全 文 ：不同处理方法对石栗种子发芽率及发芽势的影响
郭伦发， 何金祥， 王新桂， 周 浩
（广西壮族自治区 中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006）
摘 要：采用浓硫酸、高锰酸钾、赤霉酸 920（GA3）、细胞分裂素（6-BA）、热水以及破壳等措施对石栗种子进行处理。 结
果表明，GA3、6-BA 和破壳处理对石栗种子发芽具有促进作用，而用 80%浓硫酸浸泡 20 min、0.5%高锰酸钾或 90℃热水浸
泡 24 h 的石栗种子几乎不能发芽。 进一步研究了 GA3的最佳处理浓度和处理时间，采用二元二次回归正交组合设计建立
了回归方程，得出最佳处理浓度为 612 mg/L、处理时间为 56 h，理论上最高发芽率为 78.34%。
关键词：石栗； 发芽率； 发芽势； 回归方程
中图分类号：S722.14 文献标识码：A 文章编号：1004-874X(2010)04-0034-05
Effects of different treatments on germination percentage and
germination energy of Aleurites moluccana seeds
GUO Lun-fa, HE Jin-xiang, WANG Xin-gui, ZHOU Hao
(Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Academia Sinica, Guilin 541006, China)
Abstract:Seeds of Aleurites moluccana were treated separately with oil of vitriol, potassium permanganate, GA3, 6-BA, hot
water and shell-cracking treatment. The result showed that GA3, 6-BA and shell-cracking treatment had promoting effects on
seed germination. While these seeds didn’t germinate which treated with 80% oil of vitriol for 20 minutes, 0.5% potassium
permanganate or 90℃ hot water for 24 hours. The best treatment concentration and processing time of GA3 had been further
researched. The regression equation was established through the orthogonal quadratic regression design method. The results
showed that the theoretical maximal germination percentage is 78.34% with 612 mg/L GA3 disposed 56 hours.
Key words:Aleurites moluccana; germination percentage; germination energy; regression equation
石栗（Aleurites moluccana）为大戟科石栗属常绿
乔木。 叶纸质，卵形至椭圆状披针形，全缘或三浅裂，
嫩叶两面被星状微柔毛，成长叶上面无毛、下面疏生
星状微柔毛或无毛；花雌雄同株，同序或异序；核果近
球形或稍偏斜的圆球状，直径 5~6 cm，具 1~2 粒种子；
种子圆球状，侧扁，种皮坚硬，有疣状突棱；花期 4~10
月。 石栗主要分布于亚洲热带、亚热带地区，在我国产
于福建、台湾、广东、海南、广西和云南等省（区）[1]。 石
栗种仁含油率达 60%~70%，是优良的木本油料能源植
物 [2-3]；树皮含有丰富的鞣质，核仁和叶也有一定的药
用功能 [4]。 可见，石栗兼备药用和能源等方面的用途，
具有广阔的开发利用前景。 但是，由于石栗为外来树
种，在我国分布少，而且由于其种皮坚硬，自然条件下
很难发芽。 经调查发现，分布于广西的石栗主要以人
工种植的行道树和庭院绿化树为主，没有发现自然生
长的石栗群落。 为此，我们对石栗种子的发芽进行了
试验研究，以期筛选出提高石栗种子发芽率的有效途
径，为石栗的进一步开发研究提供技术依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试石栗种子采收于广西马山县和靖西县。 浸种
化学药剂包括浓硫酸、高锰酸钾、赤霉酸 920（GA3）和
细胞分裂素（6-BA）。
1.2 试验方法
1.2.1 种子发芽试验 2008 年 2 月在广西马山县收集
石栗种子，于 3 月 4 日沙藏，4 月 14 日进行种子处理，
4 月 15 日播种，处理前检测种子纯度。 种子处理方法
包括以下 9 种：0.5%高锰酸钾浸泡 24 h、 破壳后用
GA3200 mg/L 浸泡 24 h、破壳后用 6-BA100 mg/L 浸泡
24 h、 破壳直播、30℃温室催芽 20 d、80%硫酸浸泡 20
min、80%硫酸浸泡 20 min 后再用 GA3200 mg/L 浸泡
收稿日期：2009-11-12
基金项目：广西科技攻关项目（桂科攻 0815008-1-6）
作者简介：郭伦发（1973-），男，硕士，副研究员，E-mail：lunfa
@gxib.cn
广东农业科学 2010 年第 4 期34
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2010.04.068
24 h、80%硫酸浸泡 20 min 后再用 6-BA100 mg/L 浸
泡 24 h、90℃热水搅拌后自然冷却浸泡 24 h （表 1）。
浸种后用清水冲洗干净再播种，以直播作为对照。 每
个处理 3次重复，每个重复 24粒种子。
根据 2008 年的试验结果，2009 年对 GA3 处理的
最佳浓度和时间进行了进一步研究。 1 月 8 日从靖西
县收集石栗种子， 于 1 月 9 日沙藏，3 月 23 日进行种
子处理，3月 25日播种，处理前检测种子纯度。 GA3处
理浓度设 100、300、500 mg/L，处理时间设 8、24、40 h，
共 9个处理；此外增加 1个处理：GA3300 mg/L 浸泡 24
h后置于 25℃温室催芽 20 d。 浸种后用清水冲洗干净
再播种，以清水浸泡 24 h作对照。每个处理 3次重复，
每个重复 40粒种子。
1.2.2 二元二次回归正交组合设计 以 GA3浓度的下
水平为 100 mg/L、上水平为 500 mg/L、零水平为 300
mg/L、 变化间距为 200 mg/L， 浸泡时间的下水平为 8
h、上水平为 40 h、零水平为 24 h、变化间距为 16 h 为
标准，进行二元二次回归正交组合设计[5]。
1.3 测定方法
于首粒种子发芽后每天调查发芽粒数，直至发芽结
束。 以首粒种子发芽后 20 d内的发芽种子数计算发芽
势，以连续 5 d无种子发芽的发芽种子数计算发芽率。
发芽率（%）＝发芽种子数
供试种子总数×种子纯度×100
发芽势（%）＝规定时间内的发芽种子数
供试种子总数×种子纯度×100
1.4 数据分析
采用 SPSS13 软件对试验结果进行统计分析和邓
肯氏新复极差法检验[6]。
2 结果与分析
2.1 不同处理对石栗种子发芽率和发芽势的影响
2008年的试验结果见表 1和图 1。表 1结果显示，
发芽率最高的是 2 号处理 （即破壳后用 GA3200 mg/L
浸泡 24 h）、发芽率为 61.51%，其次是 3 号（破壳后用
6-BA100 mg/L 浸泡 24 h）、发芽率为 57.54%，这两个
处理种子的发芽率在 P=0.10 的水平与对照差异显著，
表明破壳和 GA3或 6-BA 处理对石栗种子的萌发具有
显著的促进作用。 而 0.5%高锰酸钾浸泡 24 h、80%硫
酸浸泡 20 min、80%硫酸浸泡 20 min 后再用 GA3 或
6-BA 浸泡 24 h、90℃热水搅拌后自然冷却浸泡 24 h
等处理均显著降低了种子发芽率甚至导致种子不能萌
发。
发芽势最高的也是 2 号处理（61.51%），其次是 3
号处理、发芽势为 53.57%，4号破壳直播处理的发芽势
为 37.70%，这 3 个采用了破壳方式处理的发芽势与对
照相比差异极显著，表明破壳能极显著地提高发芽势，
使种子发芽整齐。而 2号破壳+GA3处理与 4号破壳直
播处理的发芽势存在显著差异， 表明 GA3处理对石栗
种子的萌发具有促进作用，特别是能显著提高发芽势，
促使种子在短期内完成发芽。
此外，从图 1 也可以直观地看出，2 号处理播种后
30 d 就已完成了发芽过程， 而对照播种后 67 d 才完
成发芽。
发芽势(%)
1.98aA
61.51eC
53.57deC
37.70cdBC
23.81bcAB
1.98aA
1.98aA
0aA
0aA
9.92abA
发芽率(%)
11.90aA
61.51bC
57.54bC
53.57bBC
43.65bBC
3.97aA
1.98aA
0aA
0aA
35.71bB
处 理
0.5%高锰酸钾浸泡 24h
破壳+GA3200mg/L 浸泡 24h
破壳+6-BA100mg/L 浸泡 24h
破壳直播
30℃温室催芽 20d
80%硫酸浸泡 20min
80%硫酸浸泡 20min+GA3200mg/L 浸泡 24h
80%硫酸浸泡 20 min+6-BA100mg/L 浸泡 24h
90℃热水+自然冷却浸泡 24h
直播(CK)
处理号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
表 1 不同处理对石栗种子发芽率和发芽势的影响
注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不同者表示差异极显著，表 2 同。
2.2 不同浓度和不同时间 GA3处理对石栗种子发芽
率和发芽势的影响
2009年的试验结果见表 2和图 2。 从表 2 可以看
出，1、2、5、7、10 号处理的发芽率与对照差异显著，而
这些处理互相之间差异均不显著。 500 mg/L最高浓度
的 1、2、5号处理以及 300 mg/L 浸泡 40 h 的 7 号处理
与最低浓度 100 mg/L 浸泡最短时间 8 h 的 4 号处理
差异显著， 可见高浓度和长时间的 GA3 处理比低浓
35
发芽势(%)
54.82cdeBCD
43.86bcdABCD
36.18abcdABCD
23.03abAB
52.63cdeBCD
29.61abcABC
60.31deCD
38.38abcdABCD
42.76bcdABCD
70.18eD
14.25aA
发芽率(%)
74.56bcAB
74.56bcAB
67.98abcAB
54.82aA
73.46bcAB
60.31abAB
78.95cB
61.40abAB
66.89abcAB
72.37bcAB
57.02aA
处 理
GA3500mg/L 处理 40h
GA3500mg/L 处理 8h
GA3100mg/L 处理 40h
GA3100mg/L 处理 8h
GA3500mg/L 处理 24h
GA3100mg/L 处理 24h
GA3300mg/L 处理 40h
GA3300mg/L 处理 8h
GA3300mg/L 处理 24h
GA3300mg/L 处理 24h+25℃温室催芽 20d
清水浸泡(CK)
处理号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
表 2 不同浓度和不同时间 GA3处理对石栗种子发芽率和发芽势的影响
度、 短时间的处理有更高的发芽率。 发芽率最高的是
GA3300 mg/L 浸泡 40 h 处理，发芽率达 78.95%，与对
照相比达极显著差异水平； 发芽率最低的是 GA3100
mg/L 浸泡 8 h 处理，发芽率仅 54.82%，但与对照差异
不显著， 其发芽率低可能是由试验误差引起。 当 GA3
处理浓度在 100～300 mg/L 范围内， 相同处理时间下
发芽率随浓度的升高而提高， 相同处理浓度下发芽
率随处理时间的增加而提高 。 当 GA3 处理浓度达
500 mg/L 时 ，3 个不同时间处理的发芽率都超过
70%，且相互之间差异不显著。结果还显示，最高浓度
500 mg/L 和最长时间 40 h 的 1 号处理发芽率达
74.56%，仅低于 GA3300 mg/L 浸泡 40 h 处理 ，且差
异不显著， 说明该处理还没有达到致使发芽率下降
的浓度和时间拐点， 由于没有进行更高浓度和更长
时间的处理试验，难以确定最佳的处理浓度和时间，
本试验通过建立二元二次回归方程来预测最佳的处
理浓度和时间。
发芽势的变化趋势与发芽率基本一致，1、2、5、7、
9、10号处理的发芽势与对照差异显著，其中 1、5、7、10
号处理与对照存在极显著的差异。 而发芽势最低的是
对照（仅 14.25%），说明所有处理都可以提高石栗种子
的发芽势， 使种子出苗整齐。 发芽势最高的是 10 号
（GA3300 mg/L 浸泡 2h 后置于 25℃温室催芽 20 d），
发芽势达 70.18%，与 9 号（GA3300 mg/L 浸泡 24 h）处
理具有显著差异，表明在其他处理条件相同的情况下，
温室催芽能进一步提高发芽势。从图 2还可以看出，10
号处理的首粒种子发芽时间比对照提前了 17 d，比其
他处理也提前了 4～10 d。
发
芽
率
（ %
）
播种天数（d）
图 1 不同处理对石栗种子发芽率的影响
由于 6、7、8、9 号处理导致种子不能发芽，因此数据没有放入图中
1 号处理
2 号处理
3 号处理
4 号处理
5 号处理
CK
36
2.3 GA3 最佳处理浓度和处理时间的二元二次回归
正交组合设计
二元二次回归正交组合设计试验结果见表 3。 由
表 3 可得出回归方程 y=67.9968+6.5789x1+5.1170x2-
3.2895x1x2-1.5641x12+1.7253x22。 对方程进行显著性检
验，结果（表 4）表明，x12和 x22这两项的 F 值不显著且
小于 1， 应从方程中删除， 整理后的回归方程为 y=
68.1043+6.5789x1+5.1170x2-3.2895x1x2。 进一步对方程
进行二次检验，结果（表 5）显示，总回归达极显著，表
明 GA3的处理浓度（x1）和处理时间（x2）与石栗种子发
芽率之间存在极显著的回归关系，其中 x1达极显著，x2
达显著，互作项 x1x2达 0.1 水平的显著。
运用数学极值原理， 求出方程 y 值最大时自变量
x1和 x2的取值，即就方程分别对 x1和 x2求偏导且令之
为零。 求导可解得 x1=1.56、x2=2.00，代入方程即可算出
最高发芽率 y=78.34%。 根据试验设计，由 x1=1.56、x2=
2.00 可算出最佳浓度为 300+200×1.56＝612 mg/L，最
佳浸泡时间为 24+16×2=56 h。
3 结论与讨论
近年来，关于硬实种子催芽方面的报道很多，用得
较多的方法有浓硫酸、高锰酸钾、激素等化学药剂和热
水处理，以及破壳等机械手段[7-9]，但是关于石栗种子的
催芽尚未见报道。由于石栗属于硬实种子，所以笔者挑
y(发芽率%)
74.56
74.56
67.98
54.82
73.46
60.31
78.95
61.40
66.89
∑y=612.9386
SS 总=513.2455
SS 回= 470.9241
SS 剩= 42.3215
x2′
0.333
0.333
0.333
0.333
-0.667
-0.667
0.333
0.333
-0.667
2
3.4507
1.7253
5.9535
x1′
0.333
0.333
0.333
0.333
0.333
0.333
-0.667
-0.667
-0.667
2
-3.1283
-1.5641
4.8931
x1x2
1
-1
-1
1
0
0
0
0
0
4
-13.1579
-3.2895
43.2825
x2(时间 h)
1(40)
-1(8)
1(40)
-1(8)
0(24)
0(24)
1(40)
-1(8)
0(24)
6
30.7018
5.1170
157.0996
x1(浓度 mg/L)
1(500)
1(500)
-1(100)
-1(100)
1(500)
-1(100)
0(300)
0(300)
0(300)
6
39.4737
6.5789
259.6953
x0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
9
612.9386
67.9968
序号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
∑xj2
Bj
bj
uj
表 3 石栗种子发芽率的二元二次回归正交组合设计
注：b0=∑y/n-∑xj2/n×∑bjj=612.9386/9-6/9×(-1.5641+1.7253)=67.9968
发
芽
率
（ %
）
播种天数（d）
图 2 不同浓度和不同时间 GA3处理对石栗种子发芽率的影响
1 号处理
2 号处理
3 号处理
4 号处理
5 号处理
CK
6 号处理
7 号处理
8 号处理
9 号处理
10 号处理
37
选了硬实种子常用的一些方法进行处理。结果表明，对
很多硬实种子有效的浓硫酸、 高锰酸钾以及热水处理
均不能用于石栗种子的催芽 ， 用 80%硫酸浸泡 20
min、90℃热水搅拌后自然冷却处理均可导致石栗种子
不萌发或极少萌发； 而 0.5%高锰酸钾浸泡 24 h 也造
成石栗种子发芽率显著降低。对于这些方法，还通过可
以调整处理浓度、处理时间和水温进行进一步研究。
虽然破壳后种子的发芽率比对照有所提高， 但是
效果不显著， 而且破壳的操作难度大， 很容易损伤种
子，不适于在生产中应用，所以寻找一种不需要破壳的
处理方法就显得更加重要。 2008 年的试验结果表明，
GA3和 6-BA 对石栗的萌发均有促进作用， 效果最好
的是 GA3， 并且 GA3的商品形式是市面上容易买到的
赤霉酸 920，故选择了 GA3作进一步试验研究。从 2009
年的试验结果来看，GA3 处理对石栗种子的发芽率和
发芽势都有很好的促进作用， 以浓度高于 300 mg/L、
浸泡时间大于 24 h处理的效果更好；理论上最佳处理
浓度为 612 mg/L、浸泡时间为 56 h。
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的影响[J]．种子，2001(2)：32-34．
显著性程度
及临界值
0.05(10.1)
0.05(10.1)
0.25(2.02)
ns
ns
0.1(5.31)
F
18.4088
11.1362
3.0681
0.3469
0.4220
6.6764
MS
259.6953
157.0996
43.2825
4.8931
5.9535
94.1848
14.1072
df
1
1
1
1
1
5
3
8
SS
259.6953
157.0996
43.2825
4.8931
5.9535
470.9241
42.3215
513.2455
变异
来源
x1
x2
x1x2
x12
x22
回归
剩余
总变异
表 4 回归方程的显著性检验
显著性程度
及临界值
0.01(16.3)
0.05(6.61)
0.1(4.06)
0.01(12.1)
F
24.4221
14.7739
4.0704
14.4221
MS
259.6953
157.0996
43.2825
153.3592
10.6336
df
1
1
1
3
5
8
SS
259.6953
157.0996
43.2825
460.0775
53.1681
513.2455
变异
来源
x1
x2
x1x2
回归
剩余
总变异
表 5 回归方程的二次检验
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
茉莉酸具有调控花蜜生产功效
德国科学家发现，植物激素茉莉酸不仅可控制油菜花萌芽
阶段的生长，还能激发花蜜生产。该研究对油菜的高产将产生
十分积极的影响，相关成果发表在近日美国《公共科学图书馆·
综合》杂志网络版上。
很久以来，人们都不清楚花朵是如何触发和控制花蜜生产
的。现在，德国马普研究院的博士生拉迪卡·文卡特桑通过研究
甘蓝型油菜发现，是存在于植物体内的内源生长调节物质茉莉
酸控制了花朵的生长，并激发花蜜的生产。
茉莉酸及其相关分子是植物组织分子信号传导链的重要
组成成分。它属于植物激素组中的信号物质，例如当毛毛虫吃
植物时它就会应激合成。通过产生茉莉酸，植物可刺激合成毒
素，以此来防御病虫害。茉莉酸还能控制生产“花外花蜜”。这种
特殊的花蜜，不是由花的组织产生的，而是由一个名为“花外蜜
腺”的特殊腺体产生的，“花外花蜜”吸引蚂蚁，可间接保护植物
不被食草动物蚕食。花蜜中含有的糖分则是对保护植物的蚂蚁
的奖励。
不过，研究人员发现，在花的早期发育阶段，无论植物有没
有受到食草类动物的攻击，茉莉酸都会被合成，随即花蜜的生
产也会启动。且茉莉酸在不同的植物组织有不同的功能：在叶
片，它激活植物对食草动物的防御机制；而在花朵，它控制花蜜
的生产。
茉莉酸和花蜜生产之间的相互联系还可通过一种抑制剂
实验得到： 当用可抑制茉莉酸合成的菲尼酮对花进行处理后，
花蜜生产便会停止。 当用这种抑制剂喷洒还未开放的花蕾时，
花的开放也会得到抑制，这证实茉莉酸在花的成长过程中也起
着重要作用。
38