全 文 ：江西武夷山南方铁杉更新格局及代际关联性分析*
杨清培
1
金志农
2
裘利洪
1
施建敏
1
程松林
3
郭英荣
3
陈伏生
1＊＊
(1 江西农业大学·江西省竹子种质资源与利用重点实验室，南昌 330045;2 江西农业大学·江西省鄱阳湖流域农业生态
工程技术研究中心，南昌 330045;3 江西武夷山国家级自然保护区管理局，江西铅山 334500)
摘 要 为了探讨南方铁杉更新格局，以江西武夷山自然保护区南方铁杉个体空间分布的
坐标点图为基础，利用 Programita软件对各龄级个体进行空间分布格局与代际关联性分析。
结果表明:(1)南方铁杉年龄结构基本呈“金字塔”型，属增长型种群; (2)南方铁杉幼(苗)
树在小尺度上呈聚集分布，在大尺度上呈随机分布，而高龄级大树在各尺度上均呈随机分
布;(3)幼(苗)树、小树与大树间在小尺度上表现出显著的空间负关联，而随着尺度和年龄
的增长，代际关联性不明显。这些发现说明，南方铁杉完全能进行自然更新，但在种群发展
过程中大树对小树(苗)生长具有明显的抑制作用，从而形成林下较难、林窗(或林缘)正常
的更新格局。
关键词 南方铁杉;更新格局;代际关联性;点格局;江西武夷山自然保护区
中图分类号 Q948． 1 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2014)4 － 0939 － 07
Ｒegeneration pattern and intergeneration association of Tsuga chinensis var． tchekiangen-
sis in Jiangxi Wuyishan National Nature Ｒeserve． YANG Qing-pei1，JIN Zhi-nong2，QIU Li-
hong1，SHI Jian-min1，CHENG Song-ling3，GUO Ying-rong3，CHEN Fu-sheng1＊＊ (1Jiangxi
Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Ｒesources and Utilization，Jiangxi Agricultural
University，Nanchang 330045，China;2Jiangxi Provincial Ｒesearch Center for Agricultural Ecolo-
gy of Poyang Lake Watershed，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China;
3Jiangxi Wuyishan National Nature Ｒeserve Administration，Yanshan 334500，Jiangxi，China)．
Chinese Journal of Ecology，2014，33(4) :939 － 945．
Abstract:Based on the point maps and point pattern analysis，we studied the natural regenera-
tion pattern and intergeneration association of Tsuga chinensis var． tchekiangensis in Jiangxi
Wuyishan National Nature Ｒeserve． The results showed that T． chinensis var． tchekiangensis was
an increasing population with an age structure of pyramid shape． Seedlings and saplings exhibited
an obvious clumped distribution at smaller spatial scales，and a random distribution at larger
scales，but medium and mature trees presented a random distribution at all scales． The spatial
associations between seedlings (or saplings)and medium，mature trees were negative at smaller
scales，but not significant between medium and mature trees． These findings suggested that T．
chinensis var． tchekiangensis regenerated naturally in forest gaps or at edges rather than under for-
est canopy，since the mature trees seemed to have a shading effect on seedlings and saplings．
Key words:Tsuga chinensis var． tchekiangensis;regeneration pattern;intergeneration associa-
tion;point-pattern distribution;Jiangxi Wuyishan National Nature Ｒeserve．
* 国家科技支撑计划项目(2012BAC11B02)和江西武夷山国家级自
然保护区管理局发展项目资助。
＊＊通讯作者 E-mail:chenfush@ hotmail． com
收稿日期:2013-08-24 接受日期:2014-01-02
南方铁杉(Tsuga chinensis var． tchekiangensis)
又名浙江铁杉，系松科铁杉属常绿高大乔木，中国特
有第三纪残遗植物之一，在松科植物起源与迁移方
面等有很高科研价值(张志祥等，2008a)。同时，其
材质优良、纹理细致、坚实耐用，被广泛应用于建筑、
航空、造船和家具。因此，原生植被遭受长期破坏，
造成南方铁杉适生生境面积缩小、生存竞争力降低、
空间分布斑块化，种群数量不断减少，加剧了该物种
的濒危程度(罗金旺，2011) ，因此被列为国家三级
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(4) :939 － 945
DOI:10.13292/j.1000-4890.2014.0093
重点保护植物。
为此，前人分别从系统分类、地理分布(郑万
钧，1983)、群落结构(冯祥麟等，2011)、种群动态
(张志祥等，2008a)、菌根生态(钱晓鸣等，2007)、生
长规律与育苗技术(李晓铁，1992)等方面开展了大
量的研究工作，尤其在种群结构与空间分布格局方
面研究更多(封磊等，2003，2008;张志祥等，2008b，
2009;何建源等，2010) ，为南方铁杉的保护与利用提
供了参考，但有关南方铁杉更新能力与空间分布特
征方面的研究结果却参差不齐。杜道林等(1994)、
黄宪刚和谢强(2000)人认为南方铁杉自然繁殖能
力差，已不足以维持种群的更新(杜道林等，1994;
黄宪刚和谢强，2000;郭连金等，2006;冯祥麟等，
2011) ，但张志祥(2008a，2008b)、袁荣斌等(2012)
认为南方铁杉种群结构虽存在一定的波动，能进行
自然更新。另外，黄宪刚(2000)认为南方铁杉种群
水平分布格局为集群分布，而杜道林等(1994)、封
磊等(2008)、王大来(2010)发现武夷山、湖南莽山、
贵州茂兰南方铁杉均呈聚集分布，何建源(2010)却
认为武夷山南方铁杉呈随机分布。那么，究竟南方
铁杉更新能力和空间格局怎样?是不是研究方法不
同导致结果差异?对这一问题的解决期待新分析技
术的引入。
植物种群更新状况、分布格局与尺度有很大关
系，早已受到许多学者的关注，并出现了较多研究方
法(张金屯，1998) ，其中空间点格局分析，在很大程
度上克服了传统分析法的不足，被认为是较好的方
法之一(张金屯，2004;张金屯和孟东平，2004)。20
世纪 90 年代以来，国内外已运用点格局分析法相继
开展了不同植物种群分布格局与空间关联性研究，
并从不同尺度成功揭示了植物种群的生态学特性和
形成过程(Condit et al．，2000;张金屯和孟东平，
2004;王磊等，2010;Wang et al．，2010a，2010b)。当
前点格局分析模型主要有 Ｒipley K函数和 O-ring函
数 2 种方法，而 O-ring 函数由圆环代替圆来进行计
算，消除了 Ｒipley K函数的尺度累积效应，而得到更
广泛的应用(Wiegand ＆ Moloney，2004;张健等，
2007;杨秀清和韩有志，2010)。
本文在普遍踏查的基础上，采用典型样方法，对
江西武夷山自然保护区的南方铁杉种群进行详细调
查，并运用 O-ring统计方法，对南方铁杉空间分布与
代际空间关联性进行系统分析，以期探明以下问题:
(1)该地区南方铁杉种群结构如何，能否进行自然
更新? (2)不同龄级南方铁杉的空间分布格局及相
互关联性如何，其成因是什么? (3)大龄级是否影响
低龄级树(苗)的生长?如何对南方铁杉种群进行
有效保护?本研究结果揭示现有南方铁杉种群的年
龄结构和分布格局及形成的内在机制，对促进南方
铁杉的天然更新和就地保护提供理论指导。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
江西武夷山国家级自然保护区位于江西省上饶
市铅山县，地处武夷山脉北段的西北坡，地理坐标范
围为 117°3930″E—117°5547″E，27°4811″N—28°
0035″N。保护区总面积 16007 hm2，其中核心区
4835 hm2，缓冲区 2021 hm2，实验区 9151 hm2，保护
区内保存有 1560 hm2完整的南方铁杉天然林(袁荣
斌等，2012)。本次野外调查地点选择在海拔 1520
m处，是武夷山典型南方铁杉分布核心区。这里森
林多以南方铁杉为主要建群树种，伴生有多脉青冈
(Cyclobalanopsis multiervis)、光皮桦(Betula luminif-
era)和尾叶樱(Cerasus dielsiana)。下层木以江南山
柳 (Clethra cavaleriei)、雷公鹅耳枥(Carpinus vim-
inea)、鹿角杜鹃(Ｒhododendron latoucheae)、满山红
(Ｒhododendron mariesii)和白檀(Symplocos panicula-
ta)为主。草本层主要种类有莎草(Cyperus sp．)、黄
背草(Themeda triandra)、苔草(Carex sp．)、紫萁
(Osmunda japonica)和荩草(Arthraxon hispidus)等。
林下土壤为山地棕壤，平均土层厚度 20 ～ 40 cm，腐
殖质层厚 5 cm。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 样地布设与样地调查 2010—2011 年对研
究区全面踏查后，选择南方铁杉更新群落(包括部
分林窗和部分成熟林) ，并设置 60 m × 50 m 样地
(海拔 1521 m，坡向为西北 30°，坡度 10°，主林郁闭
度 0． 50 ～ 0． 80，并将其等距离划分为 5 m × 5 m 的
小格子样方，共计样方 120 个。以 5 m ×5 m样方为
调查单元，对样地内植物进行全面调查。仔细查数
南方铁杉更新幼苗(包括死亡个体) ，测定其高度、
地径。同时，记录每个样地内 DBH≥1 cm乔木树种
的种类、胸径、树高及生长情况，并以样方左下角为
坐标原点(0，0) ，对应量测所有个体空间位置，坐标
值直接用样方投影距离(m)表示(张金屯，1998)。
1. 2. 2 数据分析 同一环境下种群龄级和径级对
环境反应规律的一致性(Frost ＆ Ｒydin，2000) ，利用
049 生态学杂志 第 33 卷 第 4 期
立木径级代替年龄来研究种群年龄结构(王伯荪
等，1996)。结合样地种群个体大小，将南方铁杉种
群具体划分为 5 个年龄等级:Ⅰ级，H ＜ 33 cm;Ⅱ
级，H≥33 cm，DBH ＜2． 5 cm;Ⅲ级，2． 5 cm≤DBH ＜
7． 5 cm;Ⅳ级，7． 5 cm≤DBH ＜ 22. 5 cm;Ⅴ级，DBH
≥22. 5 cm。
基于南方铁杉个体分布空间坐标信息，运用点
格局分析中单变量 O-ring 统计方法，分析样地内南
方铁杉不同年龄个体在多尺度上的空间分布格局;
采用双变量 O-ring统计方法，分析不同年龄间的空
间关联性。具体分析方法与过程参考生态学软件
Programita使用说明 (Wiegand ＆ Moloney，2004)。
单变量统计与双变量统计函数均采用 Monte
Carlo检验拟合包迹线，结果用 r 作为横坐标，上下
包迹线作为纵坐标绘图，置信区间一目了然。在单
变量分析中，如果在某一尺度处，O(r)值位于置信
区间内，则该物种属随机分布，如果高于(低于)置
信区间的上限(下限) ，则属集群(均匀)。在双变量
O-ring分析中，如果在某一尺度处，O12(r)值处在置
信区间内，则两对象间相互独立或没有显著关联性，
如果高于(低于)置信区间的上限(下限) ，则两对象
间具有显著正关联(负关联)。单变量和双变量采
用带宽(ring width)为 4 m和空间分辨率为 1 m，r最
大半径为 25 m，置信区间 99%，模拟(simulations)次
数 99 次(Getzin et al．，2006;杨秀清和韩有志，
2010)。
2 结果与分析
2. 1 种群年龄结构
年龄结构分析是揭示种群结构现状和更新策略
的重要途径之一，也是探索种群动态和群落发展趋
势的有效方法(王伯荪等，1996)。在 50 m × 60 m
样地内共调查到南方铁杉 381 株，种群密度为 3270
ind·hm －2。不同龄级密度大小顺序为:龄级Ⅱ(460
ind·hm －2)＞ 龄级Ⅲ(423 ind·hm －2)＞ 龄级Ⅰ
(233 ind·hm －2)＞龄级Ⅳ(107 ind·hm －2)＞龄级
Ⅴ(47 ind·hm －2) (图 1)。由图 1 可知，除幼苗相
对较少外，南方铁杉年龄结构基本呈“金字塔”型，
低龄个体数量明显大于高龄个体数，说明江西武夷
山自然保护区南方铁杉完全能进行自然更新。
2. 2 种群空间分布特征
样地内不同龄级南方铁杉基本上均呈随机分布
(图2，表1)。由表1可知，只有龄级Ⅰ在0 ～ 2 m、
图 1 南方铁杉种群年龄结构
Fig． 1 Age structure of Tsuga chinensis var． tchekiangensis
in regeneration plot
Ⅰ:幼苗;Ⅱ:幼树;Ⅲ:小树;Ⅳ:壮树;Ⅴ:大树。下同。
图 2 南方铁杉各龄级个体分布点
Fig． 2 Mapped point pattern of Tsuga chinensis var．
tchekiangensis in regeneration plot
22 ～ 24 m和龄级Ⅱ在 0 ～ 1 m 尺度上呈显著的集群
分布，而其他龄级的南方铁杉在其他尺度上均表现
为随机分布，未出现均匀分布类型。这说明只有幼
(苗)树在小尺度上具有集群分布的特点，而随着南
方铁杉的年龄增长，其空间分布由小尺度集群分布
向大尺度随机分布转变。另外，南方铁杉死树的水
平空间分布也呈随机分布。
2. 3 不同龄级空间关联性
不同龄级个体的空间关联性能够在一定程度上
反映种群更新和扩散的时空特征(王磊等，2010)。
南方铁杉 5 个龄级间关联性分析结果(图 3)。由图
3 可知，在龄级Ⅰ和龄级Ⅱ之间，在 1 ～ 16 m 尺度内
呈正关联，在 17 ～ 25 m 呈无关联;龄级Ⅰ和龄级Ⅲ
之间，在 1 ～ 13 m 尺度内呈正关联，14 ～ 25 m 无关
联;龄级Ⅰ和龄级Ⅳ之间，在 1 ～ 2 m 尺度内呈负关
联，3 ～ 25 m 无关联;龄级Ⅰ和龄级Ⅴ之间，在1 ～ 7
m尺度内呈负关联，8 ～ 25 m无关联;在龄级Ⅱ和龄
级Ⅲ之间，在 1 ～ 19 m 为显著正关联，在 20 ～ 25 m
为基本无关联;龄级Ⅱ和龄级Ⅳ之间，1 ～ 25 m 基本
上不相关;龄级Ⅱ和龄级Ⅴ之间，1 ～ 16 m尺度内均
为负相关，17 ～ 25 m为无相关;龄级Ⅲ和龄级Ⅳ之
149杨清培等:江西武夷山南方铁杉更新格局及代际关联性分析
表 1 江西武夷山自然保护区南方铁杉不同径级个体与死树的空间分布格局
Table 1 Spatial distribution pattern of five age classes and dead trees of Tsuga chinensis var． tchekiangensis in Jiangxi
Wuyishan National Nature Ｒeserve
龄级 尺 度 (m)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Ⅰ + + r r r r r r r r r r r r r r r r r r r + + + r
Ⅱ + r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
Ⅲ r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
Ⅳ r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
Ⅴ r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
D r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
All r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
All．所有个体;D．死树;+ ．集群分布;r．随机分布。置信区间为 99%。
图 3 高龄级对低龄级个体空间分布的影响
Fig． 3 Point pattern analysis of paired age-classes associations of Tsuga chinensis var． tchekiangensis
a，b，c，d，e，f，g，h，I，j别代表龄级Ⅰ-Ⅱ，Ⅰ-Ⅲ，Ⅰ-Ⅳ，Ⅰ-Ⅴ，Ⅱ-Ⅲ，Ⅱ-Ⅳ，Ⅱ-Ⅴ，Ⅲ-Ⅳ，Ⅲ-Ⅴ，Ⅳ-Ⅴ的空间关联性。
间除 7 ～ 11 m为正关联，其他无关联;龄级Ⅲ和龄级
Ⅴ之间 1 ～ 18 m为显著负相关;龄级Ⅳ和龄级Ⅴ之
间，1 ～ 25 m所有尺度上均为无相关，说明低龄级个
体间生态习性相近，对环境需求相同，它们可在较大
的尺度范围内呈正相关关系，而低龄与高龄间在小
尺度上呈负相关，高龄个体对低龄个体的生长具有
明显的抑制作用，尤其是对幼树、小树的影响尺度会
更大，因为它们比幼苗更需要光照(李晓铁，1992) ，
249 生态学杂志 第 33 卷 第 4 期
图 4 南方铁杉死树与不同龄级间的关联性
Fig． 4 Point pattern analysis of dead trees and live trees in different age-classes associations of Tsuga chinensis var． tchekian-
gensis
a，b，c，d，e，f，分别代表死树与龄级Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、所有龄级个体的关联性。
但高龄组间关系不明显，表明经过自疏筛选后，大树
对壮树的影响具有明显的随机性。
2. 4 不同龄级与死树的空间关联性
不同龄级个体与死树(苗)间的关联性差异较
大(图 4)。在龄级Ⅰ、Ⅱ和死树之间，在 1 ～ 25 m尺
度内呈无关联，说明幼(苗)树的死亡与活幼(苗)树
无关，不是密度制约;龄级Ⅲ和死树之间，在 1 ～ 13
m呈正关联，龄级Ⅲ对幼树死亡具有明显的作用，因
为幼树比幼苗更需要光，而直接位于小树下的幼树
会因得不到光照而死亡;龄级Ⅳ和死树之间，在 1 ～
25 m尺度内呈无关联，龄级Ⅴ和死树之间，在 12 ～
20 m，呈负关联，其他尺度上无关联，但壮树和大树
下，因为原幼树早已死亡，死树已调查不到，或因大
树树冠下有一定量的散射光，所以大树对死树的影
响表现为无相关，甚至为负相关。总的来看，活树与
死树间，在 0 ～ 19 m 的尺度上呈正相关，在 19 ～ 24
m尺度上无关联，说明高龄个体对低龄个体遮蔽作
用，可能是南方铁杉死亡的主要原因。
3 结论与讨论
珍稀濒危植物是生物多样性的重要组成部分，
南方铁杉为国家三级重点保护植物，研究种群年分
布格局与代际关系，可以揭示其种群的动态变化及
其成因，从而为珍稀濒危植物保护提供参考。本研
究在 60 m ×50 m样地内共调查到南方铁杉 381 株，
种群密度高达 3270 株·hm －2，其中龄级Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、
Ⅳ、Ⅴ个体分别占总个体数的 18． 37%、36． 22%、
33． 33%、8． 40%和 3． 67%，年龄结构基本呈“金字
塔”型，属增长型种群，说明本地区南方铁杉完全能
自然更新。这一结果与郭连金(2006)对武夷山和
杜道林等(1994)对贵州茂兰的研究结果有所差异，
其原因可能与样地设置位置与面积大小有关，本研
究样地包括部分塌方干扰形成的林窗和部分成熟
林，样地面积较大，而他们选择的样地是干扰较小的
成熟林，且面积较小(仅 400 m2)。我们的研究结果
与袁荣斌等(2012)的调查结果相同，他们发现南方
铁杉完全可在林缘或林窗处正常更新，如在 1 个
300 m2的柳杉林窗有幼苗 500 多株，黄岗山公路边
林缘也有不少幼苗及幼树。说明取样位置与取样面
积对调查结果影响较大，要客观反应南方铁杉种群
更新情况就须有足够大的样地面积。
植物更新与其分布格局密切相关(李林等，
2012)。有关南方铁杉种群的分布格局，不同学者
也有不同的研究结果。何建源(2010)认为南方铁
杉是随机分布;杜道林等(1994)、封磊等(2008)、王
大来(2010)认为是聚集分布，而黄宪刚和谢强
(2000)认为南方铁杉分布格局随径级变化，由集群
分布向均匀分布和随机分布演变。本研究发现南方
349杨清培等:江西武夷山南方铁杉更新格局及代际关联性分析
铁杉幼(苗)树在小尺度上(0 ～ 2 m)呈显著的集群
分布，而随尺度和龄级增加，南方铁杉均表现为随机
分布，且没有出现均匀分布类型。这与黄宪刚和谢
强(2000)的研究结果相同，而与杜道林等(1994)、
封磊等(2008)和王大来(2010)的有所差异。植物
种群空间格局不仅因植物种类、发育阶段有明显差
别(牛丽丽等，2008) ，而且研究尺度对其分布格局
也有较大影响(张金屯和孟东平，2004)。可见只有
通过大样地和先进的点格局方法，才能客观反映南
方铁杉种群及各龄级个体的空间分布格局，也才能
将不同学者的研究结果较好地统一起来，即南方铁
杉幼(苗)树在小尺度上呈集群分布、而随尺度和龄
级增加，南方铁杉均表现为随机分布。
代际关联性是影响植物空间分布与更新格局的
重要因素。本研究发现，南方铁杉幼(苗)树在小尺
度上呈正关联，幼树与大树间表现为负关联，而大树
间表现为无关联，而在较大尺度上代际间均表现为
无关联。这与南方铁杉阳性喜光的生物学习性有
关。低龄(Ⅰ、Ⅱ)幼(苗)树生态习性相近，对环境
需求相同，其可在较宽的尺度范围内呈正相关关系，
而低龄(Ⅰ、Ⅱ)与高龄(Ⅳ、Ⅴ)间在小尺度上呈显
著负相关，说明一定阶段后，高龄级植物树荫会妨碍
小龄级植物的生长，并在小尺度下作用更明显，尤其
是对幼树(Ⅱ)、小树(Ⅲ)的影响尺度会更大，因为
它们比幼苗更需要光照，但高龄(Ⅳ、Ⅴ)组间关系
不明显，说明经过自(他)疏筛选保留下来的大树达
到林冠层后，可获得充分的光资源，相互影响较弱。
随尺度的增大，空间竞争逐渐缓和，关联性逐渐变得
不显著、生态关系不明确(Brisson ＆ Ｒeynolds，
1994)。这种代际关联性可能正是南方铁杉在林下
较难存活，而在林窗或林缘可正常更新的原因。
不管是种群分布格局，还是空间代际关系，都与
南方铁杉的生物学习性分不开。南方铁杉属阳性喜
光树种，只能在一定强光环境生长，如在森林干扰或
大树死亡产生的林窗内生长，而成为一种典型的林
窗植物，所以表现为在小尺度上幼(苗)树表现为集
群分布，并表现为一定的空间正关联，有利于幼苗幼
树的存活与维持(林玥等，2009) ，但大树对小树却
表现为空间负关联，对小树具有排斥作用;当大于某
临界尺度时，南方铁杉高龄大树和低龄幼(苗)树都
倾向于随机分布，同时空间关联变得微弱，代际干扰
不显著。
总之，南方铁杉在武夷山区完全能完成自然更
新，但由于南方铁杉的阳性喜光生物学习性和小尺
度代际抑制关系，故有其特殊的更新格局:林下较难
存活，林窗(或林缘)正常更新。现保护区植被保护
完好，林窗不多，南方铁杉更新受到一定影响，因此，
从珍稀植物保护以及维持武夷山中山温性针叶林景
观生态稳定的角度出发，对成熟林进行适度的人为
干扰(择伐、间伐) ，以降低林地的郁闭度，促进南方
铁杉种子萌发成幼苗，并加强群落的通风条件，促进
其花粉、种子传播。同时，加强保护现有的母树、幼
树和幼苗，科学培育，促进南方铁杉更新(Fahey ＆
Puettmann，2008)。
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作者简介 杨清培，男，1970 年生，博士，主要从事森林生态
学研究。E-mail:Qingpeiyang@ 126． com
责任编辑 王 伟
549杨清培等:江西武夷山南方铁杉更新格局及代际关联性分析