全 文 ：西北林学院学报 2011 , 26(5):35 ～ 40
Journal of No rthwest Fo restry Unive rsity
不同种源麻风树幼苗对低温胁迫的生理响应
　收稿日期:2010-08-28　修回日期:2010-10-18
　基金项目:“十一五”广西林业科技招标项目:小桐子良种选育及高产栽培技术研究(桂林科字[ 2009] 第 5号);玉林市科学研究与技术开
发项目(玉市校科 0875-03)。
　作者简介:李远发 ,男 ,在读博士 ,研究方向:森林培育学。
＊通讯作者:王凌辉 ,男 ,博士 ,教授。
李远发1 ,王凌晖2＊ ,唐春红2 ,梁 芳2
(1.中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 ,北京 100091;2.广西大学 林学院 ,广西 南宁 530005)
摘　要:以云南西双版纳 、贵州罗甸 、四川德昌和广西田林等 4个不同地理种源麻风树幼苗为试验
材料 ,研究其在人工模拟自然逐渐降温条件下细胞膜透性 、膜脂过氧化和内源保护酶活性的变化规
律 。结果表明 ,低温胁迫下 ,各种源幼苗叶片细胞膜透性增大 ,膜脂过氧化加剧 ,丙二醛(MDA)大
量积累;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CA T)随处理温度降低和时间延长而先升后降;过氧
化物酶(POD)呈下降趋势 。综合分析表明 ,不同种源间抗寒能力差异显著 ,其中四川德昌种源抗
寒能力最强 ,贵州罗甸和广西田林种源抗寒能力次之 ,云南西双版纳种源抗寒能力最差 。
关键词:麻风树;低温胁迫;膜脂过氧化;内源保护酶
中图分类号:S718.43　　　文献标志码:A　　　文章编号:1001-7461(2011)05-0035-06
Physiological Responses on Chilling Stress of J atropha curcas
Seedling s from Different Provenances
LI Yuan-fa1 , WANG Ling-hui2＊ , TANG Chun-hong2 , LIANG Fang2
(1.Research Inst itute o f Forestr y , CAF , Key Laboratory o f Tree B reeding and Cu lt iva tion , S tate Forest ry
Adm inistr ation , Bei j ing 100091 , Ch ina;2.Col lege o f Forestr y , Guang xi Un iver sity , Nanning , Guang xi 530005 , Ch ina)
Abstract:Physiolo gical responses on chilling stress of Jatropha curcas seedling s f rom different provenances
(such as Xishuangbanna , Luodian , Dechang and Tianlin)were examined by measuring cell membrane per-
meability , membrane lipid perox idation and endogenous protectiv e enzymes under simulated natural condi-
tions of g radually decreasing temperature.The results show ed that under chi lling st ress , the cell membrane
permeability and membrane lipid peroxidation sha rply increased.MDA massively accumulated.Activities of
SOD and CAT increased first , and then decreased with the decrease of temperature and extentison of time.Activity
of POD decreased all the time.Comprehensive analy sis indicated that significant differences existed in chilling stress
among the seedling s from different provenances.The range of chilling resistance ability among different prove-
nances f rom high to low was Dechang , Luodian , Tianlin and Xishuangbanna.
Key words:Jatropha curcas;chilling stress;membrane lipid peroxidation;endogenous protective enzyme
　　麻风树(Jatropha curcas)属大戟科(Euphorbi-
aceae)麻风树属(J atropha),落叶灌木或小乔木 ,广
泛分布于我国西南 、华南及台湾等地区 。作为生物
能源 ,麻风树不仅易于栽培 、养护和管理 ,而且开花
结实早 、果实产量和种子含油率高 ,是世界公认的最
有可能在未来替代石化能源的 、极具开发潜力的树
种[ 1] 。作为生态建设和扶贫开发树种[ 2] ,麻风树根
系发达 ,可在干旱 、贫瘠的荒地上生长 ,能起到保水
固土 、防治沙化 、增加土壤有机质的重要作用 ,是目
前攀西干热河谷区造林最成功的经济林树种之
一[ 3] 。同时 ,它还是生物医药 、生物农药 、生物饲料
等产业材料的重要来源 ,具有广泛的应用前景 。低
温是限制麻风树生长和分布的重要环境因子 ,也是
制约麻风树产业发展和经营效益的重要原因。因
此 ,研究麻风树抗寒机理具有重大意义 。以往有关
麻风树抗逆性报道中 ,仅见罗通[ 4-5] 等对低温逆境下
永胜 、攀枝和红河 3 个产地麻风树部分生理指标做
了比较 ,张明生[ 6]等探讨了干旱 、盐分和低温 3种胁
迫预处理对麻风树抗寒能力的影响 ,毛俊娟[ 7] 等研
究了不同浓度铝离子和温度对麻风树幼苗生理指标
的交叉影响。但上述报道均未系统的研究低温胁迫
下各生理指标与抗寒性之间的相互关系。为此 ,本
试验以云南西双版纳 、贵州罗甸 、四川德昌 、广西田
林(以下分别简称为版纳 、罗甸 、德昌和田林)等 4个
不同地理种源麻风树幼苗为试验对象 ,研究其在人
工模拟自然降温条件下相关生理指标的变化规律 ,
以期探明麻风树耐寒能力和机理 ,为其资源进一步
开发利用 、引种栽培及选育耐寒植物资源提供参考 。
1　材料与方法
1.1　材料来源
试验选用版纳 、罗甸 、德昌和田林等 4个不同产
地的麻风树幼苗作为材料 。它们在相应的各省分布
范围较广 ,面积较大 ,在一定程度上可代表该产地麻
风树生物学和生态学特性的特征(表 1)。
表 1　麻风树种子采集的生态条件及其种子检测结果
T able 1　Environmental condi tion s of th e J.curcas g row th and the test resu lt s of i t s seeds
种源 海拔/m 年平均降雨量/ mm 年平均气温/ ℃ 坡向 千粒重/ g 母株龄/ a
版纳 984 1 100～ 1 900 18～ 22 阳坡 755.26 4～ 6
罗甸 975 1 150～ 1 300 19.6 阳坡 729.77 5～ 7
德昌 1 257　 1 049 18 阳坡 627.58 4.5～ 6.5
田林 961 1 100～ 1 500 16～ 21 阳坡 629.06 4～ 5
1.2　试验方法
试验于 2009年2—8月在广西大学林学院进行 。
3月9日将森林表土和细沙按 4∶1充分混合后装入
规格为 15 cm×20 cm 的花盆中 ,再将上述 4个种源
健康 、饱满的当年生种子以每盆 5粒均匀地播入花盆
中 ,幼苗出土后每盆保留3株。5月17日挑选生长状
态基本一致的幼苗(苗高约 25 cm)进行低温处理 ,温
度分别设置为室温(约25℃,作为对照 ,将幼苗搬入室
内放置 2日后再测量)、12、8 、4℃和 0℃,共 5个梯度 。
每个处理4次重复 ,共 80盆 。将幼苗带盆一起放入
预先设置为25℃的人工气候箱中 ,以2 ℃·d-1 ·h-1
的速度降温 ,当温度降低至某一设定值后保持 24 h ,
并随机采样测量 ,之后继续降温。配合降温过程的光
照条件为:8:00—20:00 进行光照处理 ,光照强度为
120μmol·m-2 ·s-1 ,20:00至次日 8:00关闭照明;
箱内空气相对湿度保持在 75%～ 85%。
相对电导率采用电导仪法[ 8] , MDA 采用硫代
巴比妥酸(TBA)法测定[ 8] , SOD活性采用 NBT 光
还原法测定[ 9] , POD活性采用愈创木酚法[ 9] , CA T
活性采用过氧化氢(H 2O 2)[ 9] 。
1.3　数据整理与分析
运用 Excel 2003进行计算并作图 ,采用 DPS 6.
55进行数据分析。
2　结果与分析
2.1　低温胁迫对细胞膜透性的影响
细胞内含物外渗液的电导率作为判定植物细胞
膜受害程度的重要指标 ,已得到广泛认可 ,比较相同
胁迫水平下电解质外渗率是间接评价植物应对低温
胁迫能力的一种有效的途径。由图 1可知 ,各种源幼
苗叶片相对电导率变化趋势基本一致 ,均随处理温度
降低和时间延长而升高。处理前 、中期(5/17 -5/
27),版纳 、罗甸 、德昌和田林种源相对电导率较小且
增幅也少 ,与对照(CK)相比 ,分别提高了27.35%、
18.02%、16.46%和 24.79%。随着处理温度进一
步降低(4 ～ 0℃)和时间的延长(5/27-5/29),相对
电导率迅速增大 ,并在处理结束时均达到最大值 ,较
对照(CK)提高了 4.31 、2.62 、2.53和 4.67倍 。其
中 ,版纳种源相对电导率增幅最大 ,且已超过 60%。
说明在此条件下 ,该种源叶片细胞膜透性增大 ,细胞
内大量 K + 、Na+ 、Ca2+等渗出 ,幼苗受到严重伤害 。
罗甸和田林种源相对电导率均已接近半致死温度 。
德昌种源相对电导率仅有 38.85%,说明该种源幼
苗受到伤害较小 ,即该种源耐寒性相对较高。
图 1　低温胁迫对细胞膜透性的影响
Fig.1　Effect of chilling s t ress on cell penet rabi lit y
36 西北林学院学报 26 卷　
2.2　低温胁迫对膜脂过氧化的影响
MDA 作为膜脂过氧化的最终产物 ,能够抑制
细胞保护酶活性和降低抗氧化物的含量 ,从而加剧
了膜脂过氧化 ,其含量的高低是膜脂过氧化程度的
重要标志[ 10] 。由图 2可知 , MDA 与相对电导率表
现出相同变化趋势 ,均随处理温度的降低和时间的
延长而递增。室温条件下(25℃,5/17),版纳 、罗甸 、
德昌和田林 4个种源MDA 含量分别为6.11 、5.34 、
5.65μmo l·g-1和 5.91 μmol · g-1 ,种间膜脂过
氧化程度差异较小 。但经低温胁迫至结束时 , MDA
含量明显增加 ,分别为 41.64 、35.78 、27.37μmol·
g-1和 34.48μmo l· g-1 。其中 ,德昌种源 MDA 增
幅最少 ,版纳种源 MDA 增幅最大 ,种间差异达极显
著水平(P<0.01)。说明德昌种源幼苗在低温胁迫
下 ,能产生有效的应激反应机制 ,保护细胞机构和功
能的完整 ,减少低温危害 ,因而抗寒性较强 ,而其他
3个种源抗寒性相对较弱 。
图 2　低温胁迫对膜脂过氧化的影响
Fig.2　E ffect of chi lling st ress on mem bran e lipid peroxidat ion
2.3　低温胁迫对 SOD活性的影响
SOD是植物处于逆境中最主要的一种抗氧化
酶 ,它能及时清除自由基和活性氧 ,提高植物组织的
抗氧化能力 ,其活性的大小与植物体的抗性是密切
相关[ 11] 。由图 3 可知 ,各种源幼苗叶片 SOD活性
大体经历了“上升” ※“保持平衡” ※“下降”3 个过
程 。处理前期(5/17-5/22),版纳 、罗甸 、德昌和田
林等 4个种源 SOD 分别由室温条件下的 800.00 、
254.54 、496.98 μ· g-1和 327.27 μ· g-1迅速升高
到 2 027.02 、2 216.21 、2 108.11μ· g-1和 2 071.89
μ· g-1;处理中期(5/22-5/27), SOD 一直保持较
高活性并基本处于平稳状态;处理后期(5/27 ～ 5/
29),SOD活性迅速下降 ,但仍分别比对照(CK)高
出 594.59 、1 410.32 、951.67 μ· g-1和 1 342.99 μ
· g-1 。说明低温诱导麻风树幼苗提高 SOD活性以
便清除过多的活性氧自由基 ,以减少伤害 ,即使在强
低温(4℃～ 0℃)下 SOD的积累仍具积极意义。
2.4　低温胁迫对 POD活性的影响
POD主要作用是酶促降解 H2O2 ,避免因 H2O2
的过量积累导致毒性更大的 OH-含量增加而对细
胞膜产生伤害[ 12] 。由图4可知 ,POD活性随处理温
度的 降低和时间的延长而逐渐减少 ,但不同种源间
POD活性降低速度和程度不同。室温条件下 , 版
纳 、罗甸 、德昌和田林 4个种源幼苗 POD活性分别
为7 425.00 、5 187.50 、5 308.33 μ· g-1 ·min-1和
5 070.00μ· g-1 ·min-1 ,而在处理结束时(0℃, 5/
29),分别降低至 2 179.17 、2 016.67 、2 550.00 和
2 208.333μ·g -1 ·min-1 ,分别比对照(CK)减少了
5 245.83 、3 170.83 、2 758.33 μ· g -1 · min-1和
2 866.67μ· g-1 ·min-1 。说明低温降低了麻风树
幼苗 POD活性 ,削弱了内源保护酶系统对 H 2O 2 的
清除能力 。
图 3　低温胁迫对超氧化物歧化酶活性的影响
Fig.3　Ef fect of chi lling st ress on SOD activity
图 4　低温胁迫对过氧化物酶活性的影响
Fig.4　Ef fect of low temperature st res s on peroxidas e activi ty
2.5　低温胁迫对 CAT 活性的影响
CA T 能消除细胞内过多的 H 2O 2 ,维持其在一
个低水平 ,从而保护膜的结构[ 13] 。由图 5可知 ,各
种源 CAT 活性变化总体趋势一致 ,但涨幅和变化
速度存在差异。轻度胁迫下(25 ～ 12℃), 版纳 、罗
甸 ,德昌和田林 4个种源 CA T 迅速上升到最大值 ,
分别为 354.17 、612.50 、695.83 μ· g-1 ·min-1和
733.33 μ· g-1 · min-1;中度胁迫(12 ～ 4℃)下 ,
CA T 迅速下降 ,且降幅较大;重度胁迫(4 ～ 0℃)下 ,
CA T 下降趋势平缓 ,并在处理结束时减少到最小
值。该变化过程说明 CA T 酶对低温敏感 ,即使在
轻度胁迫下 ,也产生较大的起伏 。但经中度至重度
胁迫后 , 酶活性较低。原因可能是当温度降低至
8℃后 ,幼苗体内活性氧自由基大量产生导致细胞膜
系统受害而使 CA T 降低。
37第 5 期 李远发 等　不同种源麻风树幼苗对低温胁迫的生理响应
图 5　低温胁迫对过氧化氢酶活性的影响
Fig.5　Effect of chillin g s t ress on catalase act ivity
2.6　各生理指标相关性分析
细胞膜发生龟裂后 ,胞内溶质外渗引起溶液电导
率增加 。电导率越高 ,细胞越难以恢复 ,反之 ,电解质
渗出率越小 ,细胞受到伤害越轻。分析电导率与其他
生理指标之间的关系有助于发现各生理指标与麻风
树抗寒性的紧密程度。经过简单线性相关分析可知
(表 2),各种源相对电导率大小与 MDA 、POD含量呈
极显著或显著相关 ,但与 SOD 、CAT 关系不大。因
此 ,在低温逆境条件下可以通过测定 MDA 或 POD
含量大小间接地反映出麻风树受伤害程度。
2.7　抗寒性综合评价
环境胁迫下植物的抗性反应是一个复杂的生
理 、生化 、生态过程 ,并且各种生理生化之间相互影
响 、相互作用 。由于植物的抗寒性是受多种因素的
影响而形成的 ,它涉及到植物的组织结构功能和一
系列生理生化问题 。因此 ,单一指标很难揭示抗寒
表 2　各种源相对电导率与其他生理指标之间的相关系数
Table 2　C orrelation coef ficien ts between relative
conduct ivity and oth er physiological indeices
种源 版纳 罗甸 德昌 田林
MDA 0.983 0＊＊ 0.974 1＊＊ 0.976 0＊＊ 0.965 1＊＊
SOD 0.140 4 0.409 6 0.392 3 0.601 0
POD -0.825 8 -0.886 2＊ -0.953 9＊ -0.946 2＊
CAT -0.403 0 -0.322 3 -0.234 0 -0.500 3
注:＊、＊＊分别表示 a=0.05和 a=0.01时达显著相关(相关系数
临界值 , a=0.05时 , r=0.878 3;a=0.01时 , r=0.958 7)。
性的复杂本质[ 14] 。本试验采用模糊数学隶属函数
方法[ 15] 对以上 4 个种源进行隶属函数综合评价 。
与植物抗寒性呈现正相关的指标 SOD 、POD 和
CA T 等采用隶属函数公式:U (xi)= (X i j -
X j min)/(X i max - X j min), Δ=1/n ∑U (xi);与植物
抗寒性呈负相关的指标相对电导率和丙二醛等采用
反隶属函数公式:
U (xi)=1-(X i j -X j min)/(X i max -X j min),
Δ=1-1/n ∑ U (x i)
其中:X i j ———第 i个种源的第 j 个测定指标 , 0
≤U (xi)≤1;
Δ———每个种源n项指标测定的综合评判结果;
n———测定指标总数;
X j max , X j min ———全部种源第 j 项指标的最大值
和最小值 。用每个种源各项指标隶属度的平均值作
为各品种抗寒能力综合鉴定标准进行比较。
表 3　不同种源麻风树抗寒性综合评价
Table 3　C om preh ensive evaluation on chil ling resi stance of J .curcas seedlings f rom dif ferent resources
种源 版纳 罗甸 德昌 田林 平均值 贡献率/ %
电导率 0 0.641 7 1 0.635 9 0.569 4 21.714 6
MDA 0 0.518 0 1 0.674 6 0.548 1 20.902 3
SOD 0 0.601 8 1 0.564 3 0.541 5 20.650 6
POD 1 0.151 4 0.889 0 0 0.510 1 19.453 1
CAT 0 0.387 8 1 0.424 7 0.453 1 17.279 4
隶属度平均值 0.2 0.460 1 0.977 8 0.459 9 0.524 4 　--
抗寒性位次 4 2 1 3 　　　-- 　　　　--
　　由表 3 可以看出 , 德昌种源隶属度平均值为
0.977 8 ,远大于其他 3 个种源 , 抗寒能力为最强。
罗甸和田林种源的隶属度平均值分别为 0.460 1和
0.459 9 ,抗寒性居中 ,其中罗甸种源稍强于田林种
源 。版纳种源隶属度最小 ,平均值为 0.20 ,抗寒性
最差。从各因子对抗寒性大小的贡献率看出 ,相对
电导率对抗寒性贡献最大 ,贡献率高达 21.71%。其
次为 MDA 、SOD和 POD ,分别为 20.90%、20.65%和
19.45%。CAT 贡献率最小 ,仅有 17.28%。
试验过程中观测到版纳种源幼苗在完成 8℃处
理后 ,叶片出现蔫萎现象 ,在完成 4℃降温后叶片出
现严重蔫萎 ,而其他种源也出现类似情况但症状稍
轻。经过 0℃胁迫后 ,版纳种源幼叶及植株顶端出
现严重蔫萎伴随大面积水渍症状 ,罗甸和田林种源
出现严重蔫萎且幼叶及主茎顶端出现水渍 ,德昌种
源仅严重蔫萎。后期幼苗恢复生长表明 ,幼苗经过
0℃处理后 ,版纳种源约有 1/3植株死亡 ,罗甸和田
林种源死亡率约为 1/5。一些顶部枯萎的植株从茎
上重新萌芽枝条 ,但这些存活的幼苗生长要比未经
过试验处理的幼苗缓慢。经过 4 、8 、12℃和 8℃恒温
38 西北林学院学报 26 卷　
处理后的幼苗经过短期恢复后(平均约5 d),与其他
正常植株基本一致 。
3　讨 论
细胞膜是细胞感受环境胁迫最敏感的部位 ,当
植物受低温影响时 ,细胞膜首先受到伤害 ,透性增
大[ 16] ,与此同时 ,植物体内活性氧自由基产生和清
除的动态平衡受破坏 ,并朝有利于活性氧自由基的
积累方向反应 。自由基具有很强的氧化能力 ,它们
通过 Haber Werss反应和 Feton反应等途径最终诱
发膜脂过氧化 ,破坏细胞膜系统的结构[ 17] 。膜脂过
氧化的最终产物 MDA本身具有很强的氧化能力 ,进
一步加剧了膜脂过氧化。植物体会应急产生相应的
防护和保护机制 , 如通过调节保护酶系统(SOD 、
POD 、CAT)活性来降低活性氧自由基的伤害。本试
验中发现到相对电导率和 MDA 增幅在处理中期出
现下降 ,就很可能是 SOD 、CAT 酶活性增强的结果 ,
与张明生[ 6] 等研究一致。试验中还注意到尽管在相
同条件下播种 、育苗 ,但不同种源幼苗对低温的忍耐
和承受度各异 ,原因可能是原产地不同而导致遗传特
性的变异 ,该结果与罗通[ 4] 在其他不同产地间的发现
一致 ,张春华[ 18] 等亦发现环境差异对麻风树扦插成
活有一定影响。这种现象揭示了有可能通过寻找不
同产地而获得一定限度的耐低温品种。
有报道[ 19-20] 称麻风树可以忍受-5℃的暂时低
温 ,与本试验结果不同 。原因除了产地不同以外 ,极
可能是试验材料均为幼苗 ,木质化程度较低 ,对逆境
的忍耐和抵抗能力差。也有可能是相对稳定的试验
条件与多变而复杂的自然环境之间差异较大。在
2008年冬季南方特大冰雪灾害调查过程中 , 陈波
涛[ 21] 等发现在贵州罗甸县少数背风地 ,特别是海拔
低于 600 m 的地段低温危害以冷害为主(持续时间
超过 20 d), 1 ～ 3 年生麻风树幼龄受害率达到
100%,死亡严重 。本试验结果与该调查基本相符 ,
只是试验材料年龄稍轻 ,在处理时间上稍短 。
4　结 论
低温胁迫致使幼苗叶片细胞膜透性增大;膜脂
过氧化作用增强 ,MDA 含量大量增加;SOD 、CA T
活性先升高后降低 ,这可能是相对电导率与 MDA
在处理中期出现涨幅下降的原因;POD在整个处理
过程中一直处于下降趋势。
MDA 、POD均与麻风树抗寒性达极显著或显
著水平 ,而 SOD 、CA T 与其抗寒性关系不紧密 ,但
0℃低温下 SOD的积累仍具有积极意义。
在测量的生理指标中 ,相对电导率对麻风树抗
寒性贡献率最大 , 其次为 MDA 和 SOD , 再次为
POD ,CA T 贡献率最小 。
版纳 、罗甸 、德昌和田林等 4个不同种源麻风树
幼苗对低温的忍受和抵抗能力差异较大 ,大部分材
料难以承受 0℃以下低温 ,种间抗寒能力大小排列
顺序为:德昌>罗甸>田林>版纳 ,有望通过寻找不
同产地而获得相对耐低温材料 。
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