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Prediction of Potential Geological Distribution of Asarum in China by Maxent Model

药用植物细辛在中国的潜在适生区分布



全 文 :药用植物细辛在中国的潜在适生区分布∗
景鹏飞1ꎬ2ꎬ 武坤毅1ꎬ 龚  晔1ꎬ 韩立敏3ꎬ 崔浪军1∗∗
(1 药用资源与天然药物化学教育部重点实验室ꎬ 陕西师范大学生命科学学院ꎬ 西安  710062ꎻ
2 运城市种子管理站ꎬ 山西 运城  044000ꎻ 3 陕西学前师范学院ꎬ 西安  710100)
摘要: 细辛 (Asarum) 属植物多为我国传统名贵药源植物ꎮ 利用 3 种入药的细辛属植物在中国的 126 个地
理分布记录ꎬ 结合 6大类 28项环境因子ꎬ 应用最大熵模型 (Maxent) 和地理信息系统 (ArcGIS9􀆰 3) 软件ꎬ
定量地预测了细辛在我国的潜在适生区及其适生等级ꎮ 结果表明ꎬ 3种细辛属药用植物在中国的潜在适生
区分布较为广泛ꎬ 高适生区和适生区面积分别达到 312􀆰 5 km2和 2 760􀆰 42 km2ꎬ 与降雨量相关的年降雨量、
最干季降雨量和最暖季降雨量是影响细辛属药用植物分布的主要环境因子ꎮ 本研究的预测结果可为细辛属
药用植物资源的研究与栽培生产用地的合理布局提供参考依据ꎮ
关键词: 细辛ꎻ 最大熵模型ꎻ 潜在适生区
中图分类号: Q 948􀆰 11            文献标志码: A            文章编号: 2095-0845(2015)03-349-08
Prediction of Potential Geological Distribution of
Asarum in China by Maxent Model
JING Peng ̄fei1ꎬ2ꎬ WU Kun ̄yi1ꎬ GONG Ye1ꎬ HAN Li ̄min3ꎬ CUI Lang ̄jun1∗∗
(1 Key Laboratory of Medicinal Resources and Natural Pharmaceutical Chemistry (Ministry of Education) School of Life
Sciencesꎬ Shaanxi Normal Universityꎬ Xi’an 710062ꎬ Chinaꎻ 2 Seed Administration Stationꎬ Yuncheng Countyꎬ
Yunchengꎬ Shanxi 044000ꎬ Chinaꎻ 3 Shaanxi Xueqian Normal Universityꎬ Xi’an 710100ꎬ China)
Abstract: Genus Asarum contains several plant species that are mostly used as precious drug resources. In this studyꎬ
126 distribution records of 3 Asarum species and relevant 28 environmental factors data were collectedꎬ then a
geographical distribution model of the genus medicinal plants in China was made by Maxent and the ArcGIS spatial
analysis technique. The results showed that the 3 Asarum species have a wide potential distribution region. High suit ̄
able region and suitable region were 312􀆰 5 km2 and 2 760􀆰 42 km2 respectively. Among the environmental factorsꎬ 3
precipitation factors (annual precipitationꎬ precipitations in the most dry season and the most warm season) are the
main ones that can affect the distribution of the 3 Asarum medicinal plants. This study can provide a useful reference
for the collection and cultivation of Asarum medicinal plants.
Key words: Asarumꎻ Prediction of potential distributionꎻ Maximum entropy model (Maxent)
  马兜铃科 (Aristolochiaceae) 细辛属 (Asarum
L.) 植物全世界约 90 种ꎬ 分布于北温带ꎬ 我国
约有 30 种 4 变种 1 变型ꎬ 南北各地均有分布ꎬ
长江流域以南各省区最多ꎬ 本属绝大多数种类为
药用植物 (吴征镒等ꎬ 1988)ꎮ «中华人民共和国
药典» 2010 版收载的中药细辛植物包括北细辛
( A􀆰 heterotropoides Fr. Schmidt var. mandshuricum
(Maxim.) Kitag.)、 华细辛 (A􀆰 sieboldii Miq.) 和汉
城细辛 (A􀆰 sieboldii Miq. var. seoulense Nakai)ꎮ 细
辛以植物的根及根茎入药ꎬ 是我国名贵药材之一ꎬ
植 物 分 类 与 资 源 学 报  2015ꎬ 37 (3): 349~356
Plant Diversity and Resources                                    DOI: 10.7677 / ynzwyj201514103

∗∗
基金项目: 陕西省科技攻关计划 (2012K19 ̄02 ̄04)ꎻ 中央高校基本科研业务费专项资金 (GK200902032)ꎻ 西安市科技计划 (NC1206(6))
通讯作者: Author for correspondenceꎻ E ̄mail: ljcui@snnu􀆰 edu􀆰 cn
收稿日期: 2014-07-15ꎬ 2014-03-09接受发表
作者简介: 景鹏飞 (1989-) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 从事药用植物资源研究ꎮ
为中医常用药ꎬ 具有祛风散寒、 通窍止通、 温肺
化阴等功效ꎬ 主治外感风寒、 鼻塞多涕、 头痛、
关节痛、 牙痛、 口舌生疮、 口腔炎、 痰饮咳嗽、
慢性支气管炎、 支气管扩张等症 (国家药典委员
会ꎬ 2010)ꎮ 以往学者的研究主要集中在细辛的有
效成分 (古一凡等ꎬ 2010ꎻ 王栋等ꎬ 1996) 和遗传
多样性 (胡苏莹等ꎬ 2012ꎻ 刘忠等ꎬ 2007) 两个方
面ꎬ 而对其药用资源及其分布概况ꎬ 以及影响其
分布的气候环境因子却鲜见报道ꎮ 近年来ꎬ 随着
中药细辛用量的不断增大ꎬ 过度采挖ꎬ 加之其生
长缓慢ꎬ 结实率低等因素ꎬ 野生资源处于濒危状
态 (陈士林等ꎬ 2011)ꎬ 依靠其自然繁殖更新已无
法满足市场需求ꎮ 鉴于此ꎬ 对细辛的资源概况ꎬ
潜在适生区分布及其等级划分ꎬ 影响分布的主导
气候环境因子等相关研究具有重要意义ꎮ
目前用于预测物种潜在分布的建模过程是基
于地理信息系统 (GISꎬ Geographic Information Sys ̄
tem) 和生态学原理并结合多年气候环境变量进
行ꎬ 近年开发出软件如环境包络 (Environmental
Envelope)、 生态位因子分析 (ENFAꎬ Ecological
Niche Factor Analysis)、 基于遗传算法的规则组
合预测模型 (GARPꎬ Genetic Algorithm for Rule ̄
set Production) 和最大熵模型 (Maxent) 等已广
泛应用于物种潜在适生分布区的预测研究 (Ru ̄
bio和 Acostaꎬ 2011ꎻ Larson等ꎬ 2010ꎻ Nabout等ꎬ
2010ꎻ Wang等ꎬ 2010)ꎮ 本研究采用全球生物多
样性信息平台 (GBIF)ꎬ 中国数字植物标本馆
(CVH)ꎬ 教学标本标准化整理整合与资源共享
平台和中国自然保护区资源平台记录的细辛属 3
种药用植物的分布点信息ꎬ 结合世界气候数据库
(http: / / www.worldclim.org) 的气候环境信息ꎬ 利
用最大熵模型和 ArcGIS 软件ꎬ 预测了药用细辛
属植物在中国的潜在适生区分布和其适生区等
级ꎬ 同时分析了影响其潜在适生区分布的主导气
候环境因子ꎮ 本研究试图为深入了解细辛资源整
体分布概况ꎬ 认识影响细辛分布的主要气候环境
因子奠定基础ꎬ 同时为中药细辛的种质资源研究
与栽培生产用地的合理布局提供一定的理论依据ꎮ
1  材料与方法
1􀆰 1  细辛分布数据的获取与处理
根据中药细辛的原植物来源ꎬ 利用全球生物多样性
信息平台 (GBIFꎬ http: / / www.gbif.org / )ꎬ 中国数字植物
标本馆 (CVHꎬ http: / / www.cvh.org.cn / cms / )ꎬ 教学标本标
准化整理整合与资源共享平台 (http: / / mnh.scu.edu.cn / )
和中国自然保护区资源平台 (http: / / www.papc. cn / ) 共
得到 3种细辛属药用植物的分布点信息 1 359 条ꎬ 去除
重复及国外分布点数据后得到中国具有经纬度的分布点
信息 126条ꎬ 分布点见图 1ꎮ
1􀆰 2  环境变量及相关地理信息数据
气候环境图层数据来源于世界气候数据库 (http: / /
www.worldclim.org)ꎬ 精度为 2􀆰 5弧分 (≈5 km)ꎬ 包括最
近 50年的 6大类 28 项环境因子ꎬ 各项因子及含义详见
表 1ꎮ 本研究 1 ∶ 400万中国地图和中国行政区划图由国
家地理信息系统网站 (http: / / nfgis.nsdi.gov.cn / ) 下载ꎮ
1􀆰 3  相关软件
本研究所采用的软件 Maxent V3􀆰 3􀆰 3 ( http: / / www.
cs.princeton. edu / ~ schapire / Maxent)ꎬ 是 Steven J􀆰 Phillips
基于 Java平台设计的一款用于预测物种潜在分布的软
件ꎮ ArcGIS 9􀆰 3主要用于 Maxent所需 ASC栅格文件的转
换以及后续预测结果的统计分析等ꎮ
1􀆰 4  研究方法
1􀆰 4􀆰 1  数据导入及格式转换   细辛的分布数据以 “物
种+经度+纬度” 的形式保存为逗号分隔 (∗ 􀆰 csv) 格式ꎬ
利用 GIS Arctoolbox 模块中 Conversion Tools 将世界气候
数据库提供的中国气候数据环境变量提取ꎬ 并转换为
ESRI ASCII格式ꎬ 以上述转换格式之后的环境变量为掩
膜ꎬ 进行相对应的中国环境图层的提取ꎮ 细辛的潜在适
生区分布预测可以精确到 2􀆰 5弧分×2􀆰 5弧分 (≈25 km2)
大小ꎬ 这样的精确度可以较准确给定细辛适生区的范
围ꎬ 预测所得细辛在中国潜在适生区分布概况见图 2ꎮ
1􀆰 4􀆰 2  模型设定   环境图层导入的每个因子选择离散
(Categorical) 变量模式ꎻ 采用刀切法的环境因子权重分
析及回应曲线分别选中刀切法 (Do jackknife) 及制作回
应曲线 (create response curves) 选项ꎮ 本研究设定 25%
的分布点为测试集 (test data)ꎬ 用于预测结果的自校验ꎬ
其余 75%为训练集 (Training Data)ꎬ 构建细辛潜在适生
区分布的最大熵模型ꎬ 并采用 Maxent模型的受试者工作
特征曲线 (Receiver Operating Characteristic Curveꎬ 简称
ROC曲线) 下面积 AUC值评估模型模拟的准确性ꎬ 设定
模型运算次数为 500次ꎬ 进行 10次重复运算ꎬ 其余选项
采用模型的默认设定ꎮ
1􀆰 4􀆰 3  预测结果的处理  利用最大熵模型ꎬ 结合气候因
子ꎬ 可以得出细辛潜在适生区的适生指数 P (即用存在
概率表示)ꎬ 取值范围为 0~1ꎬ P 值越接近 1表明存在概
率越大ꎬ 即适生指数越高ꎮ 参考政府间气候变化专门委
员会 ( IPCC) 第四次评估报告中对 “可能性 ( likeli ̄
hood)”的表述 (IPCCꎬ 2007)ꎬ 设定细辛在我国适生分布
053                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
图 1  3种细辛属植物在中国的分布点
Fig􀆰 1  Distribution records of Asarum in China
表 1  本文所用的环境变量
Table 1  Environmental variables used in the study
      类型 Type 变量代码 Variable code 描述 Description
地形因子 Landform factor alt 海拔 Altitude
生物气候因子 Bio ̄clim factor bio1 年均温 Annual mean temperature
bio2 昼夜温差月均值 Monthly mean diurnal temperature range
bio3 等温性 Isothermality [(Bio2 / Bio7)×100]
bio4 温度季节性变化的标准差 Standard deviation of temperature seasonal change
bio5 最暖月最高温 Max temperature of the warmest month
bio6 最冷月最低温 Min temperature of the coldest month
bio7 年均温变化范围 Range of annual temperature
bio8 最湿季度平均温度 Mean temperature of the wettest quarter
bio9 最干季度平均温度 Mean temperature of the driest quarter
bio10 最暖季度平均温度 Mean temperature of the warmest quarter
bio11 最冷季度平均温度 Mean temperature of the coldest quarter
bio12 年均降水量 Annual average precipitation
bio13 最湿月降水量 Precipitation of the wettest month
bio14 最干月降水量 Precipitation of the driest month
bio15 降水量变异系数 CV of precipitation
bio16 最湿季度降水量 Precipitation of the wettest quarter
bio17 最干季度降水量 Precipitation of the driest quarter
bio18 最暖季度降水量 Precipitation of the warmest quarter
bio19 最冷季度降水量 Precipitation of the coldest quarter
单月因子 Monthly factor tmax1ꎬ tmax7 1、 7月最高温 Max temperature of Janꎬ Jul
tmean1ꎬ tmean7 1、 7月平均气温 Mean temperature of Janꎬ Jul
tmin1ꎬ tmin7 1、 7月最低气温 Min temperature of Janꎬ Jul
prec1ꎬ prec7 1、 7月降雨量 Precipitation of Janꎬ Jul
1533期                        景鹏飞等: 药用植物细辛在中国的潜在适生区分布                           
区的气候适宜性等级: P<0􀆰 33 为低适生区ꎻ 0􀆰 33 ≤P<
0􀆰 66为边缘适生区ꎻ 0􀆰 66≤P<0􀆰 9为适生区ꎻ P≥0􀆰 9为
高适生区ꎮ 将模型预测结果转化后导入 GISꎬ 利用 GIS
的空间分析工具ꎬ 采用人工 (Manual) 分级分析方法ꎬ
得出细辛不同适生等级的适生区面积占中国国土总面积
数值ꎮ 利用工具 Extract by Mask 将细辛在中国 32 个省
(市﹑自治区) 的潜在适生区分布图抽提出来ꎬ 对细辛
潜在适生区进一步统计分析ꎬ 并对各个省份的不同适生
等级适生区面积进行计算统计ꎮ
1􀆰 4􀆰 4  环境因子权重分析  分析评价影响细辛适生区分
布的主要环境因子ꎬ 即用刀切法得出每个环境因子的贡
献率及训练得分ꎮ 用所有的环境因子建立模型 (黑色条
带表示)ꎻ 单独用每一环境因子建立模型 (深灰色条带
表示)ꎻ 依次排除一个因子ꎬ 用剩余的因子建立模型
(浅灰色条带表示)ꎬ 观察这个模型 (深灰色条带) 与所
有因子都存在模型 (黑色条带) 之间的变化ꎬ 如果变化
大ꎬ 说明排除的那个因子含有很重要的信息ꎬ 反之则有
用信息少 (张海娟等ꎬ 2011)ꎮ
2  结果与分析
2􀆰 1  细辛的潜在适生区分布
2􀆰 1􀆰 1  细辛在中国潜在适生区分布概况  细辛
在中国的潜在适生区分布图表明 (图 2)ꎬ 细辛
有较广泛的分布ꎬ 南起云南ꎬ 北至吉林、 黑龙
江ꎬ 西至新疆ꎮ 尤其在东北地区以及陕西、 河南、
山西、 山东等省ꎬ 有较大的潜在适生区面积ꎮ
2􀆰 1􀆰 2  细辛在中国各地区不同适生等级的分布
细辛属 3种药用植物不同适生等级下适生区
面积占中国国土总面积的情况 (表 2)ꎮ 利用 GIS
分析ꎬ 结果显示细辛的高适宜生长区约为 312􀆰 5
km2ꎬ 适宜生长区、 边缘适生区以及低适生区面
积逐渐增大ꎮ 就整体而言ꎬ 细辛属 3种药用植物
在我国大多数地区均有潜在适生区分布ꎬ 但各个
地区的适宜生长的情况不同ꎮ 其中ꎬ 高适生区和
适生区面积总和占各省面积百分比较高的地区依
次为辽宁省 (625􀆰 0 km2ꎬ 占该省总面积的 0􀆰 4%)、
陕西省 (416􀆰 7 km2ꎬ 占该省总面积的 0􀆰 2%)、
吉林省 (538􀆰 2 km2ꎬ 占该省总面积的 0􀆰 2%)、
湖北省 (208􀆰 3 km2ꎬ 占该省总面积的 0􀆰 1%) 和
安徽省 (191􀆰 0 km2ꎬ 占该省总面积的 0􀆰 1%)ꎻ
台湾、 天津、 宁夏、 河北等省区则基本没有适生
区分布ꎮ 以高适生区和 (较) 适生区面积总和最
大的辽宁省和陕西省为例 (图 3)ꎬ 辽宁省主要
分布在岫岩县、 沈阳市以及与吉林省接壤的清原
县、 新宾满族自治县境内ꎻ 陕西省主要分布在华
阴县、 宁强县、 勉县以及西安市长安区境内ꎮ
2􀆰 2  预测结果评价
最大熵模型预测结果的准确性以 ROC 曲线
图以及 AUC值进行评价ꎮ AUC值为 ROC曲线下
的覆盖面积ꎬ 曲线下面积越接近 1ꎬ 说明预测效
果越好 (王运生ꎬ 2007)ꎬ 物种潜在分布的可能
性越高ꎮ AUC值的评估标准为: 0􀆰 50 ~ 0􀆰 60 (失
败)ꎬ 0􀆰 60~ 0􀆰 70 (较差)ꎬ 0􀆰 70 ~ 0􀆰 80 (一般)ꎬ
0􀆰 80~0􀆰 90 (好)ꎬ 0􀆰 90 ~ 1􀆰 0 (非常好) (Swetsꎬ
1988)ꎮ 本研究设定模型时选择 25%为测试集数
据ꎬ 75%为训练集数据ꎬ 训练集数据和测试集数
据的 ROC 曲线显示ꎬ AUC 值依次为 0􀆰 828 和
0􀆰 997ꎮ 模拟结果的准确性达到了好和非常好的
标准ꎮ
2􀆰 3  影响细辛分布的环境因子权重分析
刀切法 (Do jackknife) 分析可以反映出不同
环境因子在影响细辛分布中所占权重 (图 4)ꎮ
在模型运行中ꎬ 依次忽略一种环境变量ꎬ 用其余
的变量建模 (浅灰色条带)ꎬ 再单独使用该变量
建模 (深灰色条带)ꎬ 最后使用全部环境变量建
模 (黑色条带) ꎬ 图 4中横坐标表示每次预测的
规范训练结果的得分ꎮ 结果表明ꎬ 测试得分最高
的前 5 项依次为: 温度季节性变化系数 (bio4)、
年降雨量 (bio12)、 海拔 (alt)、 最干季降雨量
(bio16) 和最暖季降雨量 (bio18)ꎮ 前 4项的累积
贡献率 (Percent contribution) 达到 95􀆰 5%ꎬ 可以
认为这 4 项因子是影响细辛分布的主导气候因子ꎮ
表 2  细辛不同适生区面积占中国国土总面积的情况
Table 2  Different suitable region for Asarum in China
低适生区
Unsuitable region
边缘适生区
Marginal region
适生区
Suitable region
高适生区
High suitable region
面积 Area / km2 9605520 9826􀆰 39 2760􀆰 42 312􀆰 5 
百分比 Percentage / % 99867 0􀆰 1 0􀆰 03   0􀆰 003
253                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
进一步分析环境因子对细辛分布概率的反应曲线ꎬ
得出细辛的基本生态位参数: 海拔 20 ~ 500 mꎬ
年降雨量 600 ~ 1 200 mmꎬ 最干季降雨量 300 ~
700 mmꎬ 最暖季降雨量 400~900 mm (图 5)ꎮ
图 2  细辛在中国的潜在适生区分布概况
Fig􀆰 2  Potential distribution of Asarum in China
图 3  细辛在辽宁省和陕西省的潜在适生区分布概况
(图中ꎬ A﹑ B分别显示辽宁省和陕西省的细辛不同适生等级分布情况ꎬ 图例 1~4依次代表低适生区ꎬ
边缘适生区ꎬ 适宜生长区以及高适生区)
Fig􀆰 3  Potential distribution of Asarum in Shaanxi Province and Jilin Province
A and B are the potential distribution of Asarum in Shaanxi Province and Jilin Provinceꎬ respectively.
Label 1-4 represent unsuitableꎬ marginalꎬ suitable and high suitable region in turn
3533期                        景鹏飞等: 药用植物细辛在中国的潜在适生区分布                           
3  结论与讨论
Jaynes于 1957 年提出最大熵理论可应用于
概率密度评估ꎬ 在生态学中表达为一个物种在没
有约束的情况下ꎬ 会尽最大可能扩散蔓延并接近
均匀分布ꎮ Steven Phillips 等人基于生态位原理
开发出最大熵模型软件 (Maxent)ꎬ 是根据物种
现实分布点地理坐标和物种分布地区的环境变量
运算得出预测模型ꎬ 用于预测物种的潜在适生区
分布ꎬ 即使在已知分布数据较少的情况下ꎬ 也具
有较高的预测精度 (Phillips等ꎬ 2004ꎬ 2006ꎻ Elith
等ꎬ 2006ꎬ 2011)ꎮ ROC曲线分析法的 AUC值不受
阈值影响ꎬ 因而成为目前公认的诊断试验最佳评
价指标 (Broennimann等ꎬ 2007ꎻ Wiley等ꎬ 2003)ꎮ
本研究中Maxent模型的ROC曲线下面积 AUC值
接近于 1ꎬ 表明预测结果非常好ꎬ 可以准确地模拟
细辛在我国的潜在适生分布ꎮ
图 4  刀切法的环境变量重要性分析
Fig􀆰 4  Importance analysis of environmental variable by Do jackknife
453                                  植 物 分 类 与 资 源 学 报                            第 37卷
图 5  细辛分布存在概率与各环境因子关系
A. 温度季节性变化系数ꎻ B. 海拔ꎻ C. 年降雨量ꎻ D. 最干季降雨量
Fig􀆰 5  Relationships between Asarum L. probability of presence and environment factors
A. bio4ꎻ B. altꎻ C. bio12ꎻ D. bio16
  近年来ꎬ 基于最大熵模型的物种潜在适生
区分布预测研究已在入侵植物的入侵风险评估
(张颖等ꎬ 2011)、 粮食作物 (水稻) 生产规划 (段
居琦和周广胜ꎬ 2011ꎻ 何奇瑾和周广胜ꎬ 2011)、
生物质能源开发 (周婧等ꎬ 2012)、 植物病虫害
预测 (赵文娟等ꎬ 2009) 以及濒危动物保护 (徐
卫华和罗翀ꎬ 2010) 中得到一定应用ꎮ 我们的预
测结果表明ꎬ 细辛的潜在分布区和可利用区域面
积较大ꎬ 其潜在的适生分布区要大于目前已知的
分布区范围ꎮ 药用细辛属植物潜在适生区的确
定ꎬ 对于野生优良细辛种源的收集及其生物学研
究具有重要意义ꎬ 同时为准确、 全面了解药用细
辛的分布和资源蕴藏量提供基础数据ꎮ 3 种药用
细辛的高适生区和适生区可作为未来细辛栽培种
植的重点规划与开发区域ꎮ 环境因子分析表明除
海拔外ꎬ 几个与降雨量相关的环境变量对细辛的
地理分布有重要影响ꎬ 如年降雨量、 最干季降雨
量、 最暖季降雨量等ꎬ 以上环境生态因子可能是
影响其生态位的主要限制因子ꎮ
本研究采集了 3种细辛属药用植物的现实分
布数据来源于各大数据平台ꎬ 理论上涵盖了其所
有生态位ꎬ 潜在适生区分布区域的确定具有重要
的理论与现实意义ꎮ 依据细辛环境限制因子ꎬ 培
育较耐旱的细辛品种是提高其适生区面积ꎬ 增加
产量的可行途径ꎬ 也是满足其日益增长需求的有
效途径ꎮ
〔参  考  文  献〕
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中国医药科技出版社ꎬ 214
5533期                        景鹏飞等: 药用植物细辛在中国的潜在适生区分布                           
吴征镒ꎬ 秦仁昌ꎬ 朱维明等ꎬ 1988. 中国植物志 (第 24卷) [M].
北京: 科学出版社ꎬ 162
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