全 文 ：第1 5 卷第 4期
9 1 89 年1 2月
湖 南 农 学 院 学 报
J O “ r n a l ofH “ n a nA g r 应e “ l亡u r a lO Clle g e
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山靛几个性别类型生殖器官胞质
pO ly () A
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N A R 的研究
五. 蛋白质体外翻译及其产物的双向电泳分析
余 龙 容
(基础科学部)
【摘 典 l 本文就山靛雄性不育系 、 雄性恢复系 、 雄性可育系以及雌性系生殖器官p l oy (人+ ) RN A 进行了
蛋白质体外翻译 , 并对其翻译产物进行了单向和双向电泳的分析 . 结果表明 , 各系均具有独特的多肚和不同
的基因表达方式 , 为深入开展高 等植物雄性不育及性别分化的分子遗传学研究提供了依据
t 主一润】 大戟科 、 雄性不育 : 基因表达
I自由润 I 山靛 : p o l y ( A ) + RN A
到目前为 _l仁, 已经对 1 60 多种植物进行了系统的遗传学方面的研究 . 对于 雄 性不育机理
问题 , 大多数研究者认为这是一个相当 复 杂 的问题 , 不能以单一 的或 简 单的 机制 来解答
〔 ` ’ 心一 ` ’ 色一 ’ 。 ’ . 山靛 (m er c ur ia il s an 摊 “ a L . )雄性不育系是一种核一质 互作不 育类型 , 具有
s 型细胞质 , 同时又受到核基因的控制 〔 ’ “ , , 使得对其不育机理的研究更为困难 , 传 统的遗
传学方法不能圆满地解答这个问题 . 随着分子生物学技术的发展 , 许多遗传学工作者开始对
不育基因的遗传表达感兴趣 . 除了对核基 因 、 叶绿体基因和线粒体基 因进行探索之外 , 对于
信使核糖核酸也做了大量工作 . 自p ol y ( A ) R N A 在真核生物中被发现以来 , 发育生物学家立
即将注意力集中在对 p ol y ( A ) R N A 的研究上 . 研究者们发现 . 不同生物体之间 , 即使是外形
上出现最微小的差别 , 其 p ol y ( A ) R N A群体也表现出不 同 . 因此 , 认为 oP l y ( A ) R N A 是真核
生物 , 尤其是高等生物基因表达与基因调控的焦点 . 笔者就是基于此 , 以山靛这种雌雄异株的
草本植物作为研究材料 , 开展 了一系列的基因表达与基 因调控方面 的探讨 . 本试验在前面分
子杂交的基础上 , 通过小麦胚无细胞体系蛋白质体外翻译的方法 , 对可 翻译 p ol y ( A ) 十 R N A
进行测定和分析 , 试图进一步了解雄性不育系的不育机理 以及性别分化的基因表达方式 , 为
更好地控制植物性别和不育特性提供依据 .
本文于 10 8 5年。月 1 6 日收到
本文第 I 报见湖南农学院学报 . 19 a。 ; ( t ) : 3 0~ 3 6
DOI : 10. 13331 /j . cnki . jhau. 1989. 04. 014
第 5[ 卷第 4期 余龙喜 山靛几个性别类型生殖器官胞质p 。 行( 人 ) + R N A的 研究 ( I )
1 材料和方法
1
。
1 试脸材料
供p ol y ( A ) 十 R N A 提取的分离植物材料为山靛雄性不育系 、 雄性恢复系 、 尔 性 可 育系 、
正常野生雌性系及正常野生雄性系 . 种植方式 和条件为 : ] 6 h / d , 2 5 。 。0 L x , 2 。 ℃ , 人工气
候室 .
1
.
2 试验方法
细胞质总 R N A 的提取及 p ol y ( A ) 十 R N A 的分离方法与本文第 I 报方法相同 .
1
.
3 蛋 白质休外翻译
1
.
3
.
1 小 麦胚抽提液的制备
小麦胚 3 9加灭菌玻璃粉 一末 3 9置入研林中快速研碎 , 待 早均匀粉状时移入 离 心管 , 并加
入抽提缓冲 液 〔2 0 m M H e p e s 一K o H ( p H 7 . 6 ) , 一0 0 m M K c l , Z m M C a C 12 , 一m M M g C 1 2 ,
一m M D T T 〕6 m l ,混合均匀后在 2 3 0 0 0 又 1 9离心 一0 m i n , 吸取黄祸色上 11烤浪 , _讹于{]J上 s e p h a d e x
G 一 2 5柱 以置 换 出 缓 冲液 , 并以 G 一 2 5缓 冲液 〔20 m M H e p e s 一K o H ( p H 7 . 6 ) , 1夕0 m M K C I ,
s m M M g cl
,
l m M D T T 〕洗脱 , 收集最混 浊的高分 子部 分的洗脱 i夜 . 将所收集的洗脱 i夜再
次在 2 3 。。。 x 1 9离心 10 m in 以除去变性蛋 白质 , 然后将上清液以侮 10 川分装 并在一 80 ℃ ’ i[’
保存 . 所得麦胚抽提液中核糖体的量一般应 为 10 、 2 0 A : 。 。单位 / m l .
1
.
3
。
2 翻译反应
该反应按样品的不 同分别在 E p pe n d or f管中进行 . 每管中加入 5倍 浓 度 的 能 量 混 合 液
( 2
.
5 m M ^ T P
,
l
.
s m M G T p
,
z o o m M 磷酸肌酸 , 2 5 0 0 9 / m l磷酸肌酸激 酶 ) 5 林l : 10 倍浓
度的盐类混合液〔20 0 m M H e v e s 一K o H ( p H 7 . 5 ) , 1 m M 酉昔酸钾 , 6 m M亚精 胺 , 2 . 4 m M混合
氨基 酸 ( 20种中 除去 甲 硫氨酸) 〕2 . 5 林l , 3 ’ S甲 硫氨酸 ( ) 2 0 0 0 C i / m M o l e , 一0 m C i / m l ) ,
z “ 1 : 3 m盯m l小麦胚 tR N A z 协l : 4 m g /m l p o l y ( A ) + R N A I 林 l ; 无菌水 一卜l ; 2 5 u /拼1 R N a s i n
l 协1 : 小麦胚抽提演 12 川 ; 并没对照 . 在 25 ℃水浴中反应 Z h . 反应 终止后 立 叩将管子 代于
冰 中冷却 , 并从每管中取出 1 . 5 时置于玻璃纤维滤纸上 , 以 5肠冷 T C A 沉淀 , 然后将玻璃纤维
滤纸 置于 80 ℃水浴 中加热以除去 T C A , 放置 10 m in 以分解标记氨基酸氨酸化的 tR N A , 用 乙
醇清洗并干燥后 , 进行放射性 闪烁计数 , 以确定各管中翻译产物的量以备 分析 .
1
.
3
.
3 翻译产物的分析
各系p ol y ( A ) + R N A 翻译产物以单向聚 丙烯酞胺 S D S平板凝胶电泳和双向 电沐进行 分析 。
单向电泳按 L a e m m l i ( 19 7 0 ) 〔 “ 」的方法 , 聚丙烯酞胺浓度 为 1 2 . 5肠 。 每孔加 样 均 为 4 0 0 0 0 0
c P M
, 以 7 s v 电泳一晚至澳酚蓝到达平板底部 . 用考马 斯 蓝 染色 , 真空干燥后进行放射性
自显影 48 h .
双 向电泳按 0 1 F a r r e l ( 1 9 7 5 , 19 7 7 ) 〔 ` 3 ’ 的方法并结合 G a r r e l s ( 19 5 3 ) 〔 7 ’ 的 方法 做 了一
些修改后进行 . 第一向采用等电聚焦法 , 以 3肠聚丙烯酞胺进行柱状凝胶电泳 . 聚 焦 是以通
过控制 电流强度来 形成 p H梯度的 . 待 pH梯度形成后 , 以微量注射器 加样 , 在 28 ℃侧 温下 以
l 0 0 0 V r包泳 一g h . 结束后小心取出凝胶柱并 在 平 衡液 ( 3% S D S , o . 3 7 5 M T r i s , p H s . s ,
50 m M D T T ) 中平衡 5 、 10 m in . 平衡过的凝胶柱平放在预先 准备好的 7 . 5肠聚丙烯酸胺平板
凝胶顶部再进行第二向电泳 , 电泳方法为 : 以每板 90 m A 电流强度电泳 s h , 直到蓝色标记到
湖 南 农 学 院 学 报 一9 5。年1 2月
达平 板底部 .
第二 向电泳结束后取下凝胶经P P O +冰酷酸梯度混合液 连 续 处 理以进行荧 一光显影 . 以
K a d a k X R与X 一 r a y负片`在 一 7 0 ℃显影约 s 4 h即可 .
2 结 果
通过对各系p ol y` A) +R N A翻译产物进行单向电泳分析 (图卜 I ) , 发现无论哪 个 系均显
示出 1至几条特殊带 . 川三性不育系 、 用:性恢复系和价:性可育系三者 比较 , 堆性不 育系的特殊
带位于高分子量和低分子量段 ; 却:性可育系的特殊带位于中分 子量和低分子量段 : 而却:性恢
奋
I ~ 万 . oP 行 ( A +) R N A翻译产物 双向电泳荧光显影图谱
1
.雄性可育系 1 . 雄性不育系 万 .雄性恢复系
箭头标 出有差异的 斑点 (任意两组比较结果 )
t
第 1 5卷第4 期 余龙喜 山靛几个性别类型生殖器官胞质 pol y (A) + RN A的研 究 I )(
图 2正常雌 性系与雄性 系 pol y (A) 十 RN A翻 译产物 双向电泳分析
1
.正常雌性系 pol y (A) + RN A翻译产物双向电泳分析
1
.正常雄性不 pol y (A) +N A R翻译产物双向电泳分析
复系’则只在低分子量段出现一条特殊带 .正常雌性系和正常雄性系相 比 , 前者在高分子量段
显示出几条特殊带 , 而后者的特殊带则出现在中分子量和低分子量段 . 表 明各系 的 p ol y ( A ) `
R N A群体中 , 均存在不同程度的p ol y ( A ) 十 R N A序列种类上的差异 . 鉴于单向 电泳的分辨力
有限 , 不可能将全部翻译产物 分离开来 , 故此 , 笔者在 此基础之上对翻译产物进行双 向电泳
的分析 . 通过第一 向的等电聚焦电泳 , 先将翻译产物按其等电点的不同分离开来 , 然后通过
第二向的 S D S凝胶平板 电泳 , 再将翻译产物按其分子量大小分离开来 , 获得了图 1一 I , , ,
W和图 2一 I , I 的结果 . 从荧光显影照片来看 . 各系有 20 、 3 0 个放射性斑点分离得 明显可
辨 . 雄性可 育系 ( 图 l 一 I ) , 抓性不育系 ( 图卜 l ) 和雄性恢 复系 ( 图 1一 W ) 三 者 比 较 ,
卯 % 以上 的斑点无论从等电点还是从分子量来看均能很好地重合 , 证明 了 三 者 的共同点部
湖 南 农 学 院 学 报 19 89年 ! 2月
分 . 如若两个一组进行比较则共同点更多 . 但除这些共同斑点之外 , 还有少 量 的 是 不 能重
合的 . 将这些点找出来 , 按其所处位置绘制在一张图上 , (图 3 ) , 使得雄 性 不育系 、 雄性恢
复 系和雄性可育系所独具的斑点 (多肤 )清晰可见 . 雄性不育系具有 7个特殊 多 肤 , 这些多肤
在 雄性可育系和雄性恢复系中都未出现 : 雄性可育系具有 9个特殊多肤 , 这些多 肤 在 雄性不
育系和雄性恢复系中均未出现 ; 而雄性恢复系仅具有 1个特殊多肚 , 为另两个 系 中所缺乏 .
从它们的分布情况来看 , 雄性不育系的特殊多肤的分子量分布范围在 1 5 50 、 4 5 0 0 , 且多集
中在碱性区域 ; 雄性恢复系只具有一个分子量约为 19 0 0 0的特殊多肤 , 位于酸性区域 .
正常雌性系和正常雄性系 p ol y (A ) + R N A 翻译产物的分析 , 以前只做过单向电泳 ( eD l a 卜
g ue
,
19 8 4 )
` ” , 本试验除对其进行了单向电泳的分析 ( 图 1一 I )之外 , 进一步做了 双 向电
泳的分析 ( 图 2一 I , I ) . 从所得结果来看 , 与氏 l a i g ue 所做的分析结果完全一 致 . 正常雄
性系 (图 2一 I )与正常雌性系 (图 2一 I )相比 , 大约有 90 以上的多肤相同 . 所不同的是雄性系具
有 1 个特殊多肤 , 它们在雌性系中没有出现 ; 而雌性系也有 9个特殊多肤 , 它 们 在雄性系中
也找不到 . 根 据 它 们的分布情况 , 我们绘制 了这两个系特殊多肤双向电泳分 布 图 (图 4 ) .
从图中可见 , 雌雄系的特殊多肤的分子量分布范围在 20 0 0 、 8 1 0 0 , !1 多数集中 在 高分子
量 区域 ; p H值分布范围也比较广泛 , 从碱性区域到酸性区域都有分布 . 雄性 系 的 特殊多肚
的分子量分布范围则较空 , 为 16 0 0 0 、 2 9 0 0 。之间 ; p H值分布范围也较窄 , 大多处于 中性区
域 和酸性区域 .
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图 3 雄性不育系 ( st ) , 雄性恢复系 (R F )和雄性可育系( 占)
翻译产物中特珠多肤双向电泳分布情况
(根据阳卜 I , I , 万号比较绘制 )
第5 1. 第4期 余龙喜 山艘几个性别类型生位器官血质p 。场(人+ )玫N人的研究 ( I)
碳性勿一 一 一 一 一一一一 一一 一 一 一一 一 ~一 一 一 一 一 一 一 一一 一 一 一一 , 酸性
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图 4 正常雌性 系 ( 早)和正常雄性 系 ( 占)翻译产物 中
特珠多肤双向电泳分布情况
(根据圈2 一 I , I 比较绘制 )
3 讨 论
通过对 山靛雄性不育系 、 雄性 恢 复 系 和雄性可 育系 p ol y ( A ) + R N A体外 翻译产 物的分
析 , 表 明三者之间在信使核糖核酸转录上存在着明显的差 异 , 这种差异使得 出 现 了不同的
基因表达 . 很显然 , 可育系与不育系之间的差异明显大于可 育系 与恢复 系 之间的 差异 , 亦
大于恢复系与不育系之间的差 异 . 从翻译产物的双向电泳 图谱可见 , 可育系中 出现的 9个特
殊多肤不但未能在不育系中出现 , 而且 , 不育系中还出现了可育系所 不 具 备的 7个 特 殊多
肤 . 这说明从可育到不育不但存在着丢失 , 而 以还有获得 . 或者说从可育到不育 , 失去了某
些基因或者未能得到表达 , 同时添加了某些新的基因或者原来 受抑制的基因解除抑制而得到
了表达 . 这似乎与 L o iu s & D ur a n d ( 197 8 ) 〔 ` 2 」所做 的内源激素的含量的分析结果相吻合 .
例如 , R z 和 z N 的含量 , 雄性可育系明显高于不育系 , 而 IP A 和G I的含量则不育系明 显高于
可育系 . 由此可见 , 激素的作用与育性的表达是十分相关的 . 有趣的是 , 恢复系的育性恢复
并非简单地失去不育基因的表达和得到可育基因的表达 , 而又出现了无论是可育系还是不育
系都没有的新的代谢途径 , 不然的话 , 为什么在 恢复系的翻译产物 中 会 出 现 一个 分子量
1 9 0 0 的特殊多肤 ? 此外 , 可育特性的恢复也并非完金丢失 了不育蕊 因的表达 和可育 基因的
_ 恢复 . 因此 , 从分子遗传学的角度来看 , ’己们的关系是相当复杂的 . 这使 得 对 不 育基因的
.
-
-
- - 一 ’ - - - 一 ’ 一 ’ 一 ’ - - - - 一 ” ’ 一 ” - 一 一 ` ” 一 ” 一一 ” ’ , ` ’ ` 一 一 ” ,
8 4 湖 南 农 学 院 学 报 一s如年12月
分离与转移工作更为复杂 .
正常雄性系与正常雌性系p ol y (A )+ R N A翻译产物分析结果表明 , 二者之 间的差异更为
明显 . 雌性系的特殊多肚的分子量明显高于堆性系 , 这一结果与以前 eD l ia gue 所得的结果极
为相符 . 与笔者所做的分子杂交的结果也相吻合 . 说明二者无论从代谢途径上还是基因表达
方式上都存在着差 异 . 激素对于性别的控制作用早已被证实 . 从笔者以前所得的结果来看 ,
生长素类控制雄性分化 , 而细胞 分裂素类控制雌性分化 . 当使用一定浓度的BA P连续喷洒雄株 , 可使雄株变为雌株 . 由此可见 , 无论是内源或外源激素 , 对控制性别的基 因表达都有明
显 的作用 . 至于它们是怎样发挥其作用的 , 目前众说纷云 , 尚无定论 , 还有待进 一步探索 .
( 续完 )
食
参 考 文 献
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1 1 L e a m m l i U K
.
C l e a v a g e o f S t r u e t u r a l P r o t e i n s D u r i n g t h e A s s e m b l y o f t h e H e a d o f B a e t e r i o Ph a g e
T一 N a t u r e x g了。 ; 2 2 7 : 6 5 0~ 6 5 5
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S 七u 生i e s 二 i t h D i o e e i o : 足5 A n g i o s eP r m _ M e r e u r i a l i s a n ,i u a L ( Z n 二 一6 ) C o r r e -
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M o l G e n G e n e t
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之5 0 : 4 0 0 7~ 4 C Z I
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又4 P e a r s o n O H
s e i e n c e
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Y u L o n g X i
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16
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第 15卷第4 期 余龙喜 山靛几个性别类型生殖器官胞质 P ol y( A )十 R N人的研究 ( 1 )8 弓
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m e s s e n g e r R N A a n d S e v e r P o l y P e P t i d e s a r e s P e e i f i e f o r s t e r i l e一 m a l e , n i n e f o r
f e r t i l e一 m a l e a n d o汉 f o r r e s t o r e d一m a l e 。 S a m e e o m P a r a t i v e s t u d i e s a r e d o n e b e一
t w e e n w i l d m a l e a n d w i l d f e m a l e l i n e s
, s h o w i n g t h a t e l e v e n P o l y P e P t i d e s a r e
s P e e i f i e f o r w i l d m a l e a n d n i n e f o r f e m a l e
.
P h y t o h o r m o n e r o l e s a r e a l s o
d i s e u s s e d
。
S U B J E C T W O R D S E u p h o r b i a e e a e ; M a l e s t e r i l i t y
;
G e n e e x p r e s s i o n
F R E E T E R M S M e r e “ r 东a l i s an n u a L . ; P o l y ( A ) + R N A
我院进行全院科技开发大检查
10 月 9 日至 10月 29 日 , 院科研处组织开发科 的有关人员对各系 、 部的科 技 开 发墓本悄
况 , 各重点开发项 目的人员 、 业务 、 财务 、 管理 、 效益等方面进 行了详细的调 查 一 J’ 解 . 总的
看来 , 我 院的科技开发工作已由去年的全面发动 、 轰轰烈烈逐步转向抓重点项 目 、 求稳求实
方向发展 . 各开发项 目人员的素 质 、 管理水平都有了很大的提高 . 从现在的情况估算 , 到年
终时全院科技开发收入可望突破 2 4 0万元 , 纯利可望达到 25 万元 . 但在调查中亦发现 , 部分单
位 ( 项 目 ) 财务制度 尚不健全 , 人员相对稳定性不够 , 这些都必须逐步完善 , 才会使我院的
科技开发更上一层楼 .
( 文 琦 )
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