全 文 ：江西林业科技 2012年第 1期
不同种源 2年生毛红椿光合特性差异研究
彭辉武 1，邓树波 1，谢湘萍 1，张 露 2★，陶 丹 2
（1.萍乡市林业科学研究所，江西萍乡 337055；2.江西农业大学园林与艺术学院，江西南昌 330045）
摘 要：采用 Li-6400光合系统测定仪对分别来自官山自然保护区、马头山自然保护区和九连山自然保护区的 3个 2
年生毛红椿种源，进行光合特性差异分析，结果表明：来自官山自然保护区的毛红椿种源，在高温强光下较之其它两个种
源有较强的光合能力。毛红椿的净光合速率 Pn日进程曲线呈“双峰”型，高峰出现在一天中的 10：00和 14：00左右，在天
气晴朗情况下有较明显的光合“午休”现象。同时通过比较同一种源不同月份(8～10月)的光合特性得知，9月是毛红椿生长
的一个高峰期。
关键词：种源；毛红椿；净光合速率；光合特性
分类号：S792.33:Q945.43 文献标识码：A 文章编号：1006－2505(2012)01－0001－05
收稿日期：2011- 12- 06
基金项目：江西省林业厅科技支撑项目（2001-1-1）资助
作者简介：彭辉武，男，硕士，主要研究方向：森林培育和恢复生态学。E- mail: hwpeng2006@163.com
★通信作者：张露，女，教授，主要研究方向：森林培育。
毛红椿(Toona ciliata var. pubescens (Franch.) Hand.
-Mazz.)为楝科(Meliaceae)香椿属红椿的天然变种，产
于中亚热带地区，是南方地区珍贵的速生乡土用材树
种，因其木材呈红色，速生性好、适应性较强，已成为重
要的工业用材和珍贵用材树种[1-2]。为此，不少专家学
者开展了一系列实验研究。如邹高顺对红椿和毛红椿
进行了深入系统的引种栽培研究，并调查分析了其人
工林早期的生长规律及乔木层生物量，为这两个树种
的大面积造林提供了可靠的依据。沈伟兴、吴道圣也对
毛红椿种子育苗进行了研究[3-5]，胡松竹、张露等研究了
晾晒对毛红椿苗木活力的影响，发现毛红椿苗木活力
与其苗木水分密切相关，在晾晒的过程中苗木失水使
相对含水量下降，相对电导率增加，根系活力下降，最
终导致苗木成活率降低[6]。张露等研究了遮荫和土壤水
分对毛红椿幼苗光合特性的影响，得知毛红椿净光合
速率日进程曲线呈“双峰”型，高峰值出现在一天中的
10:00和 16:00，全光照和中度遮荫(60%)情况下有较明
显的光合“午休”现象，而强度遮荫(80%)光合“午休”现
象不明显[7]。
本文以来自江西省官山自然保护区、马头山自然
保护区和九连山自然保护区的 3个 2年生毛红椿苗木
为参试材料，对其光合特性差异进行分析。通过光合特
性差异分析探讨光合性能较强的毛红椿种源，并佐以
进一步研究其生长性状加以大面积推广，为毛红椿优
良种源造林提供一定的理论指导，为选育良种和培育
壮苗，更好的利用优良家系提供理论依据，同时也为深
入探索毛红椿光合生理生态特征提供有益的参考，为
促进区域植被建设提供科学的依据和指导。
1 试验地概况
2005 年 3 月，在江西农业大学翠湖试验基地
（E115°55′16＂、N28°46＇15＂）营建 1年生毛红椿试验林，
该区年平均气温 17.5 ℃，极端最高气温 40.6 ℃，极端
最低气温－9.3 ℃，全年平均降水量 1 754.9 mm，平均
无霜期 294 d。
2 试验材料与研究方法
2.1 试验材料
毛红椿试验材料来自江西省官山自然保护区(gs)、
马头山自然保护区(mts)和九连山自然保护区(jls)种源，
试验林采用块状种植，株行距为 2 m×2 m。2006年 7～
11月进行光合数据测定。3个毛红椿种源地气候状况
见表 1。
采用 Lico 公司生产的 Li-6400 光合作用分析系
统，该仪器可以对植株的单叶光合速率（Pn, μmol/m2·
s）、蒸腾速率（Tr，mol/m2·s）、胞间 CO2 浓度（Ci，μmol/
mol）和气孔导度（Gs，mol/m2·s）等光合指标进行活体测
定，同时记录光合有效辐射（PAR，μmol/m2·s）、空气温
度（Tair，℃）、空气 CO2浓度（Ca，μmol/mol）和空气相对
湿度（RH，%）等环境因子。测定方法为：选择苗木主干
1· ·
DOI:10.16259/j.cnki.36-1342/s.2012.01.013
离茎顶处东、西、南、北不同方向的 3～5片功能叶片进
行测定，每个种源测定 3～4株，每个重复测定 5次，取
平均值。测定时间为：从上午 8:00到下午 18:00，每隔
2 h测定一次。
3 结果与分析
3.1 毛红椿净光合速率日变化
种源名称 经度/ °E 纬度/ °N 海拔/ m 年均温/ ℃
年均降水量
/ mm
无霜期/ d
年极端最高
温/ ℃
年极端最低
温/ ℃
年平均相对
湿度/ %
年日照时数
/ h
官山
马头山
九连山
114°35′
117°08′
114°28′
28°37′
27°40′
24°33′
700
800
610
16.0
16.9
16.4
1750.0
1929.9
2155.6
250
270
282
36.0
38.0
37.0
-10.0
-7.5
-7.4
85
83
87
1634.8
1595.7
1069.5
表 1 毛红椿种源地理位置及气候情况
植物光合作用易受环境因子影响，而影响光合作
用的环境因子在一天之中是变化的，因此，植物光合日
进程的差异是生理生态因子综合作用的结果[8]。经过研
究不同种源 2年生毛红椿光合特性得知（图 1-A），毛
红椿叶片 Pn日变化呈典型的双峰曲线，早晨 8:00开
始 Pn迅速上升，官山种源在 10:00左右最早出现波
峰，马头山和九连山种源也在 10:00出现第一个波峰，
之后下降，12:00出现波谷，其中以 9月份的波峰值最
大，Pn值为 7.812 μmol/m2·s。3个毛红椿种源第 2个
波峰均出现在 14:00，其中也以 9月份为最大，最高值
为 5.848 μmol/m2·s。由此可见；3个毛红椿种源均表现
出明显的光合“午休”现象，且以 9月份植物生长最快。
不同种源毛红椿 Ci的日变化趋势呈现典型的“V”
字型曲线（图 1-C），从 8:00开始下降，直到 16:00～17:
00左右出现波谷后稍有回升，这是植物利用 CO2进行
光合作用而使环境中的浓度的 CO2浓度降低而导致的
结果。
由图 1-B可见；不同种源 2年生毛红椿叶片的
Cond日变化均呈下降趋势，由于引起植物光合“午休”
现象主要有气孔因素和非气孔因素。根据许大全提出
的判断依据，Ci降低和气孔限制值升高表明 Cond是
导致光合“午休”的主要原因；而 Ci增高和气孔限制降
低则表明主要原因是非气孔因素[9]。根据 8、9、10月份
的 Ci和 Cond变化情况可见，毛红椿光合“午休”的主
要原因是非气孔因素引起的。
3.2 蒸腾速率（Tr mmol）
蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物的表面
（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。蒸腾作用是
植物对水分吸收和运输的主要动力；也是植物吸收矿
物盐类和在体内运转的动力；并且能够降低叶片的温
度防止太阳光对叶片的灼伤[10]。因此，研究同一树种不
同种源蒸腾速率的特征，也是说明其种源优良性状的
一个依据。
通过研究不同种源 2年生毛红椿的 Tr mmol得知
（图 1-D），官山自然保护区的蒸腾速率比其它两个种
源要高，一天当中以 12:00左右为最高，且从 8月到 10
月 Tr mmol逐渐降低，其原因主要是受不同月份光照
和温度的变化导致的，由于 8月的光照强度和日平均
温度要明显高于 9月和 10月，因此其 Tr mmol要大于
9月和 10月。
3.3 同一种源不同月份光合特性比较
3.3.1 官山自然保护区种源。从 8月到 10月的 8:00至
16:00，官山种源的 Pn以 9月份为最高（图 2-官山），
其中每个月当中均以 10:00左右的 Pn为最高（除 9月
8:00以外），第二个高峰值出现在 14:00 左右，这同时
也说明两年生毛红椿光合日进程呈双峰曲线，具有明
显的光合“午休”现象，且也表明 9月是官山毛红椿种
源的一个生长高峰期。
由图 2可知，官山种源不同月份 Cond呈下降趋
势且非常明显，其中以 8月份最高，9月份最低，综合
Ci和 Cond的变化情况，根据许大全等判断植物光合
“午休”的依据，胞间 CO2浓度增高和气孔限制值降低，
则表明引起毛红椿光合“午休”的主要原因是非气孔因
素。
3.3.2 马头山自然保护区种源。由（图 2-马头山）得知，
马头山自然保护区种源 Pn以 8月为最低 9月最高，其
中在 9月和 10月的 10:00和 14:00左右的 2个 Pn的
峰值都相差不大，9月的 Pn稍大于 10月，这表明除 9
月份是马头山种源生长的一个高峰外，10月份也是其
生长的一个有利时期，倘若在这两个时期加强抚育管
理对于苗木的生长将起到很好的促进作用。
8月到 10月，马头山种源的 Ci的变化趋势跟官
山种源相似，与其 Pn的变化相反，其中 9月的 Ci最
低，8月和 10月的最高且两者相差不大，马头山种源
的 Cond以 10月的最高，9月最低且在一天中从早上
到傍晚都在逐渐降低。
2· ·
图 1 8～10月不同毛红椿种源各光合指标比较
（A- 净光合速率，B- 气孔导度，C- 胞间 CO2浓度，D- 蒸腾速率）
8月 9月 10月
3.3.3 九连山自然保护区种源。从九连山保护区种源的
Pn的月份比较(图 2-九连山)得知，9月份是其光合作
用最理想的时间，这可以从其 Ci的比较中得到验证，
因为无论是 8月、9月还是 10月均以 9月份的 Ci为
最低，8月、10月均比 9月要高，且均呈上升趋势。
8月到 10月九连山保护区种源的 Cond均呈下降
趋势，其中都以 10月份的为最高 8月份的次之 9月的
最低。
4 小结与讨论
1）不同种源 2年生毛红椿的光合日进程均呈“双
峰”型，中午出现了明显的光合“午休”现象，这在许多
植物中都曾观察到，如毛竹等。一般认为,“午休”的原
因是由于强光导致温度过高或过度失水，使气孔导度
降低甚至关闭，胞间 CO2浓度降低,影响 CO2的进入，
使光合速率下降。然而根据许大全的判断依据,结合试
验的数据得知，引起毛红椿光合“午休”的主要原因是
非气孔因素。
2）在高温强光条件下,通过测定官山、马头山和九
3· ·
(官山自然保护区种源) (马头山自然保护区种源) (九连山自然保护区种源)
图 2 同一种源不同月份光合特性比较
连山种源叶片的净光合速率并进行比较得知，在这 3
个种源中，以官山自然保护区种源的 Pn为最高，这说
明官山种源相对于其它 2个种源是较好的，适合在江
西进行大面积推广造林。
3）通过比较官山、马头山、和九连山这 3个种源的
蒸腾速率同样说明, 官山种源的 Tr mmol比其它 2个
种源要高，从而更有利于该种源适应外界环境和维持
自身的生长发育有利于其上山造林。
4）根据同一种源不同月份(8、9、10月)的光合特性
比较可知：无论是官山、马头山还是九连山的种源，9
月份是毛红椿生长的一个高峰期, 其中马头山保护区
种源在 10月也是其生长较好的时期。因此，在此期间,
若人们能够加强水肥管理和其它抚育措施，可以增加
其生长量，获得较好的经济利益。
本文仅测定了来自江西省官山自然保护区、马头
山自然保护区和九连山自然保护区的 3个 2年生毛红
椿种源，并确定官山种源较之其它 2个种源有较好的
光合特性，适宜在江西推广造林。然而，本试验也存在
一定的局限性，如实验材料仅限于 2年生毛红椿，未能
采用树龄较大的毛红椿来进行对比等。在实践当中还
必须对官山种源的生长性状、以及造林后的光合特性
等进行更深入和系统的研究。
参考文献:
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[6]胡松竹,张露,杜天真,等.晾晒对毛红椿苗木活力的影响[J].江
4· ·
Comparative Analysis of the Photosynthetic Characteristics of
Two-year-old Toona ciliata var. pubescens in Different Provenances
PENG Huiwu1, DENG Shubo1, XIE Xiangping2, ZHANG Lu2★, TAO Dan2
(1. Pingxiang City Forestry Science Institute, Pingxiang Jiangxi 337055, China;
2. College of Landscape Architecture and Art, Jiangxi Agricultural University, Nanchang Jiangxi 330045, China)
Abstract: The variances of photosynthetic characteristics of three provenances of two-year-old Toona ciliata var. pubescens
which from the Guanshan Nature Reserve, Matoushan Nature Reserve and Jiulianshan Nature Reserve were analyzed with Li-
6400 photosynthesis system measuring instrument. The result indicated: Under the high temperature glare, the Toona ciliata var.
pubescens provenance from Guanshan Nature Reserve has higher photosynthetic capacity than the other two provenances. The
diurnal variations of net photosynthesis rate Pn curve of Toona ciliata var. pubescens were “twin-peaked”curve, and the peak
value occurred at about 10:00 and 14:00. There was an obvious “midday depression”phenomenon in sunny situation.
Meanwhile, through compared the photosynthetic characteristics of the same provenance in a different month (August to
October), so September was the growth of a peak period of Toona ciliata var. pubescens.
Key words: Provanence; Toona ciliata var. pubescens; Net photosynthesis rate; Photosynthetic characteristics
·封面说明·
油柿 Diospyros oleifera Cheng
油柿为柿科（Ebenaceae）柿属（Diospyros）植物，落
叶乔木；树皮深灰色，成薄片状剥落，露出白色的内皮。
冬芽芽鳞内面的密生棕色柔毛。叶纸质，长圆状倒卵形
或卵状椭圆形，长 6.5~17(20) cm，宽 3.5~10(12) cm，先
端短渐尖，基部圆形或不对称，边缘稍背卷；叶背被黄
褐色长糙毛。叶柄长 0.6~1.0 cm。花雌雄异株或杂性。
雄花：聚伞花序腋生，花萼 4裂；花冠壶形，4裂；雄蕊
16~20枚，着生在花冠基部，每 2枚合生成对，花丝有
长硬毛；花梗长约 0.2 cm。雌花：单生叶腋，长约 1.5
cm；花萼钟形，长约 1.2 cm，4裂深至中部，裂片长约 7
mm，先端骤短渐尖，两侧向背面反曲；花冠壶形，长约
1 cm，4深裂，裂片长约 8 mm，先端向后反曲；退化雄蕊
12~14枚，着生花冠管基部，有长柔毛。子房密被长伏
毛，8(10)室。果直径约 5 cm，果具明显油质和毛；果形
状多变，卵形、球形或扁球形；宿存花萼在花后增大，4
深裂，外面密生灰黄色长柔毛，内面密生伏绢毛，裂片
长约 1.2~1.5 cm，两侧向背后反曲；果柄粗短，长
0.8~1.0 cm。花期 4~5月，果期 8~10月。
油柿分布浙中部以南，皖南部、赣、闽、湘、粤北部
和桂。江西奉新甘坊、黎川德胜关、会昌板坑、马头山、
赣江源、武功山等有自然分布，可作庭荫树及行道树，
通常栽培在村中、果园、路边、河畔等温暖湿润肥沃处，
海拔 200~650 m。
（刘仁林）
西农业大学学报/自然科学版,2004，26(5):666- 669.
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[10]潘瑞帜.植物生理学·第五版[M].北京:高等教育出版社,2004.
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