 1987) .
荔枝营养水平低也不利于生殖生长 .许多研究均表明荔枝成花需要量最大的是 K(林可
涛 , 1988;王仁玑等 , 1988; Bose et al, 1986) .对 N和 P的需要量 ,不同研究者得出的结论不同 .
Menzel在调查了昆士兰南部的 46片荔枝园 8～ 12年生树的营养状况后 ,建立了澳洲的荔枝叶
片营养诊断标准 ,并提出了合理施肥的建议意见 (林顺权等 , 1993) .
红毛丹在营养方面的要求与荔枝十分相似 .在花芽分化前 2个月需肥量特别大 ( Tindall et
al, 1994) .
1.3　花芽分化与环境因素的关系
1. 3. 1　温度　龙眼属于感温型作物 ,温度是花芽分化过程的主要驱动变量 (邓九生等 , 1994) .
它要求的温度条件具有两重性 ,即在不受冻的前提下 ,温度低有利于花芽分化 (温福光 , 1994) ,
一般以平均气温 10℃作为抑制临界温度 , 10～ 14℃较合适 .若出现暖冬 ,由于可溶性糖与 N
的代谢发生逆转 ,易发生冲梢现象 (陈开明等 , 1987) .冬、春温度太低会造成寒害 ,对龙眼花芽
分化产生寒害和饥饿两方面的效应 ,花芽变褐干枯并死亡 (杨冬渝 , 1993) .
在亚热带地区 ,荔枝花芽分化通常可正常进行 .冬季低温对花芽分化和花序轴生长速度起
到有利的抑制作用 .许鼎钟 ( 1980)经过几年的观察后指出 , 1～ 2月份的荔枝花蕾期 ,如气温低
则花蕾的发育进程慢 ,盛花期就向后推移 ,变清明花为谷雨花 ,同时树冠上形成的花穗也较短 ,
每一花穗总花量少 ,因而避免养分的过分消耗 ,有利于提高花的质量 .低温的另一个效应是可
使当年的雌花比例大大提高 ,林可涛 ( 1988)统计表明 1～ 3月份日平均温度与当年雌花百分率
呈极显著负相关 . Menzel et al( 1992)对荔枝的 5个品种进行观察研究 ,发现高的昼夜温度会促
使有性生殖向营养生长转化 ,同时 ,雌花的比例也将下降 .荔枝在 15℃持续 10周时开花最好 ,
然而 ,如果每天有 8 h以上超过 20℃则有害 ( M enzel et al, 1995) .
红毛丹一般分布在赤道南北 18°范围内 ( Terra, 1952) .在亚洲的大部分地区 ,温度在 22～
30℃ ,最高海拔 700 m以内均为较好的种植地域 ( Ochse et al, 1961; Galan, 1955; M endiola,
1941 ) .如其它许多热带作物一样 ,温度对红毛丹的生长和产量有很大影响 ,温度效应与干燥
天气的长短直接相关 .红毛丹是对低温十分敏感的植物 ,当温度低于 10℃时 ,生长受挫 .在澳
大利亚纬度 15°～ 18°S的地区 ,红毛丹花芽的形成似乎与温度无关 ,花芽可以于 7月份至翌年 3
月份的任何天气中形成 ;但在纬度 10°～ 15°S的地区 ,开花则有季节性 ,这意味着天气越暖和 ,
花芽的形成受温度和降雨量的影响越大 ( Tindall et al, 1994) .花序内源激素水平则受温度的影
响很大 ,开花抑制物少 ,将促进花的发育 ( Muchjajib, 1988) .
1. 3.2　湿度　龙眼的花量多少与冬季的湿度有很大的关系 .冬季若低温阴雨则易造成寒害 (温
福光 , 1994) ;若高温高湿 ,则易造成冲梢现象 (林绍鸢等 , 1992;陈月华 , 1985) ;适度的雨量有利
于花芽分化 .秋旱会间接影响龙眼的花芽分化 ,因为秋旱影响了夏延秋梢和采后秋梢的萌发和
成熟 (陈月华 , 1985) .因此 ,有关学者认为 ,秋旱发生时 ,灌水比施肥更重要 (廖镜思等 , 1996) .
·419·第 4期　　郑芝波等: 龙眼、荔枝和红毛丹花芽及花性的分化与调控
林可涛 ( 1988)统计了 11年的资料 ,发现冬季阴雨天数与荔枝产量呈极显著负相关 (r=
- 0.853* * ) ,可见花芽分化初期的多雨多湿是个不利因素 .只有在干旱少雨的情况下 ,才需要
灌水 ,以保证花的发育 ( Nakata et al, 1969) . M enzel et al( 1992)对桂味品种荔枝在 20℃ /
15℃ (日 /夜 )的条件下 ,于花抽穗后进行一轮回的水分胁迫 ,花穗长度减短 ,干重减轻 ,从而使
花量减少 ,水分胁迫也会减少雌花量 .以相对于有效土壤湿度的 30%消耗率进行灌溉 ,雌、雄花
穗的数量以及雌花 /雄花比值均最高 ( Hasan et al, 1991) .
年降雨量及降雨量分布方式会直接影响红毛丹植株的生长、花芽分化和果实的发育 .潮湿
燥热的天气并有相当分布的降雨量 (年降雨量 2 000～ 5 000 mm)较适合红毛丹生长 .花芽形成
与降水量有一定关系 .在花芽形成前 ,至少要有 1个月的干旱时间 ,在此期间可以促进淀粉与蛋
白质的水合度 ,导致可溶性碳水化合物和氨基酸的比值增加 , C /N比值提高 ( Shaari et al,
1983) .花量的多少与控水的强度和时间的长短有关 ,在花芽形成之前 ,大量的降雨是有害的
(Whitehead, 1959) .另外 ,还可以通过调整灌溉的时间来促进红毛丹的反季节生产 .
1. 3. 3　光照　 1月中旬至 2月上旬的日照时数与龙眼产量呈显著正相关 , 3月份的光照与产量
呈负相关 .因为 1～ 2月份的长日照促使光合作用而积累更多营养 ,到 3月份时 ,长日照促进了
GA3合成 ,抑制了 ABA的产生 , GA3利于营养生长而不利于生殖生长 ,从而容易造成冲梢现
象 .据分析 ,只要 3～ 4月份光照时数 < 115～ 138 h, 5月份光照时数> 125～ 113 h,则龙眼丰产 ,
否则将导致小年 (陈海清等 , 1992) .
林可涛 ( 1988)的统计分析表明 ,冬季日照时数与荔枝产量呈显著正相关 (r= 0.511* * ) .由
此 ,他得出的结论为气候各因素对花芽分化的影响是综合性的 ,干旱和良好的光照对淀粉的积
累有利 ,而低温抑制了营养生长 ,有利于转向生殖生长 .
红毛丹与光周期没有直接相关 ,白天的长度与花芽分化无直接关系 ( Lam et al, 1987) .
1.4　花芽分化的调控
在了解花芽分化过程及内外因素的基础上 ,根据龙眼、荔枝和红毛丹花芽分化过程中存在
的问题 ,就有可能提出相应的解决方案 ,使其朝向有利于花芽分化的方向发展 .
1. 4.1　植物生长调节剂的应用　迄今为止 ,在龙眼、荔枝和红毛丹上均可利用 PP333、 M H等
生长抑制剂或生长延缓剂来抑制植物体内 GA3的合成促进花芽分化 ,或利用 CEPA、 B9、
2, 4-D、 PCPA等抑制营养生长 ,减少营养的消耗 .此外 ,上述调节剂还在一定程度上诱导龙眼
雌花的产生 (侯学瑛等 , 1987;李金珠 , 1987;张鸿昌 , 1983; Ong , 1976) .在小寒前后用乙烯利
加 MH杀控荔枝冬梢 ,使其在冬梢葫芦节上抽晚短花穗 .生长延缓剂除用来控制冬梢外 ,也可
用于控制花序长短 ,使其矮壮 ,有利于提高花的质量 (梁武元等 , 1987;李沛文等 , 1985) .
1. 4.2　加强树体营养　龙眼花芽的形成与前一年的营养状况有着重要关系 .因此 ,在生产中应
采取各种积极有效的农业技术措施 ,以利于丰产园土壤养分积累 ,促进龙眼花芽分化 .尤其是
各元素肥料的配合使用 ,一般以 N K为 1 0. 42左右较优 .总体上 , N、 P、 K也需有一定配比
(庄伊美等 , 1995;王仁玑等 , 1988;陈开明等 , 1987) .
荔枝叶片的 N P K Ca Mg的适宜比例为 1 0. 08 0. 57 0. 30 0.5,这个指标可供施肥参考
(王仁玑等 , 1988) .荔枝成花过程中消耗 K、 N较多 ,故对于营养不良的荔枝在合适的时候增
施 K、 N肥是必要的 .林可涛 ( 1988)、 Yamdagani et al( 1980)认为 ,在花芽形态分化后期应对
结果母枝叶片 K、 N营养水平进行测定 ,若达不到理论要求的数值时 ,就要追施花前肥 .以淮
·420· 福建农业大学学报　 1999年第 28卷
枝品种为例 ,开花前叶片 K含量要求达到 0.4%以上 , N达到 1. 6% ～ 1. 8% .但施 N肥过多会造
成营养生长过旺 ,也可能会影响对 Mg的吸收 ,造成减产 (蒋元霖 , 1990; Sharma et al, 1988;
Tomer et al, 1985; Koen et al, 1982) . Mg、 Zn、 B、 Cu等微量元素均为成花和座果所必需元素
( Menzel et al, 1987;许荣义等 , 1984) .
红毛丹在营养上的需求与荔枝比较接近 .在花芽分化前 2个月 ,必需有足够的肥料 ( Tindall
et al, 1994) .在花前 , N P K比值应为 8 24 24、 10 52 17、 15 30 15或单独施用 KH2 PO4 ;开
花时 , N P K Ca为 12 12 17 2,同时喷施微量元素 ;缺乏 P、 Ca或 Mg ,都会影响开花结果
( Much jajib, 1990) .
1. 4. 3　综合的农业技术措施　包括适时、适量地疏花、疏果 ,抹芽控梢 ,断根凉晒和环割等 .这
些技术措施主要是围绕着树体营养的保证和控制开花的时期而进行的 (苏剑沙 , 1985) .
适时地短截龙眼花穗和疏除 50% ～ 70%的花穗及一些幼果 ,避免养分的无谓消耗 ,保证开
花结果的同时 ,抽发一定数量的秋梢作为翌年较好的结果母枝 ,这样既可以克服冲梢及大小
年 ,又可促进翌年花芽分化 (林绍鸢等 , 1992;庄伊美等 , 1984) .及时整芽控梢 ,留好结果母枝
(每年在每个枝留 2～ 3个好枝梢 ) ,适当地短截枝梢促进早成熟也是一个技术关键 (林绍鸢等 ,
1992) . Campbell( 1994)在 8、 9、 11这 3个月的月底对荔枝分别进行修剪 ,发现都能促使荔枝提
早开花 .对荔枝进行适当的疏花处理 ,可以提高花的质量 ( M ustard, 1960) .
对一些营养过旺的树体 ,通过断根凉晒 ,以控制肥水过量供应 ,消除和抑制冬梢生长 ,保证
枝梢有丰富营养供花芽分化 (柯冠武 , 1989;柯冠武等 , 1988;王长春等 , 1988) .
环割能促进龙眼营养积累从而达到控梢促花效果 (李云腾等 , 1995) .荔枝幼树或不开花树
采用环割处理 ,可促进开花 ,提高有效穗数 (季作梁等 , 1996; M enzel et al, 1987) .
红毛丹在生产中也应用了以上的各种措施促进开花结果 ( Tindall et al, 1994) .
2　花性岐异和雌雄配子体发生
2.1　花性岐异
龙眼和荔枝均属杂性花类型 ,即在同一植株、同一花序上 ,同时具有多种性型的花 .根据
雌、雄蕊发育程度的不同 ,龙眼分为雌花、雄花、中性花 (王长春等 , 1988) ;荔枝分为雌蕊完全退
化的雄花、雄蕊发育不完全的雌能花和雌蕊发育不完全的雄能花 ;红毛丹则为雌雄异株或雌雄
同株 2种 ,有雄花和两性花 (雌能花 ) 2种类型 (Valmayor et al, 1970) .
龙眼就整个花穗而言 ,先开雄花 ,又以雄花结束 .整穗开花顺序为雄花 ( 6～ 13 d)→雌花 ( 3
～ 4 d)→中性花、雌花、雄花 ( 4～ 8 d)→雄花 ( 6～ 10 d)→结束 (王长春等 , 1988) .就单花分化而
言 ,分化初期 ,所有花均具有两性原基 ,只是到了后期才出现花性岐异 .在分化较早的雄花中 ,
雄蕊原基形态最初较肥大 ,长大较快 ;雌蕊原基相对较瘦小 ,早期虽然也有长大 ,但速度慢 ,不
久便停止发育而消失 (梁天干等 , 1965) .雌花的分化则与其相反 ,初期雌蕊原基较肥大 ,发育较
快 ,在雌蕊形成中 ,子室底部逐渐发育成正常的胚珠 .在花粉母细胞分裂为四分体时 ,花药不开
裂 ,不散发花粉而失去雄性功能 .龙眼雌雄花比例因树龄、树势、立地条件的不同有很大差异 ,
幼年树的雌花比例小 ,幼壮年的比例较大 ,壮年的比例更大 .壮年树营养积累多 ,着果率高 ,雌
花比例高至总花的 20% ～ 30% (张鸿昌 , 1983) .
荔枝花性的决定期较迟 .在荔枝单花开始分化时 ,所有的花都具有两性体原基 ,其雄蕊的
特化和性别的歧异是在通过减数分裂之后才开始发生的 .花粉母细胞的减数分裂是正常的 (吕
·421·第 4期　　郑芝波等: 龙眼、荔枝和红毛丹花芽及花性的分化与调控
柳新等 , 1990) ,大孢子母细胞的减数分裂也是正常的 (李金珠 , 1987) .吕柳新等 ( 1990)进一步
就雌雄性器官发育的相互消长进行研究分析指出: 一般地 ,第一批开放的花朵 ,其雄性器官发
育正常 ,雌性器官的胚珠在其双层珠被发育到一定程度时中途停顿 ,子房随之萎缩 ,成为雌蕊
完全退化的雄花 ;第二批开放的花朵 ,其雌性器官发育正常 ,雄蕊则在花粉母细胞通过减数分
裂形成单核花粉时停止发育 ,成为雌能花 ;第三批开放的花朵 ,其雄性器官发育正常 ,雌性器官
则在开花前 1周左右 ,胚珠及雌蕊发育停顿 ,成为雄能花 .除了上述单性异熟型外 ,还有单次同
熟型和多次同熟型 .一般长大花序品种以单性异熟型为主 ,这些品种最难得到丰产、稳产 .短花
序品种则以单次或多次同熟型为主 (林可涛 , 1988) .关于雌花占总花量的百分率方面 ,各个地
区、品种和研究者的报道稍有不同 ,均低于 30% ,最低为 5. 6% (林可涛 , 1988;李金珠 , 1987) .可
见雌花比例低是造成低产、不稳产的原因之一 .
红毛丹不同品种的开花有各自的特点 ,如 Seematjan品种在整个过程都开两性花 (雌能
花 ) ; Maharlika品种的同一花序存在雌能花与雄能花的两性花 ,其中 99.94%为雌能花 .所以经
常会造成雄花的花粉不足 ( Tindall et al, 1994) .
2.2　雌雄配子体的产生
李金珠 ( 1987)、梁天干 ( 1981)对龙眼的大小孢子发生和雌雄配子发育进行了很详尽的观
察 ,发现龙眼雌花的子房常为 2室 ,每室具有一个倒生胚珠、 2层珠被 ,外珠被由原始输导束从
珠柄延伸并散布其间 ,假珠被由胚珠顶端发生 ,胚囊发育方式为蓼形 ,柱头开裂时即为胚囊母
细胞形成时期 .雄花的花药具有 4个花粉囊和 1个药隔 ,四分体产生为同时式 ,成熟花粉属二核
花粉 (梁天干等 , 1965) .龙眼的大孢子发生和雌配子发育过程中 ,均有可能出现胚珠和胚囊的
退化 .因此 ,龙眼的雌花比例小 (李金珠 , 1987) .
李金珠 ( 1987)还对荔枝的雌配子体发育作了较为详尽的研究 ,发现大孢子母细胞减数分
裂之后 ,解体退化的是珠孔端的 3个大孢子 ,而由合点端的 1个大孢子发育成为具有功能的大孢
子 .大孢子也以正常的蓼型发育方式发育 .同时也观察到胚珠发育过程中的异常现象:胚珠不
正常、胚囊退化 (占所观察 3个品种中的 20%以上 )和出现异常胚囊等 .这些观察结果清楚地说
明了荔枝的雌花比例为何那么低 ( Stern et al, 1996;李金珠 , 1987) .吕柳新等 ( 1995, 1990)也对
荔枝的雌配子体的发生作了较详细的研究和描述 .
2.3　雌雄花比例的调控
龙眼和荔枝花器雌雄性器官相互消长的研究结果启示我们:在雌雄蕊特化以前 ,及时采取
措施控制花性的可能性是存在的 (童宗伦等 , 1983) .例如 ,用生长调节剂、微量元素和肥料等来
诱导雌花产生 ,提高了雌花的比例 ( Thakur et al, 1989;李金珠 , 1987;张鸿昌 , 1983) ;利用人工
或化学方法变长花穗为短花穗 ,增加雌花比例 .在红毛丹中 ,喷施 NAA可以增多可育性的雄
蕊 ,增加授粉受精 ( Tongumpai et al, 1980) .
参考文献
陈海清 ,陈秀发 . 1992.龙眼产量与气候之关系 .福建果树 , ( 3): 39～ 40, 56
陈开明 ,何光泽 ,潘仰星 . 1987.龙眼叶片营养与开花结果关系的研究 .福建果树 , ( 3): 1～ 5
陈月华 . 1985.龙眼大小年结果问题的剖析 .福建农学院学报 , 14( 4): 331～ 338
邓九生 ,钟思强 . 1994.龙眼荔枝生产系统计算机模拟模型结构分析 .广西热作科技 , ( 4): 34～ 36
侯学瑛 ,梁立峰 ,季作梁 ,等 . 1987.荔枝花芽分化期内源脱落酸的变化动态 .园艺学报 , 14( 1): 13～ 16
黄羌维 . 1996.龙眼内源激素变化及花芽分化及大小年结果的关系 .热带亚热带植物学报 , 4( 2): 58～ 62
·422· 福建农业大学学报　 1999年第 28卷
季作梁 ,陈小梅 ,黄晓钰 . 1996.花前螺旋环割促进妃子笑荔枝幼果着果的研究 .中国南方果树 , 25( 1): 3
季作梁 ,李沛文 ,梁立峰 ,等 . 1984.荔枝花芽分化的初步观察 .园艺学报 , 11( 2): 134～ 137
蒋元霖 . 1990.荔枝花果发育生物学及其控制的研究进展 .福建农学院学报 , 19( 4): 507～ 514
柯冠武 . 1989.我国龙眼科技工作的进展与成就 .中国果树 , ( 4): 6～ 8, 14
柯冠武 ,黄进华 ,王长春 . 1988.龙眼花穗“冲梢”形态解剖学的观察 .中国果树 , ( 1): 22～ 24
李金珠 . 1987.荔枝大孢子发生和雌配子体发育的研究 .热带作物学报 , 8( 2): 55～ 59
李来荣 ,庄伊美主编 . 1983.龙眼栽培 .北京: 农业出版社 , 240～ 245
李沛文 ,季作梁 ,梁立峰 ,等 . 1985.荔枝大小年树营养及花芽分化与细胞分裂素的关系 .华南农业大学学报 , 6
( 3): 1～ 8
李云腾 ,黎健春 . 1995.龙眼环割效果与其它因子的关系 .广西热作科技 , ( 1): 25～ 27
梁天干 . 1981.龙眼配子体发育的研究 .福建农学院学报 , ( 1): 39～ 43
梁天干 ,陈玲玲 . 1965.红核子龙眼花芽分化的初步研究 ,园艺学报 , 4( 1): 13～ 17
梁武元 ,梁立峰 ,季作梁 ,等 . 1987.荔枝花芽分化过程中内源赤霉素和吲哚乙酸的含量动态 .园艺学报 , 14( 2):
145～ 152
梁子俊 ,戴良昭 ,黄志双 ,等 . 1987.龙眼施用氮磷钾化肥配比效应的研究 .福建果树 , ( 2): 13～ 15
廖镜思 ,刘殊 ,陈清西 ,等 . 1996.龙眼光合特性及其影响因子的研究 .园艺学报 , 23( 1): 1～ 7
林可涛 . 1988.荔枝座果特点及影响因素分析 .广西农业科学 , ( 1): 16～ 20
林绍鸢 ,卢美英 . 1992.龙眼树结果母枝的形成与培育 .广西农业科学 , ( 5): 209～ 212
林顺权 ,吕柳新 . 1993.国外荔枝研究概况 .全国荔枝科研论文汇编 , ( 7): 6～ 10
刘星辉 ,郑家基 ,潘东明 ,等 . 1986.龙眼叶片营养诊断的研究 .福建农学院学报 , 15( 3): 237～ 245
吕柳新 ,陈景渌 . 1990.荔枝雌雄性器官发育的相互消长 .中国果树 , ( 1): 9～ 12
吕柳新 ,林顺权 . 1995.果树生殖学导论 .北京: 中国农业出版社 , 22
苏剑沙 . 1985.应用枝组修剪调节龙眼大小年结果研究初报 .福建果树 , ( 1): 1～ 7
苏明华 ,刘志成 ,庄伊美 . 1997.水涨龙眼结果母枝内源激素含量变化对花芽分化的影响 .热带作物学报 , 18
( 2): 66～ 71
童宗伦 ,陈永峥 ,梁祖怀 ,等 . 1983.泸州大红袍荔枝花芽分化的初步观察 .西南农学院学报 , ( 3): 79～ 85
王长春 ,柯冠武 . 1988.东壁龙眼花序发育和花朵分化次序的观察 .福建省农科院学报 , 3( 2): 68～ 71
王仁玑 ,庄伊美 ,陈丽云 ,等 . 1991.水涨龙眼生产性果园的树体和土壤营养状况 .中国果树 , ( 3): 13～ 16
王仁玑 ,庄伊美 ,谢志南 ,等 . 1988.兰竹荔枝叶片营养元素适宜含量的研究 .见: 李来荣 ,庄伊美主编 .亚热带果
园土壤及果树营养研究 .福州:福建科学技术出版社 , 240～ 251
温福光 . 1994.龙眼增减产的主要气象因素 .热带作物科技 , ( 5): 46～ 48
许鼎钟 . 1980.论荔枝丰歉与气候的关系 .中国果树 , ( 4): 7～ 10
许荣义 ,陈荣木 ,陈景渌 ,等 . 1984.微量元素硼在荔枝应用的研究 .福建农学院学报 , 13( 4): 305～ 311
许文宝 ,庄伊美 ,王仁玑 ,等 . 1994.福建丰产龙眼园土壤基本养分含量的研究 .福建省农科院学报 , 9( 4): 36～
41
杨冬渝 . 1993.气候因子对龙眼产量的影响 .福建果树 , ( 1): 57～ 59
张鸿昌 . 1983.龙眼的花性观察以及壮树雌花诱导初报 .福建农业科技 , ( 1): 14
庄伊美 ,李来荣 ,江由 ,等 . 1984.赤壳龙眼叶片与土壤常量周期变化的研究 .园艺学报 , 11( 3): 165～ 170
庄伊美 ,王仁玑 ,谢志南 ,等 . 1995.水涨龙眼叶片营养元素的适宜含量 .福建农业大学学报 , 24( 3): 281～ 286
Bose T K, Ghosh B, Mitra S K. 1986. Influence o f nitrog en, phospho rus and potassium on g row th and fruit
yield in L itchi chinensis Sonn. Hort Science , 21: 882
Campbell R J. 1994. Fall pruning inducing blo oming in young ly chee trees. Proccedings of the Florid State
Hort Soc, 107: 348- 350
Galan S V . 1955. L itchi Cultivation. Rome: Food and Ag riculture Organiza tion, 1- 83
Hasan M A, Cha ttopadhyay P K. 1991. Flow ering behav io r of litchi as affected by different soil moisture
r egimes. South Indian Hort , 39: 67- 70
Koen T J, Smar t G. 1982. Effect of optimal manuring on the production and fruit quality of litchi trees. Inf
Bull Citrus and Subtropical Fruit Res Inst , ( 117): 2
·423·第 4期　　郑芝波等: 龙眼、荔枝和红毛丹花芽及花性的分化与调控
Lam P E, Kosiyachinda S, eds. 1987. Rambutan Fruit Development , Postharvest Physiology and Marketing in
ASEAN . Malay sia: Kuala Lumpur , 38- 59
Mendio la N B. 1941. Introduc tion and trial culture of Java Nepheliums in the U. P. Coll. of the ag riculture.
Philippines Agriculture , 30: 168- 196
Menzel C M . 1983. The control o f floral initiation in lychee: a review. Scientia Horticulturea , 21( 3): 201- 215
Menzel C M , Simpson D R. 1987. Lychee nutrition: a r eview. Scientia Horticulturae , 31( 3 /4): 195- 224
Menzel C M , Simpson D R. 1992. Effect o f environment on flo ral sex ratio in lychee (L itchi chinensis Sonn. ) .
Acta Hort, 321: 616- 620
Menzel C M , Simpson D R. 1995. Temperatures above 20℃ reduce flowering in ly chee. J Hort Sci , 70: 981-
987
Muchjajib S. 1988. Flower Initiation, Fruit Set and Y ield of Rambutan (Nephelium lappaceum L. ) va r. `Roen-
grean’ Sprayed w ith Sadh, Paclobutrazol and Ethephon. The Philippines: Laguna Colleg e, 245- 249
Muchjajib S. 1990. Rambutan: a Tropical Fruit Crop . Depa rtment of Plant Science, Faculty of Ag riculture,
Ra jamangala Institute of Tech no log y, Bangpra Campus, Chonburi, Thailand, 116- 189
Mustard M J. 1960. Megagametophy tes of the lychee. Proc Am Soc Hort Sci, 75: 292- 304
Naka ta S, Suenisa E. 1969. Grow th and development of L itchi chinensis as affected by soil moisture stress. Am
J Bot , 56: 1121- 1126
Ochse J J, Soule M J, Dijkman M J, et al. 1961. Tropical and Subtropical Agriculture. New York: Macmillan
Co. , 38- 54
Ong H T. 1976. Climatic changes in w ater balances and their effects on tr opical flowering in rambutan. Planter
Kuala Lumpur , 52: 174- 179
Shaari A R, Shamsudin O M , Zainal A M . 1983. Aspects on r esea rch and production of rambutan in Malaysia.
In: Sch rimer A ed. Promoting Research on Tropical Fruits by National Agricultural Research Systems in A-
sia and the Pacif ic. Berlin: German Founda tion for Interna tiona l Development, 186- 193
Sharma S B, Azad A S. 1988. Effect of different combination o f N , P and K on g rowth, yield and quality of
litchi. Indian J Hort , 45( 1- 2): 63- 65
Sharma S B, Dhillon B S. 1988. Endogenous lev el of abscisic acid in relation to fruit cracking in litchi. Agricul -
tural Science Digest India, 8( 1): 55- 58
Stern R A, Eisenstein D, Voet H, et a l. 1996. Ana tomical structure of two day o ld litchi ovules in rela tion to
fr uit set and yield. J of Hort Sci , 71( 4): 661- 671
Ter ra G J A. 1952. Some Ecological Requirements of Indonesian Fruit T rees. Landbouw , 78- 110
Thakur S, Sharma K , Brahmachari V S. 1989. Effect of different g row th regulation on flow ering cha racters of
litchi. Orissa J Hort, 17: 27- 31
Tindall H D, Mnini U G, Hodder A J, eds. 1994. Rambutan Cultivation. FAO Plant Pr oduction and Pro tection
Paper, 1- 121
Tomer E, Kadman A. 1985. The effec t of v arious amounts of fertilizers on the g rowth and fruiting of litchi
trees in the Negev region. Alon Hanotea, 39: 447- 450
Tongumpai P, Sethpakdee R, Silay oi B. 1980. Effec ts o f some g row th regula tors on sex expr ession of ` See-
chompoo’ rambutan. Journal of Horticulture ( in Thai) , 15: 31- 38
Valmayor R V , Mendo za D B Jr, Aycardo H B, et al. 1970. Grow th and flowering habits, flo ral biology and
yield of rambutan (Nephelium lappaceum Linn. ) . Philippines Agriculture , 54: 359- 374
Whitehead D C. 1959. Th e rambutan: a description of th e characteristics and potential of the mo re important
v arieties. Malayan Agricultural Journal , 42( 2): 53- 75
Yamdagani R, Balyan D S, Jindal P C. 1980. A note on th e effect o f nitro gen on litchi ( Litchi chinensis
Sonn. ) . Haryana J Hort Sciences, 9( 3 /4): 141- 143
Yuan R C, Huang H B. 1988. Lych ee fruit abscission: its patterns, effect o f shading and relation to endogenous
abscisic acid. Scientia Horticulturae , 36( 3 /4): 281- 292
·424· 福建农业大学学报　 1999年第 28卷