全 文 ：收稿日期:2014 － 01 － 15;修回日期:2014 － 02 － 10
基金项目:合肥师范学院人才科研启动基金(项目编号:2013rcjj01) ;校产学研项目(项目编号:2014cxy33)
作者简介:王占军，讲师，博士研究生，研究方向:植物细胞分子生物学，E-mail:wangzhanjunhxj@ 163． com。
doi∶10． 3969 / j. issn. 2095 － 1736． 2014. 04. 068
麻风树 LEC1 基因的生物信息学分析
王占军，金 伦，徐忠东，欧祖兰
(合肥师范学院 生命科学学院，合肥 210061)
摘 要:LEC1 是调控植物种子发育过程和油脂产量的重要基因。本文选择功能已知的拟南芥 LEC1 基因为参考序
列，对麻风树 LEC1 基因开展了蛋白组分和理化性质分析，蛋白结构和功能预测，系统进化分析等生物信息学研究，
为进一步研究麻风树 LEC1 基因的生物学功能奠定了基础。
关键词:麻风树;LEC1 基因;生物信息学
中图分类号:S794． 9 文献标识码:A 文章编号:2095 － 1736(2014)04 － 0068 － 05
Bioinformatics analysis of gene LEC1 from Jatropha curcas
WANG Zhan-jun，JIN Lun，XU Zhong-dong，OU Zu-lan
(College of Life Science，Hefei Normal University，Hefei 230601，China)
Abstract:LEC1 is an important gene involved in development process and oil yield of plant seed． In the present study，the functions
of gene LEC1 from Arabidopsis were already known and focused on the bioinformatics analysis，protein composition and physicochemical
properties，protein structure and function prediction，and phylogenetic analysis，etc． These results would provide a foundation for func-
tional studies of LEC1 of Jatropha curcas．
Keywords:Jatropha curcas;LEC1;bioinformatics
麻风树(Jatropha curcas L．)为原产于中美洲的多
年生落叶灌木或小乔木，后经葡萄牙海员传播至非洲
和亚洲等国家［1 － 2］。它具有易于种植、抗寒、耐干旱、
生长快和适应广泛气候条件等优点［3 － 5］。以往，麻风
树常被用于制药、生产肥料和防治水土流失等领域［6］;
近年来，研究人员发现，麻风树的种子含有较高(30%
～40%)的与食用油中相似的脂肪酸成分，以及与化石
燃料相似的油脂成分［7］，其油脂成分中含有比例高达
80%的亚麻酸和油酸［8］。因此，科研工作者们将麻风
树视为生产生物柴油的模式植物［9］，并已在中国、印度
和非洲等国家大规模种植［10］。有关麻风树的育种目
标，Maghuly等［2］提出是获得高油脂产量的优良种质资
源，选择和繁殖大量优良种质资源也是完成驯化和提
高能够适应不利气候条件下麻风树产量的首要目标。
然而，麻风树是一种半野生型植物，Achten 等［11］估计
至少需要 15 年才能完成其从传统育种到驯化的目标，
Ye等［12］发现如此长的研究周期能够通过转基因技术
来缩短。因此，发现和验证出能够调控麻风树油脂产
量的功能基因，再利用转基因技术培育出具有高油脂
产量的麻风树优良株系，显得尤为重要。
LEC1(LEAFY COTYLEDON1)是编码 CCAAT-box
结合转录因子 HAP3(Heme-activated protein 3)亚单位
的基因，在植物种子发育过程中起着重要的调控作
用［13］。例如，lec1 突变体呈现出胚胎发育异常且不耐
干燥［14］、部分种子成熟特异基因表达缺失和种子贮藏
蛋白的表达量降低等现象［15 － 16］;而在拟南芥突变体
lec1-1 中异位过量表达拟南芥 LEC1 基因时，其 T1代拟
南芥种子中恢复了 lec1 突变体的胚胎发育异常和不耐
干燥的表型［13，17］，在 T2代拟南芥种子中出现了贮藏蛋
白积累的现象［13］。除此之外，Mu 等［18］在拟南芥中过
量表达拟南芥和甘蓝型油菜 LCE1 基因，揭示 LEC1 基
因具有正向调控 12 个脂肪酸生物合成相关基因表达
的功能，从而控制脂肪酸合成和脂质积累。Shen 等［19］
研究发现，过量表达玉米 LEC1 基因时提高了其种子的
油脂产量(约高达 48%) ，但同时降低了种子的萌发
率，抑制了叶片的生长。在前期研究的基础上，Tan
86
第 31 卷第 4 期
2014 年 8 月
生 物 学 杂 志
JOUＲNAL OF BIOLOGY
Vol． 31 No． 4
Aug，2014
等［20］利用定向表达技术在甘蓝型油菜中表达其 LEC1
基因，提高了种子中油脂的含量。
本文选择功能已知的拟南芥 LEC1 基因为参考序
列，利用生物信息学方法系统地分析麻风树 LEC1 基
因，并将分析结果与拟南芥 LEC1 基因的生物信息学分
析结果进行对比，同时解析麻风树 LEC1 基因的进化关
系，旨在为将来麻风树 LEC1 基因的功能解析提供参考
信息。
1 材料与方法
1. 1 材料
数据为源自于 NCBI 数据库(http:/ /www． ncbi．
nlm． nih． gov /)的 麻 风 树 LEC1 基 因 (序 列 号:
AEO22132. 1)和拟南芥 LEC1 基因(序列号:NP _
173616. 2)的氨基酸序列。
1. 2 方法
运用 Expasy数据库(http:/ /www． expasy． org / tools)
中的 ProtParam 分析编码蛋白的氨基酸组分，ProtScale
工具分析其理化性质;采用 SignalP 4. 1 Server(http:/ /
www． cbs． dtu． dk /services /SignalP)进行信号肽预测;应
用 TMHMM(www． cbs． dtu． dk /services /TMHMM/)预测
蛋白质跨膜特征;使用 ProtComp(http:/ / linux1． softber-
ry． com /berry． phtml? topic = protcomppl＆group =
programs＆subgroup = proloc)进行亚细胞定位;蛋白质
二级的结构预测用 SOPMA(http:/ /npsa-pbil． ibcp． fr /
cgi-bin /npsa_automat． pl?page = npsa_sopma． html)完
成;蛋白质三级建模用 SWISS-MODEL 完成;用 ProtFun
(http:/ /www． cbs． dtu． dk /services /ProtFun /)来预测蛋
白的功能分类;采用 NCBI数据库中的 CDD(Conserved
Domain Database，http:/ /www． ncbi． nlm． nih． gov /Struc-
ture /cdd /wrpsb． cgi)分析编码蛋白序列的功能结构域;
使用 Clustal X2. 1 实现氨基酸序列的多重比对分析;系
统进化树用 MEGA6. 0［21］完成。
2 结果与分析
2. 1 编码蛋白的组分和理化性质分析
运用 ProtParam 和 ProtScale 分析麻风树和拟南芥
LEC1 蛋白，结果如表 1 所示。其中，麻风树 LEC1 蛋白
由 22 种氨基酸组成，共计 226 个氨基酸残基，其中 Ser
和 Gly含量最高，达 8. 8%，不含有 Pyl 和 Sec;其中 27
个碱性氨基酸(Arg + Lys) ，29 个酸性氨基酸(Asp +
Glu) ，氨基酸序列的不稳定性系数为 47. 94(＞ 40) ，说
明该蛋白的稳定性较低;预测蛋白分子量为 25． 115
kDa，理论等电点(pI)为 6. 55，原子组成为 C1075 H1689
N327O344S13，亲水性指数为 － 0. 688，表明其为亲水性蛋
白。比较麻风树 LEC1 蛋白与拟南芥 LEC1 蛋白的氨
基酸组成，发现两种植物的 LEC1 蛋白的氨基酸含量
最高的都是 Ser 和 Gly，蛋白稳定性均较低，并且氨基
酸的亲水性指数也相似，均为亲水性蛋白。
表 1 麻风树和拟南芥 LEC1 蛋白组分和理化性质
Table 1 Composition and physicochemical properties of LEC1 protein
from Jatropha and Arabidopsis
项 目
麻风树
LEC1 蛋白
拟南芥
LEC1 蛋白
氨基酸数 226 238
分子量 25115. 0 26070. 0
理论等电点 6. 55 5. 68
主要氨基酸 Ser，Gly Gly，Ser
碱性氨基酸数 27 21
酸性氨基酸数 29 26
不稳定性系数 47. 94 44. 79
亲水性指数 － 0. 688 － 0. 638
2. 2 信号肽、跨膜结构及亚细胞定位的分析和预测
表 2 麻风树和拟南芥 LEC1 蛋白亚细胞定位结果
Table 2 The results of subcellular localizations of LEC1 protein
from Jatropha and Arabidopsis
亚细胞定位
麻风树 LEC1
蛋白概率
拟南芥 LEC1
蛋白概率
细胞核 9. 90 9. 91
细胞外 0. 02 0. 00
细胞质 0. 00 0. 01
微体 0. 01 0. 01
高尔基体 0. 06 0. 07
液泡 0. 01 0. 00
使用 SignalP 4. 1 预测麻风树和拟南芥 LEC1 蛋白
的信号肽，结果表明两蛋白均不存在信号肽，据此推测
它们都属于非分泌型蛋白。TMHMM 分析揭示两种植
物的 LEC1 蛋白都没有跨膜结构域。ProtComp 进行亚
细胞定位预测，表 2 结果显示麻风树 LEC1 蛋白和拟南
芥 LEC1 蛋白亚细胞主要都分布在细胞核内。
2. 3 二级结构分析
表 3 麻风树与拟南芥 LEC1 蛋白二级结构的比较
Table 3 Comparison of secondary structure of LEC1 protein
from Jatropha and Arabidopsis
项 目
麻风树 LEC1
蛋白概率
拟南芥 LEC1
蛋白概率
α螺旋 89(39. 38%) 66(27. 73%)
延伸链 7(3. 10%) 32(13. 45%)
β转角 17(7. 52%) 13(5. 46%)
无规则卷 113(50. 00%) 127(53. 36%)
由表 3 分析结果可知，麻风树 LEC1 蛋白的二级结
构主要由无规则卷曲(占 50. 00%)、α 螺旋(占
39. 38%)和 β转角(占 7. 52%)组成，延伸链比例较小
(占 3. 10%) ;拟南芥 LEC1 蛋白的二级结构主要是由
无规则卷曲(占 53. 36%)、α螺旋(占 27. 73%)和延伸
链(占 13. 45%)组成，β转角比例较小(占 5. 46%) ;结
果表明，两种植物的 LEC1 蛋白在二级结构的主体结
构相似，但是也存在一定差异。
96
第 31 卷第 4 期
2014 年 8 月
生 物 学 杂 志
JOUＲNAL OF BIOLOGY
Vol． 31 No． 4
Aug，2014
2. 4 三级结构分析
将麻风树 LEC1 蛋白的氨基酸序列上传至 PDB数
据库(Protein Data Bank，http:/ /www． rcsb． org /)查找
同源序列，使用 SWISS-MODEL 进行蛋白质同源建模。
通常相似性超过 50%即可获得较精确结构模型，选择
其中同源性最高的序列(PDB 编号:1N1JA，同源性:
63. 44%)作为模板序列，同源建模结果如图 1 所示;利
用 Swiss-PdbViewer 制作麻风树 LEC1 蛋白的 Ｒam-
achandran图，其中 φ(phi)表示图的横坐标，ψ(psi)为
纵坐标，根据 Ｒamachandran图结果检测蛋白建模的合
理性。检测结果如图 2 所示，Ｒamachandran 图中 φ 角
和 ψ角有 91. 9%处于的合理区域内，表明所模拟的蛋
白三维结构是可信的。
图 1 麻风树 LEC1 蛋白三级结构模拟图
Fig 1 Steric structure model of LEC1 protein of Jatropha
图 2 麻风树 LEC1 蛋白 Ｒamachandran构象图
Fig 2 Ｒamachandran Plot of LEC1 protein of Jatropha
2. 5 蛋白功能预测分析
ProtFun功能预测分类结果如表 4 所示，麻风树
LEC1 蛋白具有生长因子、转录调控、荷尔蒙的概率比
较高，分别为 5. 576、1. 739 和 1. 103;拟南芥 LEC1 蛋白
含有生长因子、转录调控、转录的概率比较高，分别为
9. 395、1. 936 和 1. 503。据有关功能分析报道，作为编
码 CCAAT-box结合转录因子 HAP3 亚单位的基因，拟
南芥 LEC1 具有调控种子发育过程中重要生长因子的
功能［13］;由表 4 结果可知，麻风树 LEC1 蛋白具有作为
生长因子和转录调控的可能性较高，但是与拟南芥
LEC1 蛋白功能预测结果不同，麻风树 LEC1 中荷尔蒙
的概率也比较高，推测麻风树 LEC1 基因的表达可能会
受到激素的影响。
表 4 麻风树和拟南芥 LEC1 蛋白的功能预测
Table 4 Functional prediction of LEC1 protein
from Jatropha and Arabidopsis
功能分类
麻风树 LEC1 蛋白
产物 概率
拟南芥 LEC1 蛋白
产物 概率
信号转导 0. 136 0. 637 0. 114 0. 535
受体 0. 004 0. 026 0. 006 0. 033
荷尔蒙 0. 007 1. 103 0. 003 0. 536
结构蛋白 0. 006 0. 229 0. 003 0. 093
运载体 0. 025 0. 231 0. 025 0. 232
离子通道 0. 011 0. 190 0. 011 0. 191
电压门控离子通道 0. 005 0. 225 0. 007 0. 318
阳离子通道 0. 010 0. 215 0. 010 0. 215
转录 0. 072 0. 560 0. 192 1. 503
转录调控 0. 217 1. 739 0. 242 1. 936
胁迫应答 0. 010 0. 116 0. 020 0. 222
免疫应答 0. 014 0. 170 0. 014 0. 162
生长因子 0. 078 5. 576 0. 132 9. 395
金属离子转移 0. 009 0. 020 0. 009 0. 020
2. 6 功能结构域分析
应用 CDD在线软件分析麻风树与拟南芥 LEC1 蛋
白的功能结构域，结果见图 3，在麻风树与拟南芥 LEC1
蛋白存在高度保守的 CBFD-NFYB-HMF 结构域，该结
构域是一个转录激活因子，它与含 CCAAT-box 的 DNA
序列相结合，从而激活启动子的转录，据此推测麻风树
LEC1基因也是转录因子，并且可能具有与拟南芥相似
的功能。
2. 7 氨基酸序列多重比对
运用 NCBI中 BLASTP比对分析麻风树 LEC1 蛋白
的同源序列，筛选出结果中同源性较高的氨基酸序列，
利用 Clustal X2. 1 软件进行多重比对分析，基于 Lo-
tan［13］和 Lee［22］等有关拟南芥和其他生物 HAP3 亚单
位 B结构域的研究结果，发现与图 3 功能结构域分析
结果一致，17 条同源性较高的植物 LEC1 蛋白的 B 结
构域也很保守(见图 4) ，具有 3 个 α 螺旋和 2 个环结
构;其中，麻风树 LEC1 蛋白在第一个 α 螺旋结构中存
在 DNA结合序列(MPIANVI) ，第 2 个 α螺旋结构中存
在亚基间相互作用的序列(IQECVSECISFI) ;该结果与
花生 LEC1 基因的分析结果相似［23］;但是多重比对结
果发现多种植物的 LEC1 蛋白在 N端和 C端差异性较
大。
07
第 31 卷第 4 期
2014 年 8 月
生 物 学 杂 志
JOUＲNAL OF BIOLOGY
Vol． 31 No． 4
Aug，2014
图 3 麻风树(图 A)和拟南芥(图 B)LEC1 蛋白功能结构域分析
Fig 3 Analysis of conserved domain of LEC1 protein of Jatropha (Fig． A)and Arabidopsis (Fig． B)
图 4 麻风树 LEC1 蛋白与其他植物 LEC1 蛋白序列的多重比对分析
Fig 4 Sequence multiple alignment of LEC1 protein from different plant species
Ah—Arachis hypogaea(花生) ;At—Arabidopsis thaliana(拟南芥) ;Bn—Brassica napus(甘蓝型油菜) ;Dl—Dimocarpus longan(龙眼) ;Gm—Glycine max
(大豆) ;Ha—Helianthus annuus(向日葵) ;Jc—Jatropha curcas(麻风树) ;Mt—Medicago truncatula(苜蓿) ;Os—Oryza sativa(水稻) ;Pc—Phaseolus coc-
cineus(荷包豆) ;Pic—Pistacia chinensis(黄连木) ;Pm—Pseudotsuga menziesii(花旗松) ;Tc—Theobroma cacao(可可树) ;Zm—Zea mays(玉米)。
图 5 麻风树 LEC1 基因的系统进化分析
Fig 5 Phylogenetic tree analysis of Jatropha LEC1
2. 8 系统进化树分析
使用 MEGA6. 0软件分析同源性较高的序列，分别
采用邻接法和最小进化法构建系统进化树，结果两种方
法的进化树结构完全一致。列举图 5 邻接法分析结果
进行分析，结果表明，麻风树 LEC1 基因与可可树 LEC1-
like基因进化关系最为密切;此外，与花生 LEC1B 和
LEC1A、荷包豆 LEC1-like、大豆 LEC1B 和 LEC1A 基因关
系较近，但是与功能已知的玉米、拟南芥和甘蓝型型油
菜的 LEC1基因关系较远，该结果为后续通过转基因鉴
定麻风树 LEC1 基因功能的实验提供了参考信息。
3 讨论
目前对 LEC1 基因的功能研究多集中在拟南
芥［13 － 17］、玉米［19］和甘蓝型油菜［18，20］等草本植物上，而
有关木本植物 LEC1 基因功能研究的报道较少。麻风
树拥有生长快、适应性强和种子中富含大量油脂成分
等优点，被育种工作者视为生产生物柴油的重要研究
材料，更以培育高油脂产量的麻风树优良株系作为主
要研究目标［2］。本文选择具有调控种子发育过程和油
脂产量功能的拟南芥 LEC1 基因为参考序列，采用生物
信息学方法对麻风树 LEC1 基因进行了系统的分析，主
要结论如下:1)麻风树和拟南芥 LEC1 蛋白稳定性都
较低，均属于亲水性蛋白，它们都是既无信号肽又无跨
膜结构域的非分泌蛋白，都主要分布于细胞核中;2)麻
风树和拟南芥 LEC1 蛋白都存在高度保守的 CBFD-
NFYB-HMF结构域，推测麻风树 LEC1 基因可能也是
转录因子，并且具有与拟南芥相似的功能;3)本文中
17 种植物 LEC1 蛋白含有很保守的 B 结构域，该区域
是 LEC1 蛋白重要的功能结构域;4)麻风树 LEC1 基因
17
第 31 卷第 4 期
2014 年 8 月
生 物 学 杂 志
JOUＲNAL OF BIOLOGY
Vol． 31 No． 4
Aug，2014
与可可树 LEC1-like 基因进化关系最为密切。笔者认
为，在后续转基因功能验证的实验中，除了选择拟南芥
为受体材料进行异位过量表达和互补突变体表达试
验，以及采用已报道的根癌农杆菌介导的麻风树转基
因技术［24］，直接开展麻风树转基因试验外，还可以分
析不同激素处理对转麻风树 LEC1 基因的受体材料的
影响，检测麻风树 LEC1 基因的表达时空与激素之间是
否存在相关性。Yamamoto 等［25］研究发现，拟南芥
LEC1和 LEC1-like基因的表达与脱落酸应答元件的响
应结合因子(ABA-response element (ABＲE)-binding
factor)之间的相互作用有关;此外，最新研究表明，中
果咖啡 LEC1 基因的表达受到表观遗传学调控［26］，麻
风树 LEC1 基因是否存在相似的分子调控机制有待进
一步分析。2011 年，日本科研团队公布了麻风树全基
因组测序结果［27］，包括其基因组约为 285. 9 Mb，仅是
模式木本植物杨树全基因组(480 Mb)的 59. 6%［28］，它
的基因总数共计 40929 条，却占杨树基因总数(45555)
的 89. 85%［28］，测序结果不仅极大地丰富了麻风树的
遗传背景，也为将来开展麻风树 LEC1 基因及其他基因
的表达分析和功能验证打下了良好的基础。
本文研究结果为深入研究麻风树 LEC1 基因的生
物学功能奠定了基础，也为麻风树 LEC 基因家族的克
隆分析提供了参考信息，但是，本文是基于生物信息学
工具对目标基因进行系统的研究，关于麻风树 LEC1 基
因的时空表达特性、具体的功能特点及分子调控机制
等内容亟待进一步的生物学实验研究。
参考文献:
［1］Heller J． Physic nut． Jatropha curcas L． promoting the conservation and use of
under-utilized and neglected crops ［M］． IPGＲI，Gatersleben / International
Plant Genetic Ｒesource Institute，Ｒome，1996．
［2］Maghuly F，Laimer M． Jatropha curcas，a biofuel crop:Functional genomics
for understanding metabolic pathways and genetic improvement［J］． Biotech-
nology journal，2013，8(10) :1172 － 1182．
［3］Jones N，Miller J H． Jatropha curcas:A multipurpose species for problematic
sites［J］． Land Ｒesources Series-Asia Technical Department，World Bank，
1992，(1) :1 － 12．
［4］Francis G，Edinger Ｒ，Becker K． A concept for simultaneous wasteland recla-
mation，fuel production，and socioeconomic development in degraded areas in
India:Need，potential and perspectives of Jatropha plantations［C］/ /Natural
Ｒesources Forum． Blackwell Publishing，Ltd．，2005，29(1) :12 － 24．
［5］Kumar A，Sharma S． An evaluation of multipurpose oil seed crop for industrial
uses (Jatropha curcas L．) :A review ［J］． Industrial crops and products，
2008，28(1) :1 － 10．
［6］Openshaw K． A review of Jatropha curcas:an oil plant of unfulfilled promise
［J］． Biomass and Bioenergy，2000，19(1) :1 － 15．
［7］Gübitz G M，Mittelbach M，Trabi M． Exploitation of the tropical oil seed plant
Jatropha curcas L． ［J］． Bioresource Technology，1999，67(1) :73 － 82．
［8］Deore A C，Johnson T S． High-frequency plant regeneration from leaf-disc cul-
tures of Jatropha curcas L．:an important biodiesel plant［J］． Plant Biotech-
nology Ｒeports，2008，2(1) :7 － 11．
［9］Chen M S，Wang G J，Wang Ｒ L，et al． Analysis of expressed sequence tags
from biodiesel plant Jatropha curcas embryos at different developmental stages
［J］． Plant Science，2011，181(6) :696 － 700．
［10］Fairless D． Biofuel:the little shrub that could-maybe［J］． Nature，2007，
449(7163) :652 － 655．
［11］Achten W M J，Nielsen L Ｒ，Aerts Ｒ，et al． Towards domestication of Jatro-
pha curcas［J］． Biofuels，2010，1(1) :91 － 107．
［12］Ye J，Hong Y，Qu J，et al． Improvement of J． curcas oil by genetic transfor-
mation［M］/ /Jatropha，Challenges for a New Energy Crop． Springer New
York，2013:547 － 562．
［13］Lotan T，Ohto M，Yee K M，et al． Arabidopsis LEAFY COTYLEDON1 is suf-
ficient to induce embryo development in vegetative cells［J］． Cell，1998，93
(7) :1195 － 1205．
［14］West M A L，Yee K M，Danao J，et al． LEAFY COTYLEDON1 is an essential
regulator of late embryogenesis and cotyledon identity in Arabidopsis［J］． The
Plant Cell，1994，6(12) :1731 － 1745．
［15］Meinke D W，Franzmann L H，Nickle T C，et al． Leafy cotyledon mutants of
Arabidopsis［J］． The Plant Cell，1994，6(8) :1049 － 1064．
［16］Gutierrez L，Van Wuytswinkel O，Castelain M，et al． Combined networks
regulating seed maturation［J］． Trends in plant science，2007，12(7) :294
－ 300．
［17］Braybrook S A，Harada J J． LECs go crazy in embryo development［J］．
Trends in plant science，2008，13(12) :624 － 630．
［18］Mu J，Tan H，Zheng Q，et al． LEAFY COTYLEDON1 is a key regulator of
fatty acid biosynthesis in Arabidopsis［J］． Plant physiology，2008，148(2) :
1042 － 1054．
［19］Shen B，Allen W B，Zheng P，et al． Expression of ZmLEC1 and ZmWＲI1 in-
creases seed oil production in maize［J］． Plant physiology，2010，153(3) :
980 － 987．
［20］Tan H，Yang X，Zhang F，et al． Enhanced seed oil production in canola by
conditional expression of Brassica napus LEAFY COTYLEDON1 and LEC1-
LIKE in developing seeds［J］． Plant physiology，2011，156(3) :1577 －
1588．
［21］Tamura K，Stecher G，Peterson D，et al． MEGA6:molecular evolutionary
genetics analysis version 6． 0［J］． Molecular biology and evolution，2013，30
(12) :2725 － 2729．
［22］Lee H，Fischer Ｒ L，Goldberg Ｒ B，et al． Arabidopsis LEAFY COTYLEDON1
represents a functionally specialized subunit of the CCAAT binding transcrip-
tion factor［J］． Proceedings of the National Academy of Sciences，2003，100
(4) :2152 － 2156．
［23］李爱芹，夏 晗，王兴军，等． 花生 LEC1 基因的克隆及表达研究［J］．
西北植物学报，2009，29 (9) :1730 － 1735．
［24］Kumar N，Vijay Anand K G，Pamidimarri D V N，et al． Stable genetic trans-
formation of Jatropha curcas via Agrobacterium tumefaciens-mediated gene
transfer using leaf explants［J］． Industrial crops and products，2010，32
(1) :41 － 47．
［25］Yamamoto A，Kagaya Y，Toyoshima Ｒ，et al． Arabidopsis NF-YB subunits
LEC1 and LEC1-LIKE activate transcription by interacting with seed-specific
ABＲE-binding factors［J］． The Plant Journal，2009，58(5) :843 － 856．
［26］Nic-Can G I，López-Torres A，Barredo-Pool F，et al． New insights into so-
matic embryogenesis:LEAFY COTYLEDON1，BABY BOOM1 and WUSCHEL-
ＲELATED HOMEOBOX4 are epigenetically regulated in Coffea canephora
［J］． PloS One，2013，8(8) :e72160．
［27］Sato S，Hirakawa H，Isobe S，et al． Sequence analysis of the genome of an
oil-bearing tree，Jatropha curcas L［J］． DNA Ｒesearch，2011，18(1) :65 －
76．
［28］Tuskan G A，Difazio S，Jansson S，et al． The genome of black cottonwood，
Populus trichocarpa(Torr． ＆ Gray) ［J］． Science，2006，313(5793) :1596
－ 1604．
27
第 31 卷第 4 期
2014 年 8 月
生 物 学 杂 志
JOUＲNAL OF BIOLOGY
Vol． 31 No． 4
Aug，2014