全 文 ：云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University，2015，30 (6) :847 － 852 http:/ /xb. ynau. edu. cn
ISSN 1004 － 390X;CODEN YNDXAX E-mail:xb@ ynau. edu. cn
收稿日期:2014 － 11 － 02 修回日期:2014 － 11 － 24 网络出版时间:2015 － 11 － 03 14:26
* 基金项目:云南省教育厅科学研究基金项目 (2012y366) ;NSFC-云南联合基金 (U0936601)。
作者简介:高鑫 (1977—) ，男，云南弥渡人，博士，讲师，主要从事数学与生物数学领域的研究。
E-mail:amonggx@ sina. com
＊＊通信作者Corresponding author:李强 (1962—) ，男，山东潍坊人，教授，博士生导师，主要从事害虫、天敌生态
功能研究。E-mail:liqiangkm@ 126. com
网络出版地址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /53． 1044． S． 20151103． 1426． 004． html
DOI:10. 16211 / j. issn. 1004 － 390X(n). 2015. 06. 004
云南花椒园昆虫群落功能团动态模型构建及求解*
高 鑫1，夏梓祥1，伍 勇1，杨如艳1，艾世猛1，李 强2＊＊
(1. 云南农业大学 基础与信息工程学院，云南 昆明 650201;
2. 云南农业大学 植物保护学院，云南 昆明 650201)
摘要:本研究提出了用研究复合种群的关系研究群落的方法，将花椒园中昆虫群落按其与花椒的利害关系分
成不同的复合种群的功能团，建立多复合种群 Latka-Volterra模型，并对模型结合试验数据进行求解，其目的
是为解决 Lotka-Volterra生态模型中参数确定困难的问题，并提供一种将模型与调查试验数据结合起来进行模
拟分析和检验的解决思路。结果显示，利用差分方程确定模型系数的初值，然后借助计算机软件 Matlab 的微
分方程求解功能和参数拟合功能，再对系数进行优化确定，从而确定花椒园中各复合种群的关系模型，并量
化了各复合种群功能团间的关系，所得拟合值与调查值残差平方和较小，拟合效果较好。另外，本研究在群
落层面以复合种群研究整个群落，得到植食性、捕食性、寄生性和中性昆虫复合种群功能团间的关系与一般
研究种群设定在“理想环境”中研究较为吻合，表明以复合种群研究群落可规避许多干扰因素，其研究结果
较为理想。
关键词:花椒;昆虫;种群;模型;Matlab
中图分类号:S 431 文献标志码:A 文章编号:1004 － 390X (2015)06 － 0847 － 06
Construction and Solution for the Dynamic Function Group Model
of the Insect Community in a Zanthoxylum bungeanum Garden
GAO Xin1，XIA Zixiang1，WU Yong1，YANG Ｒuyan1，AI Shimeng1，LI Qiang2
(1． College of Basic Science and Information Engineering，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China;
2． College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract:This paper presents a method for studying community by using the metapopulation relation-
ship，and gives an example for its use in a study of the insects in a Zanthoxylum bungeanum garden．
Based on the power of relations with Z． bungeanum，the insect communities in the Z． bungeanum gar-
den were divided into different functional groups within metapopulations． A Latka-Volterra model was es-
tablished for the multi-metapopulations，and the initial coefficients of the model were determined using a
differential equation． The purpose of the study is to solve the parameters of the Lotka-Volterra model to
determine the ecological problems，as well as for the previous few experimental data model and investiga-
tion of combined to carry out simulation analysis and test questions provide a solution． The differential e-
quations were analyzed using Matlab software to determine the functions and parameters for further opti-
mizing of the coefficient，and eventually quantifying the relationship between the various functional
groups within the insect metapopulation in the Z． bungeanum garden． We found that the parasitic insect
populations are the predominant insect metapopulation in the Z． bungeanum garden． The sum of the
squared residuals was small，and the fitting effect was good with given values． The entire community was
also studied at the community level with the metapopulation method，and the results were consistent with
those values in ideal environment conditions in general population studies． This indicates that community
studies using the metapopulation method can avoid many confounding factors with desirable efficiency．
Keywords:Zanthoxylum bungeanum;insect;population;model;Matlab
在现代农林复合种植系统下，强调维持生态
系统的长期稳定性和提高生态系统对有害生物的
自控能力的群落水平的有害生物生态管理研究是
害虫综合治理的发展方向［1］，群落水平的研究就
是对构成群落的种群共存复杂网络系统的研究。
生态数学模型作为一种生物生态研究的重要方法，
从 20 世纪 20 年代形成发展至今，对昆虫种群、
拟寄生、捕食关系等构建了许多经典的模型，如:
Verhulst Logistic 模型的完善、Loltka-Volterra 捕食
模型、Thompson的昆虫拟寄生模型等［2］，特别近
几十年来随着计算机技术和工业化的高速发展，
使模型的求解和仿真带来了许多便利，在种群动
态、害虫综合管理模型研究方面取得了许多研究
成果［3 － 7］。然而在多种群相互关系及群落层面的
模型研究上，由于构成群落的种群的多样性及复
杂性，极大增加了模型研究的难度，导致该领域
研究成果较少。同时，长期以来生态系统动态模
型的主要缺点就是模型参数确定困难［8］，极大地
限制了动态模型在生态学中的应用，导致许多描
述生态系统的动态模型研究仍停留在定性分析的
阶段，很少与调查实验数据结合起来进行的模拟
分析和检验，建立定量分析的生态系统动态模
型［9 － 10］。本研究旨在利用花椒园中昆虫种群与花
椒作物的利害关系将昆虫群落分成不同的复合种
群功能团，以研究复合种群的关系来研究花椒园
昆虫群落，并依据 Latka-Volterra 经典模型理论构
建花椒园昆虫群落不同功能团间的关系模型，结
合调查数据，利用模型分析和研究花椒园中昆虫
群落中的种群关系，为农林复合种植生态系统群
落问题的研究和探索提供新的有效途径。
1 模型材料
本研究借用 2008 年 3 月—2009 年 3 月在云南
花椒主产区昭通市永善县花椒园中调查得到的昆
虫群落数据，将昆虫群落按与花椒作物的利害关
系分成不同的复合种群功能团，即植食性、捕食
性、寄生性和中性昆虫 4 个复合种群功能团，借
助模型来研究功能团间的关系。
2 功能团关系模型的构建
如果多个昆虫种群在一个自然生态系统中生
存，则它们之间必然相互作用和影响，其两两相
互关系一般可分为捕食—被捕食、寄生物—寄主、
相互竞争和互惠共生关系，而多个种群的两两关
系不同的各种组合，就可构建不同的多种群关系
数学模型。其模型一般根据种群数量、生命长短
及世代重叠等问题分为连续过程和不连续过程模
型，如常用的典型连续型微分方程和非连续型差
方方程模型［8］。本研究中，将花椒园中以与花椒
作物利害关系将昆虫群落分成植食性、捕食性、
寄生性和中性昆虫 4 种不同的复合种群功能团，
因各功能团数量较大，复合种群物种间世代重叠，
故可采用连续型微分方程模型来描述其关系，其
模型基本形式可写为
珋xi(t)= xi(t) ［bi + 
m
j = 1
aijxj(t) ］，
i = 1，2，3，． ． ．，m (1)
其中，xi(t) ，xj(t)分别表示 t时刻第 i，j 种种群的
密度(数量) ，珋x(t)为 t时刻的密度(数量)变化率，
bi，aij(i，j = 1，2，3，…，m)是常数。bi 是种群 i的死
亡率或内禀增长率;aij(i ≠ j)的正负符号和绝对
值表示种群 j对种群 i的影响性质和强度;aii 表示
种群 i的种内调节参数，aii ＜ 0表示种群 i为种内密
度制约［11］。
模型中的系数通常符合如下规则［6］:
(1)若种群 i被寄生或供食于种群 j，则式(1)
中的系数 aij ＜ 0，aji ＞ 0。
(2)若种群 i 是密度制约的，则式(1)中的系
数 aii ＜ 0，否则 aii = 0。
(3)若种群 i并不受我们所考虑的生态系统外的
其它因素影响，则式(1)中的系数 bi ＞ 0，否则 bi ＜ 0。
(4)若种群 i和种群 j是竞争关系，则式(1)中
848 云南农业大学学报 第 30 卷
的系数 aij ＜ 0，aji ＜ 0。
(5)若种群 i 和种群 j 是互惠共存关系，则式
(1)中的系数 aij ＞ 0，aji ＞ 0。
这里以植食性、捕食性、寄生性和中性昆虫复
合种群功能团间的关系来研究花椒园昆虫群落的
特征，则只需把式(1)中的m取4，x1，x2，x3，x4分别
表示 t时刻植食性、捕食性、寄生性和中性昆虫复
合种群功能团的数量(或密度) ，则4个功能团间的
关系模型可通过式(2)微分方程组来表示。
珋x1 = x1(b1 + a11x1 + a12x2 + a13x3 + a14x4)
珋x2 = x2(b2 + a21x1 + a22x2 + a23x3 + a24x4)
珋x3 = x3(b3 + a31x1 + a32x2 + a33x3 + a34x4)
珋x4 = x4(b4 + a41x1 + a42x2 + a43x3 + a44x4
{
)
(2)
式(2)中，bi，aij 的取值将反映花椒园中植食
性、捕食性、寄生性和中性昆虫复合种群功能团间
及内部的关系，故式(2)关系模型的确立最终主要
依赖于模型的求解，即模型参数(系数)的确定。
3 模型的求解
3. 1 求解思路及目标函数
在式(2)的微分方程组中，只要参数能通过
实验数据进行有效确定，则意味着各功能团间
影响性质和强度、以及功能团内部的内禀增长
率、调节参数等就被确立了。然而有很多动态微
分方程模型最明显的缺点就是不能直接有效地
估计模型的待定参数，考虑到所建立模型的非
线性，这里对给定的含有待定参数的数学模型
采用初值求解再用最小二乘法进行参数数据
拟合。
模型求解的基本思路是通过在一定范围内确
定一组待定参数的初值，代入微分方程组求解得到
一系列测试解 Xi(tk) (i = 1，2，3，4;k 为第 k 次测
试) ，即各功能团 t时刻的数量，与实际调查的数量
xi(t)建立一个目标函数
Fik(x)= ∑
n
t = 1
［Xi(tk)－ xi(t) ］
2 (3)
其中，n为各功能团调查的次数，i为第 i个功能团，
k为第 k次测试，当这些待定参数在给定范围内以
一定大小变化，就得到一系列的 Fik(x)值，这样目
标极小化就可以表示为
min［Fk(x) ］= min［F1k(x)+ F2k(x)+
F3k(x)+ F4k(x) ］ (4)
当 Fk(x)最小时，其对应的参数值就是模型的
参数解［12－13］。
3. 2 参数初值的确定
因为所求参数代表关系模型的参数，受到模型
的约束，采用非线性最小二乘估计的关键问题之一
就是被估计参数初始值的选取。为了确定模型参数
初值，这里可利用调查数据的前四组数据，采用差
分替代微分建立一个关于相关参数的线性方程组，
即假设时间间隔为1，令 Δt = dt = 1，Δx = dx = 珋x，
从而将微分方程化为差分方程，根据差分方程组代
入调查数据解出一组解，就可确定模型系数 bi，aij
的初值了。为了使初值选的更好，加速收敛，可在调
查数据中选取有代表性数据利用上述初值进行初
级优化，将其结果作为参数二次优化的初值［14］。
3. 3 参数的确定
式(2)模型中的参数估计依赖于模型应用的领
域及其实验数据，根据实验数据可利用 Matlab 软件
的编程和运算功能来实现。首先利用上面优化的参
数初值，根据式(2)中的参数的意义，设置各参数取
值范围均为［－ 1，1］，然后借助 Matlab软件的 ode45
命令编写微分方程组求解程序，并利用专门解决非
线性最小二乘优化问题的寻优函数 lsqnonlin 命令
进行模型参数的寻优运算，即可获得式(2)模型中
的参数估值。根据表 1中的实验数据，可获得花椒园
中植食性、捕食性、寄生性和中性昆虫复合种群功能
团间及内部的关系参数，结果见表 2。
表 2 中所得的模型优化系数反映了花椒园昆
虫群落 4 个复合种群功能团间的相互关系，其中系
数 aii(i = 1，2，3，4)均小于零，表明 4 个功能团均
是密度制约性的复合种群，bi(i = 1，2，3，4)项的
大小表明了植食性、捕食性、寄生性及中性昆虫的
内禀增长率大小;a12 ＜ 0，a21 ＞ 0表明植食性功能
团供养于捕食性功能团，a13 ＜ 0，a31 ＞ 0表明植食
性功能团被寄生于寄生性功能团;a23 ＜ 0，a32 ＞ 0
表明捕食性昆虫功能团与寄生性昆虫功能团是被
寄生与寄生关系;a42 ＜ 0，a24 ＞ 0，a43 ＜ 0，a34 ＞ 0
表明中性昆虫功能团供食于捕食性昆虫和被寄生
于寄生性昆虫功能团;a14 ＞ 0，a41 ＞ 0 表明植食性
昆虫与中性昆虫功能团之间是互惠共生关系;同
时，这些系数的大小表明了各功能团间的相互作用
及其作用强度或力度。
4 模型验证与分析
对模型验证的方式基本均采用把原始数据与
948第 6 期 高 鑫，等:云南花椒园昆虫群落功能团动态模型构建及求解
计算机仿真的数据进行比较、计算残差平方和及平
均残差平方和的方法［15］。基于上述模型系数的优
化结果，在 Matlab 中对与调查数据对应的拟合值
进行计算和比较，结果见表 1 和图 1。表 1 显示:
108 对数据调查值与拟合值的残差平方和为
6. 1e + 002，平均残差平方和为 0. 559 7，同时图 1
中拟合曲线与调查值的形态较为近似，这些都说明
拟合效果是比较好的，是可以接受的，由此也表明
表 2 中根据式(2)所拟合优化的参数能较好的反
映花椒园中植食性、捕食性、寄生性和中性昆虫复
合种群功能团间及内部的关系。
图 1是根据表 1中的花椒园昆虫群落各功能团
数量调查值与拟合值在 Matlab 中绘制的季节动态
的对比图形。从图中可见拟合曲线较好的反映了调
查数据的变化规律，同时也较好的表现出了 4 个昆
虫复合种群功能团的季节动态规律，使调查数据的
规律性得到呈现。由图 1可知:花椒园中 4—6 月各
昆虫功能团数量均较大，7 月中上旬各昆虫功能团
均出现了数量较大下降，由于是同步出现，可认为是
受到环境的同时干扰，随后各昆虫功能团的数量均
有增加。9月以后，各昆虫功能团数量成平稳的变
化趋势，植食性昆虫功能团数量下降，捕食性和中性
昆虫功能团数量较为稳定，而寄生性昆虫功能团数
量呈缓慢上升趋势。结合式(2)中系数的意义，可
知花椒园昆虫群落四个复合种群功能团中，寄生性
昆虫功能团均寄生于其他昆虫功能团，并对 9 月后
的植食性昆虫功能团有明显的控制作用，在 4 个复
合种群功能团中是优势复合种群。
表 1 花椒园昆虫群落各功能团数量调查值与拟合值的季节动态
Tab. 1 Seasonal dynamics of insect populations investigation value and fitted value in various functional groups
日期
(year-mm-dd)
date
植食性类群
phytophagous group
x1
捕食性类群
predatory group
x2
寄生性类群
parasitic group
x3
中性类群
neutral group
x4
调查值
survey value
拟合值
fitted values
调查值
survey value
拟合值
fitted values
调查值
survey value
拟合值
fitted values
调查值
survey value
拟合值
fitted values
2008 － 03 － 20 15 15 9 9 13 13 11 11
2008 － 03 － 30 5 13. 40 8 6. 42 4 4. 96 12 6. 12
2008 － 04 － 10 9 13. 07 8 5. 61 8 6. 24 6 6. 85
2008 － 04 － 20 12 16. 91 10 8. 81 10 11. 24 12 11. 51
2008 － 04 － 30 18 18. 66 12 9. 03 9 8. 36 9 10. 63
2008 － 05 － 10 23 20. 94 6 8. 99 8 8. 58 12 11. 67
2008 － 05 － 20 27 26. 46 13 10. 73 10 9. 72 13 14. 62
2008 － 05 － 30 31 31. 08 11 10. 06 6 7. 91 14 14. 25
2008 － 06 － 15 27 25. 11 4 4. 29 1 2. 44 6 5. 97
2008 － 06 － 30 16 18. 79 2 2. 37 1 0. 70 2 2. 36
2008 － 07 － 10 16 17. 38 3 2. 22 1 0. 42 5 1. 68
2008 － 07 － 20 17 17. 42 2 2. 59 3 0. 41 2 1. 64
2008 － 07 － 30 19 19. 50 2 4. 01 4 0. 97 5 2. 78
2008 － 08 － 10 21 22. 37 5 6. 24 5 5. 56 9 7. 63
2008 － 08 － 20 19 18. 24 2 3. 89 3 2. 81 6 4. 46
2008 － 08 － 30 18 18. 77 4 4. 31 5 2. 52 2 4. 25
2008 － 09 － 10 26 18. 95 6 4. 71 9 3. 64 6 5. 13
2008 － 09 － 20 22 17. 73 3 4. 22 5 3. 19 5 4. 50
2008 － 09 － 30 20 17. 67 6 4. 42 3 3. 28 6 4. 51
2008 － 10 － 10 20 17. 21 4 4. 43 4 3. 64 5 4. 63
2008 － 10 － 20 9 16. 59 1 4. 32 1 3. 55 1 4. 41
2008 － 10 － 30 16 16. 31 7 4. 44 3 3. 79 4 4. 50
2008 － 11 － 10 16 15. 67 5 4. 36 8 3. 91 5 4. 42
2008 － 12 － 10 11 14. 36 5 4. 45 1 4. 32 5 4. 38
2009 － 01 － 10 11 12. 97 6 4. 50 6 4. 84 5 4. 39
2009 － 02 － 10 9 11. 74 5 4. 62 1 5. 29 5 4. 42
2009 － 03 － 10 14 10. 61 2 4. 65 1 5. 71 6 4. 46
058 云南农业大学学报 第 30 卷
表 2 模型系数的优化结果
Tab. 2 The optimization results of model coefficient
系数
coefficient
初值
initial value
系数
coefficient
初值
initial value
系数
coefficient
初值
initial value
系数
coefficient
初值
initial value
b1 0. 085 940 266 b2 0. 149 571 004 7 b3 － 0. 401 937 112 4 b4 0. 140 898 540
a11 － 0. 008 847 197 a21 0. 015 975 706 0 a31 0. 012 398 211 1 a41 0. 000 715 892
a12 － 0. 024 662 305 a22 － 0. 063 284 393 0 a32 0. 157 416 927 3 a42 － 0. 102 964 412
a13 － 0. 029 387 108 a23 － 0. 055 057 727 3 a33 － 0. 011 241 724 7 a43 － 0. 016 988 712 6
a14 0. 012 827 481 2 a24 0. 008 840 424 1 a34 0. 118 553 740 7 a44 － 0. 052 901 888 4
5 讨论
本研究提出的模型为四种群的 Lotka-Volterra
生态模型，通过模型的求解，其目的是为解决 Lot-
ka-Volterra中参数确定困难，以及以往很少有模型
与调查试验数据结合起来进行模拟分析和检验的
问题提供一种解决思路。利用差分方程确定模型
参数的初值是解决多种群 Lotka-Volterra 生态模型
参数较为简单实用的方法，而当今计算机软件求解
微分方程的功能和参数拟合功能为上述问题的实
现提供了技术支持，使模型参数估计和应用问题不
再困难，可为更多的生态模型能以用于实践提供参
考。另外，模型参数量化了花椒园中各昆虫复合种
群功能团间的关系，拟合值与调查实验值的残差平
方和较小，拟合效果较好，说明该方法、思路是可行
合理的，可推广到更高维的 Lotka-Volterra 生态模
型应用中。
另外本研究提出的以复合种群关系来研究群
落特征的方法，是由于 2 种或少数物种动态的数学
模型本身是不稳定的，同时捕食(寄生)性和被捕
食(被寄生)性物种要共存，需要较为复杂的生物
群落环境［16］。在自然生态环境中，多物种的共存
158第 6 期 高 鑫，等:云南花椒园昆虫群落功能团动态模型构建及求解
是显然的，如果孤立只考虑两种或几种种群的关
系，均难以表现整个群落的特征。而许多生态系统
动态模型的研究往往把种群间的关系假定限制在
“理想环境”中来进行定性分析，本研究将范围扩
大到群落层面研究复合种群的关系，得到了与“理
想环境”中较为吻合的数据结论，植食性、捕食性、
寄生性和种群功能团间的关系得到较好的体现，表
明以复合种群研究群落可规避掉许多干扰因素，其
研究结果较为理想。同时关系参数的大小表明各
功能团间相互作用的大小，寄生性昆虫功能团整体
上取食其他复合种群，属于花椒园中的强势种群，
这为生产实践中采取恰当的农作措施以保护优势
种群，提高生态系统的自动控害能力提供了依据。。
值得一提的是:纵观国内外生态系统动态模型
的研究进展，虽然昆虫种群动态模拟模型尽管在理
论与实验等方面都取得了一些成果，对模型的拟合
方法也不断更新，有平均值、枚举选优法、麦夸方
法、四点法、遗传算法、人工神经网络、支持向量机
等方法［17 － 21］，这些方法的引入和使用，为昆虫种群
动态模型的研究和模拟结果提供了极大的便利。
但是，昆虫种群动态模拟模型的建立是要以大量
的、可靠的生物与非生物数据为前提，其实验调查
数据直接影响着模型模拟的效果。因此，昆虫种群
动态模型的发展应该在原有实验数据调查工作的
基础上，借助计算机软件和科学算法，把各种影响
要素抽象成类，化为变量或参数，用参数或变量的
关系来表示昆虫种群内、种群间，以及昆虫与环境
之间的相互作用，建立一个直观的、操作简单的昆
虫种群动态模型库，使模型最大限度地体现现实生
态系统，使其模拟结果更为准确、更有效地为生产
服务，以减少因病虫害造成的损失［22］。
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