全 文 ：第 20卷 第 4期
19 9年 2 1月
热 带 作 物 学 报
C HE N I SE JOA U R N LO F TRO I PA C LC R 0 S 1
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4
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199
大叶桃花心木营养贮藏蛋白质的细胞学研究
田维敏 ’ J吴继林 2郝秉中 2
( 1华南热带农业 大学农学院 海南 倍州 7 517 37 ;2中国热带农业科学院橡胶栽培
研究所 农业部热带作物栽培生理学重点开放实脸室 海南 倍 州 57 17 37 )
摘要 采用光学显微镜技术研究大叶桃花心木 (画幼“ 碗~ o r P娜坛 ` n ) s的营养贮藏蛋白质 .颗粒状的贮藏蛋白质积累在普通薄壁细胞的中央大液泡中 。 这些细胞的周缘细胞质中通常含
有淀粉粒 。 在接近落叶期和无叶期 , 贮藏蛋白质在植株中大 t 积累 ,主要分布在次生韧皮部的
射线薄壁组织细胞和韧皮薄壁细胞中 ,且末端小枝的贮藏蛋白质比树干和大根的多 。 末端小枝
贮藏蛋白质的消失与新梢生长过程是同步的 , 表明这些蛋白质被新梢生长所消耗 。 落叶前对一
年生枝条基部环剥 , 萌发的新梢生长被抑制 ,环剥伤口下方贮藏蛋白质的消失受到阻碍 。 在新
梢形成之后 ,树千和根中贮藏蛋白质明显减少 , 这些蛋白质的完全消失发生在相应器官形成层
活动最活跃的时期 。 贮藏蛋白质在新梢萌芽后 2 个月就开始积累 , 正值高温和长日照时期 。
关键词 大叶桃花心木 树木季节生长 营养贮藏蛋白质 细胞学
中图法分类号 Q26
季节性氮素贮藏是树木氮代谢的显著特征 , 对树木的生长 、 开花结果及抗逆性等方面
都具有重要意义 l[ 一 3] , 因此 , 这方面的研究一直受到重视 。 so 年代中期以来 , 人们发现贮藏氮
化物的主要形式是专门的贮藏蛋白质 , 并称之为营养贮藏蛋 白质 (ve ge t iat ve s ot 哪 e p or -
et in s )1
4一 6 ] 。
营养贮藏蛋白质的细胞学研究是深入研究树木营养贮藏蛋白质的基础 。 最早的工作有
吴继林和郝秉中在巴西橡胶树 ( eH , a basr 订ic o is )茎次生韧皮部中发现贮藏蛋 白质细胞 v1[
和 erG e~ de 等在温带树木西洋接骨木 ( s舀砧 cu su n妙 a ) 的树皮组织中发现类似种子蛋 白体的结构 81[ 。 随后 , 人们在其它温带硬材树种 19 一川和软材树种 l2] 以及热带树木6[,1 3]中做了大量
的细胞学观察 。 结果表明树木营养器官存在专门的贮藏蛋白质结构是一种普遍现象 。 但是 ,
这些研究绝大多数仅以末端小枝为材料 , 只观察树木抽新梢前后营养贮藏蛋 白质的变化 ,
对其在植株中的分布及在树木年生长周期中的变化了解得很少 。
吴继林和郝秉中证明 , 包括大叶桃花心木在内的株科几种植物中存在丰富的营养贮藏
蛋白质 , 可较容易地用光学显微镜进行观察描述【13] 。 因此 , 它们是进行树木营养贮藏蛋白质
细胞学和生物化学等研究的优 良材料 。 本研究以大叶桃花心木为材料 , 主要采用光学显微
镜技术系统地研究营养贮藏蛋白质在植株中的分布 , 及其在该树木年生长周期中的动用和
积累的细胞学变化 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
选用种植于华南热带农业大学校园内 25 a 生的大叶桃花心木为试验材料 。 选取生长较
国家自然科学基金资助项 目 (批准号 : 3 9 8 6 0 0 6 6 )
收稿日期 : 19 9 一 0 6一 14
2 6热 带 作 物 学 报 , 20 卷
一致的 or 株作为主要观察取样对象 。 重复 3 个年生长周期 ( 19 94 一04 一 19 97 一03 ) 。
1
.
2 采样方法
在每年的 3 月初植株落叶前从各部位采样 。 萌芽前后在无叶期 、 叶暗红期 、 叶浅绿和新
的顶芽出现期 , 叶成熟期采样 , 以后每 20 d 取样 l 次 , 直到新梢茎开始积累蛋 白质为止 , 然
后改为每 1 个月或 2 个月取样 1 次 , 直到落叶 。
1
.
3 环剥实验
12 月初 , 从 or 株树上各选一枝条 , 在 l a 生枝段的基部环剥 , 另选不处理枝作对照 。 环
剥伤 口宽 0 . 5 c m , 深及木质部 。 在落叶期和叶浅绿色时 , 分别在环剥伤 口上 、 下方 2 c m 处取
树皮 , 对照枝条取样部位相同 。
1
.
4 光学显微镜技术和电子显微镜技术
光学显微镜标本用 F A A 固定 , 乙醇 / 正丁醇系列脱水 , 石蜡包埋 , 切片厚度 20 p m 。
用汞一澳酚蓝法显示蛋白质阴 。 电子显徽镜技术按文献 [ 13] 。
2 结果
2
.
1 大叶桃花心木的年生长周期
不同年份的落叶期有一定的变化 (相差 1一巧 d ) , 但物候期经历的时间及营养贮藏蛋
白质的变化基本上是一致的 。 图 1 表示大叶桃花心木在 1 个年生长周期中的物候变化和当
时的气候条件 。 整株树从叶片变黄到全部脱落仅需 1 周左右 。 在落叶的同时即开始抽新梢 ,
此时正值早季 。 萌芽后半个月 , 新梢基部叶片呈浅绿色并停止扩大 , 新的顶芽开始形成 ; 萌
芽后 1 个月左右 , 整个新梢的叶片成熟 , 这时是 5 月上旬 , 气候开始进入雨季 ;大约再经 1
个月左右 , 新梢的茎木栓化 , 顶芽稳定 . 少数枝条在 7 一8 月抽第 2 次新梢 。
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君份暇:
松衡吟及
图 1 大叶桃花心木物候和当地的气候条件
( 海南省循州市宝岛新村 , 北纬 1 , . 3“ , 19 4一 04 ~ 19 5一 03 ) 。 物候变化 : A : 落叶 ; B : 新梢顶芽形
成 : C : 新梢叶片成熟 ; D : 新梢茎木栓化 ; E : 落叶 。 箭头指采样观察 日期 。
4期 田维敏等 :大叶桃花心木营养贮藏蛋 白质的细胞学研究 27
2 .2含贮藏蛋白质的细胞
在光学显微镜下 , 贮藏蛋白质细胞中有许多被汞一澳酚蓝染成鲜蓝色的颗粒 ( 图版 I : 1 ,
2 )
, 它们就是贮藏蛋白质 l3[] 。 在韧皮部中 , 贮藏蛋 白质往往聚集成较大的颗粒 ( 图版 I : 1 ) 。
在木质部中 , 贮藏蛋 白质颗粒较小 , 常常是分散的 (图版 I : 2 ) 。
电镜下的贮藏蛋白质细胞通常具有中央大液泡和一薄层周缘细胞质 。 在中央大液泡中
有许多电子致密的颗粒 , 它们常常聚集在一起 ( 图版 I : 3 , 4 ) , 这些颗粒就是贮藏蛋 白质阴 。
在周缘细胞质中有淀粉粒 (图版 I : 3 , 4 ) 。
2
.
3 接近落叶期贮藏蛋白质在植株中的分布
研究贮藏蛋 白质在植株中分布的最佳时期是接近落叶期和落叶期 , 这时植株中积累了
丰富的贮藏蛋白质 。
叶和芽 : 各种细胞中都没有发现贮藏蛋白质 。 在光学显微镜下观察到芽的生长点细胞和叶肉细胞里有被汞一澳酚蓝染成蓝色的颗粒状结构 。 但是 , 电镜观察表明这些细胞的液泡中
没有通常贮藏蛋白质细胞所具有的电子致密颖粒 。 因此 , 上述细胞中的颗粒状结构应是细胞
中的其它成份 , 如细胞核和质体等 。
1一 Z a 生枝条 : 大多数皮层细胞没有贮藏蛋白质 , 但挨近韧皮部的皮层细胞除外 ( 图版
n
:
1 ) ; 次生韧皮部中贮藏蛋白质非常丰富 , 除了含单宁的细胞外 , 在所有的射线细胞和韧
皮薄壁组织细胞中都有分布 ( 图版 n : 2 ) , 但在挨近形成层的细胞中较少 ;筛管和伴胞 中没
有贮藏蛋 白质 (图版 I : 1 ) 。 l a 生枝条次生木质部的贮藏蛋 白质比次生韧皮部少 , 分布在
部分射线细胞和木薄壁细胞中 (图版 n : 3 ) 。 2 年生枝条次生木质部的贮藏蛋白质又明显地
少些 , 仅分布于少数射线细胞和木薄壁细胞 。
树干和根 : 在树干和大的侧根中 , 贮藏蛋白质仅分布于次生韧皮部 ( 图版 n : 4 一 9 ) 。 在
有功能的次生韧皮部中 , 它们分布在射线细胞和韧皮薄壁细胞中 , 但在挨近形成层的这些细
胞中较少 ( 图版 n : 5 一 6 , 9 ) ; 在无功能的次生韧皮部 , 尤其是在外层的无功能次生韧皮部
中 , 仅射线细胞含有贮藏蛋白质 (图版 n : 4 , 7一 8 ) 。 贮藏蛋白质在直径为 0 . 3一 0 . 5 c m 的小根
中的分布与 1一 Z a 生枝条中的相似 , 但远没有后者丰富 。 在直径小于 0 . 15 c m 的小根中 , 贮
藏蛋白质很少 , 仅分布在少数韧皮薄壁细胞中 。
.2 4 年生长周期中贮藏蛋白质的动用
1一 Z a 生枝条 : 萌芽后 3 d (新梢叶未展开 、 叶色暗红 ) , 1一Z a 生枝条中的贮藏蛋白质开
始减少 。 它们最先从挨近形成层的次生韧皮部和次生木质部中消失 ( 图版m : 3 , 4 ) 。 萌芽后
半个月 (叶色浅绿 ) , 贮藏蛋白质 已大部分消失 , 仅在外层次生韧皮部和 内层次生木质部的
少数细胞中还保留着 ( 图版 1 : 5 , 6 ) 。 萌芽后 1 个月 (叶成熟 ) , 贮藏蛋白质完全消失 ( 图版
1
:
7
,
8 )
。
l a 生枝条和 Z a 生枝条的贮藏蛋白质消失几乎是同时发生的 。
树干 : 树干贮藏蛋白质的消失明显地比枝条迟 。 萌芽后半个月 , 贮藏蛋白质才明显减少 .
萌芽后 3 个多月 , 贮藏蛋白质完全消失 (图 2 ) 。
大根 : 贮藏蛋白质的消失比树干迟 , 在萌芽后半个月几乎未被动用 , 在萌芽后 2 个月才
明显减少 ( 图 2 ) 。 树干和根贮藏蛋白质最先从挨近形成层的次生韧皮部细胞中消失 。
.2 5 年生长周期中贮藏蛋白质的积累
新梢 : 叶片成熟后 1 个月 (新梢的茎开始木栓化 , 芽不再发生变化 ) , 新梢茎基部开始
积累贮藏蛋白质 , 它们最先出现在韧皮部外层筛管附近的薄壁细胞中 ( 图版W : 2 ) 。 约经过
热 带 作 物 学 报 20卷
0 2d后 , 才出现在次生木质部的薄壁细胞中 。 1 月后 ,贮藏蛋白质明显增多 ( 图版W : 3 ) 。
1一 Z a 生枝条 : 贮藏蛋白质的重新积累 比新梢迟约 ZO d ( 图 2 ) , 最先出现在次生韧皮部
筛管周围的薄壁细胞中 。 次生木质部比次生韧皮部迟约 3 个月 。
树干 : 贮藏蛋白质的重新积累 比 1一 Z a 生枝条约迟 3 个月 ( 图 2 ) , 最先出现在外层有
功能韧皮部筛管周围的薄壁细胞中 , 大量积累发生在 1 月 。
大根 : 有功能次生韧皮部在 n 月份开始积累贮藏蛋白质 ( 图 2 ) 。
2
.
6 环剥对新梢生长和贮藏蛋白质动用的影响
在落叶前将 l a 生枝条基部环剥 , 萌发的新梢生长受到严重抑制 , 其叶片大小仅有对照
的 1 / 4 左右 。 叶浅绿色时 , 环剥伤 口上方的贮藏蛋白质几乎完全消失 , 但在紧挨环剥伤 口下
方的枝条中仍然大量存在 (资料未表示 ) 。
2
.
7 形成层的活动与贮藏蛋白质的动用和积累
测定 2 连生末端小枝 、树干和大的侧根形成层细胞的层数 , 用以表示在年生长周期中这
些器官形成层活动的相对强度 , 并将它们与这些器官中贮藏蛋白质的动用和积累 以及物候
期相比较 ( 图 2 ) 。 结果表明 ,植株的形成层是自上而下开始活动的 。 l a 生枝条的贮藏蛋白
质减少的时期与新梢的形成时期相吻合 , 其
完全消失发生在形成层活动的高峰期 。树干
和根的贮藏蛋白质 明显减少发生在新梢
成熟之后 , 蛋白质的开始消失与这些器官
各 自的形成层开始活动相一致 , 完全消失
发生在形成层活动高峰期 。 各部位贮藏蛋
白质的开始积 累均发生在各 自的形成层
活动减弱时期 , 在整株形成层活动相对最
弱时 , 贮藏蛋白质最丰富 。
3 讨论
为了增强光学显微镜观察营养贮藏
蛋白质在植株中分布及其在该树木年生
长周期中变化结果的可靠性 , 在观察结果
的描述中强调了贮藏蛋白质的有或无 , 或
非常明显的各种变化 , 并且重复了 3 个年
生长周期 。
3
.
1 大叶桃花心木的贮藏蛋白质细胞属于
杨树型
笔者曾把树木 中积累营养贮藏蛋 白
质的细胞分为两种类型 5I[J : 橡胶树型 (eH -
, a - t y pe )
, 是特化的专门积累贮藏蛋白质
的细胞 ; 杨树型 (八 , 以哪 一 yt p e ) 是积 累贮
藏蛋白质的普通薄壁组织细胞 。 大叶桃花
心木积累营养贮藏蛋 白质的细胞显然属于
杨树型 。 因为这些细胞都是普通薄壁组织
细胞 , 它们开始从形成层衍生出来时 , 并不
介下一二
/ 一\ 二二
少厂一仪一止
〔[
图 2 大叶桃花心木营养贮藏蛋白质的消失 、 积累与
形成层活动的关系
每张切片统计 3个视野 , 以 10 株树观测结果的平均数
表示形成层的层数和贮藏蛋白质的相对数量 ; 贮藏蛋白质
相对数量 : 黑 , 表示多 : 点 , 表示少 : 空 白 , 表示无 ; 注意不表
示器官间含量的差别 : 箭头指采样观察 日期 。
4期 田维敏等 :大叶桃花心木营养贮藏蛋白质的细胞学研究 92
积累贮藏蛋白质 , 后来在一定条件下才积累贮藏蛋白质 , 同时也积累淀粉 。此外 ,这些细胞积
累的蛋白质分子量很小 ( 18 kD a 和 21 k D a) , 也是杨树型贮藏蛋白质细胞的一个特点 。
3
.
2 营养贮藏蛋白质在植株中的分布
大叶桃花心木贮藏蛋白质主要分布在茎和根的次生韧皮部中 , 虽然末端小枝的各种组
织均有贮藏蛋白质分布 , 但次生韧皮部最丰富 。 其它树木贮藏蛋白质的研究绝大多数仅以末
端小枝为材料 , 其营养贮藏蛋 白质主要分布在次生维管组织中5I] ; 而巴西橡胶树的研究结果
表明 , 其贮藏蛋白质细胞仅存在于茎和根次生韧皮部的轴向系统 l5[] 。 因此 , 树木营养贮藏蛋
白质主要分布在茎和根的次生维管组织 , 尤其是次生韧皮部 , 可能是一般特点 。
大叶桃花心木在营养贮藏蛋白质大量积累时期 , 小枝的贮藏蛋白质显著地多于树干和
根 。 这一现象的生物学意义可能是为正常抽新梢和折枝后再抽新梢就近提供充足的氮素 。这
很可能也是树木营养器官蛋白质贮藏的一般特点 。
3
.
3 营养贮藏蛋白质的动用
大叶桃花心木末端小枝贮藏蛋白质的消失与新梢生长过程正好是同步的 。 因此 , 枝条中
的贮藏蛋白质主要被新梢生长所消耗 。 许多资料证明枝条中的氮或专门的贮藏蛋白质的含
量随着新梢生长而减少12,1 3,1 ` 川 。 环剥实验结果表明 , 新梢生长受到抑制的原因可能是环剥阻
碍了新梢利用小枝中的贮藏蛋白质 。 orT mP 和 vO a 圈在苹果树上也作过类似的实验并获得
相同的结果 , 他们测定的是枝条中的可溶性氮和蛋白态氮而不是专门的贮藏蛋白质 。
由于对营养贮藏蛋 白质在树干和根中的分布了解得很少 , 因此对这些部位的贮藏蛋白
质与树木生长发育关系的认识是相当模糊的 。本研究结果表明 , 大叶桃花心木树干和根中的
贮藏蛋白质的动用与新梢生长没有明显的关系 , 这些蛋白质可能主要用于增粗生长 。 因为它
们的开始动用分别与相应器官的形成层开始活动相一致 , 它们的完全消失又与形成层最活
跃的时期相吻合 (图 2 ) 。
.3 4 营养贮藏蛋白质的积累
温带落叶树木在 自然条件下往往于夏末秋初叶子衰老时在枝条中开始积累贮藏蛋 白态
氮侧 。 所以 , 比较传统的看法是在夏末秋初 , 由于低温和短日照导致叶片衰老 , 叶片氮回运 ,
成为树体中大量积累的贮藏氮化物的主要氮源 l3, 闪 。 根据本研究结果 , 大叶桃花心木的新梢
是在叶片刚成熟不久 、 高气温和长日照条件下开始积累营养贮藏蛋白质的 ( 图 1 , 2 ) 。 这与
温带树木有较大差别 。
关于树木营养贮藏蛋白质积累的机制 , 一些研究证明 , 施氮 、 低温和短日照都能诱导温
带树木积累贮藏蛋白质 [” 一27] , 但它们都不是直接的诱导因子 , 因为这些因素都不能在很短的
时间内使贮藏蛋白质的 mNR A 水平增加阔 。 对于热带树木大叶桃花心木 , 氮素供应 、 温度和日照长度显然也不是直接诱导贮藏蛋白质积累的因子 。 大豆叶中营养贮藏蛋白质积累调控
机制的研究结果表明 , 直接诱导贮藏蛋白质积累的因子是茉莉酮酸盐 (j as mo aent ) I’1
。树木中
是否存在同样的机制尚有待研究 。
致谢: 本研究得到胡正海教授 、 邱德勃教授和谢石文教授及谭海燕同志的热情帮助 , 中国热带农业科
学院气象组的陶忠良同志提供了有关气象资料 。
03
热 带 作 物 学 报 20 卷
今 考 文 献
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一 10
7 吴继林 , 郝秉中 . 巴西橡胶树茎次生韧皮部中贮藏蛋白质细胞 .科学通报 , 19 86 ( 3 ) : 2 2 1一 2 3
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