全 文 ：第 1 3卷 第 1 期 V o l . 1 3, N o . l
1 99 0 年 3 月
八 一 农 学 院 学 报
J o u r n a l o f A u g u s t l s t A g r i
.
C o l le g e M a r
. ,
19 9 0
短命植物舟果莽形态学的研究
且繁殖器官的解音叮构造
庄 重 田允温
(生物基础部 )
摘 要 : 本研究采用石结切片法 , 对舟果荞的繁班器官解剖 , 观察到 : 粤片和药隔中都
有大和较大的薄壁细抱 药壁 4 层 , 中早 l 层退化较早 , 绒毡层腺质型 , 消失晚 , 一朵花的花
药间减数分裂多数不同步 , 四分袍子四 丽沐形 。 成熟的花扮粒多数是 3 细胞 2 沟 4 个花粉说
只有 2 个发育较好 。 倒生胚认 , 双珠汉 , 有明显的珠被绒毡层 , 薄珠心型 。 四分袍子直立式 .
反足细胞受精前退化 , 属萝型任囊 , 胚胎发育属十字花型 核型胚乳 , 无丝分裂 。
关键词 : 短沛植物 ; 舟果并 : 繁殖器官 : 解剖牛加查
1 材料和方法
研究材料采 自乌鲁木齐八一农学院后 面的篙属策漠上 。 用 F A A 固定液固定 , 按石蜡
切片法制 片 , 厚 8 一 l如 m , 用铁矾苏木精染 色 , 加拿大树胶封片 。 用光学显微镜观察 ,
并显微照相 , 显微测微尺测量 闲 。
2 观察结果
据 19 8 7 年观察 , 舟果葬 4 月 18 日开始出苗 , 4 月 26 日开始花芽分化 , 4 月 31 日开
始现蕾 , 5 月 5 日开始开花 , 5 月 10 日开始结果 , 6 月 1 日果实成熟 。 在它的生活周期
中 , 大部分时间营养生长和生殖生长是同时进行的 。
2
.
1 曹片和花瓣
2
.
1
.
1 曹片的结构 它由表皮 、 基本组织和维管束三部分组成 。 上表皮 由一层近圆形和
长圆形 (横切 ) 的小型细胞组成 , 细胞直径 7召m 。 下表皮也有一层近 圆形和长圆形 的较
大和大型薄壁细胞组成 , 细胞直径 14 一 3 0井m , 液胞也大 , 外壁有薄的角质层 。 上 、 下 表
皮中都有气孔 。 基本组织 由 1一 3 层薄壁细胞组成 , 细胞直径 12 户m 左右 , 均含有叶绿
体 , 能进行光合作用 。 有含黑芥子酶的腺细胞分散在薄壁细胞之间 。 有 3 个维管束 , 中间
一个较大 。
2
.
1
.
2 花瓣的结构 它的结构基本上与兽片相似 , 但上 、 下表皮细胞大小相近 , 基本组
织细胞内无叶绿体 , 薄壁细胞间有少量的含黑芥子酶的腺细胞 。
收稿日期 198 9一 10一 1 9
4 8 八 一 农 学 院 学 报 19 90 年
2. 2 雄 蕊
花丝表皮由一层细胞组成 , 液泡明显 . 基本组织有 2 一 3 层薄壁细胞 , 掖泡也明显 ,
细胞大小与表皮相近 。 中间的周韧维管束占整个横切面积的 1 / 3 。 花药有二个药 月 , 四
个花粉囊 , 但通常只有二个花粉囊发育较好 , 其余二个体积小发育较差 , 花粉粒少或不发
育 . 药隔的基本组织细胞较大 , 直径 1 4井m , 数量少 . 周韧维管束大 , 占药隔横切面积的
3 / 5 (图版 1 . 6 ) 。
药壁和小抱子 分化完全的药壁由表皮 、 药室内壁 、 中层和绒毡层组 成 (图版 1 . 3 ) 。 幼
花药的抱原细胞只有一列 (图版 工 . 1 ) 。 它平周分裂形成初生壁细胞和初生造抱细胞 (图
版 1 ` 2) . 初生壁细胞先进行平周分裂 、 后垂周分裂 , 很快形成三层 , 并分化成药 室 内
壁 。 中层和绒毡层 . 中层一层 , 细胞较小而扁长 (横切 ) 。 它在小抱子母细胞后期开给解
体 , 到产生四分体时消失 , 是短命的 。 腺质绒毡层细胞有 1核和 2 核 。 它在单核花粉粒形
成时开给解体 , 到花粉粒完全成熟才消失 , 比较晚 . 成熟的小抱子囊壁仅有表皮和药室内
壁二层 (图版 工 . 6) , 表皮细胞小横向拉长 , 外壁有薄的角质层 , 唇细胞近椭圆形 (横
切 ) 。 药室内壁细胞近方形和长方形 (横切 ) , 体积较大 , 直径 14 户m , 细胞壁条状加厚不
明显 。 初生造抱细胞增殖不多 。 每个小抱子囊多为四列小抱子母细胞 (图版 1 . 3 ) 。 一个
花药的小抱子囊之间的减数分裂多 为同步的 , 但也发现有少数是不同步的 , 主要出现在
大 、 小抱子囊之间 。 一朵花六个花药间减数分裂多数是不同步的 。 四分抱子四面体形 (图
版 工 . 5) , 袍质分裂 同时型 。 发育成熟的花粉粒多为 3 细胞 2 沟 , 也有部分是 3 细胞 3 ,K]
的 , 外壁上有明显的雕纹 。 小抱子发生较大抱子早 , 在珠心产生抱原细胞时 . , 小抱子已是
四分体时期了 。
.2 3 雌 蕊
花柱短 , 只有子房长度的 1 / 3 . 子房由二个心皮构成一室 , 无假隔膜 , 初期常可见
到 2 个胚珠 , 但在一般情况下 , 最后只有一个胚珠发育成种子 。
胚珠和大抱子 倒生胚珠 、 双珠被 、 珠被在抱原细胞时开给分化 , 二核胚囊时珠被 已长
成 , 形成了珠孔 。 成熟胚珠的内珠被内层细胞分化成绒毡层 , 细胞排列整齐 , 细胞长方
形 , 细胞质浓 , 绝大多数单核 l 个核仁 . 少数具 2 个核仁 , 明显异于其它细胞 。 抱原细胞
外侧只被一层珠心表皮包围 , 它直接起大抱子母细胞的功能 , 不形成周缘细胞 , 属薄珠心
型 (图版 工 . 7) 。 大抱子母细胞减数分裂形成四分体 , 排成条形 (直立式 ) 。 由合点端的大
抱子发育成胚囊 。 成熟胚囊的卵细胞梨形 , 靠合点端 (图版 1 . 1 3) , 助细胞钩状 , 有明显
的丝状器于合子时期完全退化 。 极核靠近卵器 (图版 1 . 14 , 15 ) , 它们在开花前合并成一
个 2 核的次级细胞 。 反足细胞在受精前退化 (图版 n . 16) 。 成熟胚囊为 8 核 (7 个细胞 ) ,
属寥型胚囊 , 在胚囊的发育过程中 , 珠心细胞逐渐解体消失 , 使胚囊紧贴珠被绒毡层 , 便
于吸收从珠被绒毡层而来的营养物质 。
.2 4 胚胎和果实
2
.
4
.
1 胚的发育 卵受精后合子的形状近长椭圆形 , 细胞核靠合点端 (图版 1 . 17) 。 合
子第一次横裂产生二个细胞 , 近珠孔的一个为 “基细胞 ” , 近胚囊中心的一个为 “ 顶细胞 ”
(图版 1 . 18 ) . 接着基细胞横裂 , 产生 2 个一列细胞 , 而顶细胞纵裂也成 2 个 , 结果形成
了有 4 个细胞的垂直形的原胚 (四个细胞胚 ) (图版 1 ` 19) . 以后原胚合点端的 2 个细胞
又进行一次与上次分裂壁相垂直的纵向分裂 , 形成了四分体 。 四分体再横裂成八分体 (图
版 1 ` 20 ) . 以后再继续多次有丝分裂 , 形成球形胚 (图版 1 . 2 1 ) . 球形胚继续增大 , 由于
第 1 期 庄 重等 : 短 命 植 物 舟 果 莽 形 态 学 的 研 究 4 9
它顶端两侧生长较快 , 整个胚逐渐变成了心形 , 为心形胚 (图版 n . 2 2) . 两侧突起最后成
为二片子叶 . 与此 同时 , 靠珠孔端的 2 个纵列细胞迅速地进行几次横裂 、 形成了由 12 个
左右细胞组成的胚柄 . 它有较大而明显的液泡 , 顶端细胞参与胚的形成 . 胚的发育过程属
十字花型 (柳叶莱型 ) 。
2
.
4
.
2 胚乳的发育 初生胚乳第一次分裂和 以后多次分裂都不伴随细胞壁的形成 , 属于
核型胚乳 。 它的分裂 比受精卵早 , 在胚的合子时期就分裂成多数的核 , 分布在合子的周
围 。 从多数切片观察到胚乳为无丝分裂 。 在球形胚初期 , 胚乳核 已分布在胚囊的四周 , 形
成囊状胚乳膜 , 在胚的周围胚乳核较多 . 胚乳核继续分裂 , 向胚囊中心发展 . 到球形胚后
期已形成了胚乳细胞 . 达心形胚时 , 胚乳细胞还未充满胚囊就开给解体 。 胚乳吸收内珠被
的营养物质 , 而胚从消化胚乳的过程中获得养料 . 当胚发育完成时 , 胚乳已消失 , 最后产
生无胚乳种子 , 子叶背倚胚根 。
2
.
.4 3 果实 短角果舟形 , 成熟不开裂 , 雨水较好的年份 , 果实数量较多 。 据在不同生
境中 10 株植物调查 , 每株果数是 20 一 4 0 个 。 当年种子不萌发 , 第二年才开给陆继发
芽 ,
2
.
4
.
3
.
1 果皮的发育(横切 )
子 房 壁一 {一层细胞 , 细胞而厂
, 外 壁 角 质 层 厚 {外
幼 果 皮一
, 纤维素
外果厚径角质层
l
|
!形
.
3召m ,
井m 。
细 胞 平 均 直 径 } _
{朱
!皮
平 均 直
有多数单细 胞表皮}皮
成熟果皮 (图版 n , 23 )
一层细胞 , 纤维素外
壁 厚 4召m , 角 质 层 厚
1尹m 细 胞 平 均 直 径
1 5拜m 。
有 多数单细 胞表皮
`
|nU|仗阿|
.
|
.
|
外表皮
6一 7 层细胞 , 细 胞
均直径 9# m , 分布有
量的含黑芥子酶的腺
胞 。
6一 7 层细胞 , 外 5
一 6 层细胞横向拉长 , 最内层细胞较小 , 径 向别中防形 , 细 胞 壁 开 给加}中
6一 7 层细胞 ,外 5一 6
爵细 胞较大 , 平均直径
10“ m , 有 叶绿体 , 多 分
节在两侧 , 最内层细胞较
|际匡沁厂细吐
本基
胎座束和果脊束 较{果 , 分布有少量含黑芥
酶的腺细胞 。
背腹缝线维管束 明
果 沙 , 径向变长 , 细胞壁厚组
}
明氢
织 } 皮 皮
内果一层细胞
, 细胞长方
,平均直径 9召m .
一层细胞 , 细胞大 、 小差
g大 , 最大直径 45 井m ,
敲小直径 10料m .
生. 5 ” m , 分布有少量含黑
伴子酶的腺细胞 .
背 、 腹缝线维管束
;良明显 .
一层细 胞 ,细 胞大 、
J
、差别更大 , 最大直径
16 井m , 最 小 直 径
皮黔 ’ 且多数已 ” 给破
内皮果内皮表
5 0 八 一 农 学 院 学 报 19 90 年
2
.
4
.
32 种皮的发育 (横切)
珠 被~ 幼 种 皮~
! 三层细胞 ,外卜二层 · 外层细珠 } 中 、 内层近长“ 澄排“ 较整齐 。
近珠孔端
胞长方形
三层细胞 , 外层细胞外和 比较整齐 , 中层细}外
成 熟 种 皮
外种皮破坏 , 形成了
液层 。
方形 , 细 }种黔比较大 , 直径
}内 层 细 胞 较 小 ,
冷月m 。
1 7拼m , }种
直 径…皮
4 一 7 层 , 外 3一 6层 l } 4 一 7 层
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! : ! 层
内珠 被细胞 因强烈
压 , 并沉识大量色素 ,
胞界线不清 , 形成色素
最内是一层 由胚乳
胞 留下来 的薄壁细 胞
…钾卜例l列es冲!|
珠被内
3 讨 论
据对舟果莽的营养器官研究 , 它属于具有一定耐旱特征的中生草本植物 。 从它的繁殖
器官的形态解剖学研究中 , 也发现存在着适应特殊生境的一些结构特征 :
.3 1 贮 水
警片的上表皮与基本组织和药隔的薄壁细胞都有大型和较大型的细胞 , 表皮外壁均有
角质层 , 外果皮的外壁厚 . 它们都有一定的贮水和保水作用 .
.3 2 光合作用
警片的基本组织和 中果皮两侧细胞都有较多的叶绿体 , 以增加光合作用 的场所 , 利于
提高光合作用的效率 。
.3 3 繁 殖
一朵花 的花药之间的减数分裂多数是不同步的 , 还发现在同一花药中 , 花粉囊之间也
有少数减数分裂是不同步的 , 常发生在大小花粉囊之间 . 结果数量较多 . 当年种子不萌
发 , 第二年才陆继发芽 . 这些特征可保证在多变的环境中能产生足够的成熟花粉粒满足雌
蕊的传粉和受精的需要 , 并在遇到恶劣的气候条件下也总是有一定数量的种子能得到萌
发 , 利于繁延后代 。
.3 4 生活周期
幼苗在 4 月 26 日就开给花芽分化 . 在它的一生中 , 大部分时间营养生长与生殖生长
是同时进行的 。 花药的 4 个花粉囊只有 2 个发育较好 , 其余 2 个体积小 , 发育差 , 花粉粒
少或不发育 . 药壁中层为一层细胞 . 据有关资料报导 (71 ,十字花科植物药壁的中层多为 2
一 3 层 , 它属于少有的特征 . 抱原细胞直接起大抱子母细胞的功能 , 不产生周缘细胞 , 属
薄珠心型 . 胚乳核是无丝分裂 . 这些特点均有利于节省养料 , 集中使用 营养物质 , 加快生
长发育的速度 , 以保证植物体能在较短的时间内迅速完成生活周期 .
经过对本植物形态、 解剖研究 , 可以明显见到 , 它的营养器官和繁殖器官都具有适应
特殊生境的结构特征 .
第 1 期 庄 重等 :短 命 植 物 舟 果 葬 形 态 学 的 研 究 5 1
参 考 文 献
1 中国科学院新疆综合考察队 .新疆植被及其利用 .科学出版社 , 1 9 7 8
2 张立运 . 新疆天然草场的短命植物及其饲用评价 . 中国草原 , 19 8 5; (:2) 2 8一 32
3 石 . A . 凯勒尔著 ; 周邦立译 . 植物进化原理 . 中华书局出版社 , 1 954
4 胡适宜 . 被子植物胚胎学 . 人民教育出版社 , 19 8 3
5 陈机 . 大白菜形态学 . 科学出版社 , 1 984
6 郑国铭 . 生物显微技术 . 人民教育出版社 , 1 9 7 8
7 D a v i s
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L 二 S y s t e m a t i c E m b r y o l o g y o f t il e A n g i o s p e r m s
.
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19 6 6 ; 10
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12
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1 7 : 9 7 一 9 8
8 卫 e l y a e v a , L . E . , N . 5 . F u r s a a n d A . A . S m y e h e n k o . E m b r y o l o g y o f S y r e n i a
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D e v e l o P m e n t o f t h e e m b r y o a n d
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1 9 7 7 [ r e e d 1 9 7 81; 6 2 ( 10 ) : 14 5 3一 1 4 6 1
A S t u d y o f M o r P h o l o g y o f S h o r t一 L i v e d P l a n t
T a u s e h e r i a l a s i o e a r P a F i s e h
.
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.
且 . A n a t o m ie a l S t r u e t u l’ e o f t h e R e P r o d u e t i v e o r g a xi
Z h u a n g Z h o n g T i a n Y u n w e n
( D e P a r ntr
e n t o f B a s i e B i o l o g i e a l S e ie n e e s )
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s e p a l a n d e o n n e e t i v e a l l h a v e la r g e r a n d l a r g e P a r e n e h y m a e e l l s
.
T h e w a l l o f a n t h e r
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P e a r s t a r d i l y
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T h e m e i o s i s 15 n o t e o m P l e t e l y s y n e h r o n o u s b e tw e e n ht e a n t h e r s o f a fl
o w e r
.
A r r a n g e m e n t o f m i e r o s p o r e s 15 t e t r a h e d r a l
.
T h e m o s t o f m a t ur e p o l l e n s
a r e 3
ce l l e d w i t h 2 m e r i d i o n a l v a l l e e u l a s e x i n e
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T h e r e a r e 4 P o l le n s a e s i n a a n t h e r b u t o n
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l a r a n d i t h a s a p p a r e n t i n t e g u m e n t t a p e t u m
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T h e t e t r a d e s o f m a e r o sp o r e s a r e e r e e t
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.
T h e d e v e l o p m e n t o f e m b r y o
s a e b e l o n g s t o t h e P o l y g o n u m t y p e
.
Em b r y o g e n y fo l o w s t h e C r u e i fe r a e t y P e a n d e
n d o s P e mr ht
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.
T h e n u e le u s o f e n d o s P e mr 1
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s y n e h r o n o u s
.
K e y W
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o r g a n ; a n a t o m i e a l s t r u e t u r e
5 2 八 一 农 学 院 学 报 19 90 年
曰 服 ~砂乙 明
图 1 一 6: 花药的横切
完全的药壁和小抱子母细胞
成熟的花药 x2 5 6
图 版
: 示抱原细胞 x2 5 6 ;
I
2: 初生壁细胞和初生造抱细胞 x25 6 ;3
x
25 6
: 4: 小抱子母细胞减数分裂 x2 5 6 ;5: 四分抱子时期 x132
发育
;: 6
图 7一 1 6: 胚珠 的纵切 7: 抱原细胞 x132 ;: 8 功能大抱子 xl32 9 ;: 单核胚囊 x
13 2 : 10 : 二核胚囊 x132 : 11 , 12 : 四核胚囊 x 13 2
第 1期 庄 重等 :短 命 植 物 舟 果 葬 形 态 学 的 研 究 53
图 版 1
13 :卵器 x 13 2 ; 14 , 15 : 极核 x 1 32 ; 16 : 退化的反足细胞 x 13 2
图 17 一 2 2 胚和胚乳的纵切 17 : 合子 x 13 2 ; 招 : 顶细胞和基细胞 x 13 2 ; 19 : 四细胞胚
xl 32
; 20 : 八细胞胚 x 132 ; 2 卜 球形胚 x 2 56 ; 2 : 心形坯 x 2 56 ; 图 2 3果皮的横切 23 : 果皮
的结构 x 64
植 物 花 粉 扫 描 电 镜 照 片
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。 C a ry o P h y l l u s 17 0 0X
3
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t r ist e 1 50 0X
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。 a 1b u m 2 0 0 0又
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h o l o p et a l a 2 19 0x
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中心 实验室 吕巡 贤 供稿
J、一农学院学报
B a y iN o n g x ,
· e y u a n X u e b a o
( 196 5年创刊 ) 季刊
199 0年 第 1期 ( 第 13卷 )
JO U R N A L O F A U G U S T I S f
A G R ! C U L T U RA L C O L L E G E
( Q u a r t e r l y )
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13 N O
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199 0
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编料者 : 《 7又一农学院学报 》 编辑部
主 编 : 粤长学魁 副主编 : 张世雄
印刷者 : 乌石化西峰红十字印刷厂
发行处 : 新疆八一农学院学报编辑部
订购处 : 新疆八一农学院学报编辑部
地 址 : 新疆乌鲁木齐市南昌路 42 号
邮政编码 5 3 0 0 5 2
国内统一刊号 : C N 65 一 1 1 1。 / s
E d i丈。 d b y E d i t o r i a l B o a r d o f J o u r n a l
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19 9 0年 3 月出版 定价 : 1 . 0 0元 I S S N 1 0 0 0一 2 8 4 7