全 文 ：植物科学学报 ２０１４ꎬ ３２(１): ８８~ ９６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ ３７２４ / ＳＰ Ｊ １１４２ ２０１４ １００８８
无融合生殖与柑橘多胚现象的研究进展
张斯淇ꎬ 徐 强ꎬ 邓秀新∗
(华中农业大学园艺林学学院ꎬ 园艺植物生物学教育部重点实验室ꎬ 武汉 ４３００７０)
摘 要: 植物无融合生殖是指植物的胚珠组织不经历正常的减数分裂和受精作用ꎬ 而直接进行胚发育形成种子的
无性生殖方式ꎮ 无融合生殖植物完全继承了母体的全部基因型ꎬ 因而具有独特研究与育种意义ꎮ 芸香科柑橘属
植物具有独特的多胚现象ꎬ 其珠心组织能够发育成不定胚(称为珠心胚)进行无融合生殖ꎮ 文中介绍了柑橘类植
物的珠心胚生殖现象、 细胞学和遗传学研究进展ꎮ 珠心胚现象虽然对柑橘杂交后代获得有较大影响ꎬ 但在生产
上可产生性状整齐一致的后代ꎬ 可以培育无病毒苗木ꎮ
关键词: 不定胚生殖ꎻ 珠心胚ꎻ 孢子体无融合生殖ꎻ 柑橘
中图分类号: Ｓ６６６ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０１￣００８８￣０９
收稿日期: ２０１３￣０４￣２６ꎬ 修回日期: ２０１３￣０８￣０５ꎮ
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３０９２１００２)ꎮ
作者简介: 张斯淇(１９８８－)ꎬ 女ꎬ 博士研究生ꎬ 主要从事柑橘无融合生殖研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈａｎｇｓｉｑｉ＠ｗｅｂｍａｉｌ ｈｚａｕ ｅｄｕ ｃｎ)ꎮ
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｘｄｅｎｇ＠ｍａｉｌ ｈｚａｕ ｅｄｕ ｃｎ)ꎮ
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ａｐｏｍｉｘｉｓ ａｎｄ Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ Ｐｌａｎｔｓ
ＺＨＡＮＧ Ｓｉ￣Ｑｉꎬ ＸＵ Ｑｉａｎｇꎬ ＤＥＮＧ Ｘｉｕ￣Ｘｉｎ∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ａｐｏｍｉｘｉｓ ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｏｖｕｌｅ ｇｅｎｅｒａｔｅｓ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ ｗｉｔｈｏｕｔ
ｍｅｉｏｓｉｓ ｏｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ. Ａｐｏｍｉｃｔｓ ｉｎｈｅｒｉｔ
ｔｈｅ ｍｏｔｈｅｒｓ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｅｎｔｉｒｅｌｙꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｈａｖｅ ｕｎｉｑｕｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ. Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙꎬ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｎｕｃｅｌｌａｒ ｅｍｂｒｙｏｓ ｄｅｖｅｌｏｐ ｆｒｏｍ ｎｕｃｅｌｌａｒ ｔｉｓｓｕｅ ｔｏ ｕｎｄｅｒｇｏ
ａｐｏｍｉｘｉｓꎬ ｉｓ ａ ｕｎｉｑｕｅ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｏｆ Ｃｉｔｒｕｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｒｕｔａｃｅａｅ. Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ
ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｏｆ ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｅｍｂｒｙｏｎｙ ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ ａｎｄ ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ
ｈｉｓｔｏｃｙｔｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃｓ. Ｎｕｃｅｌｌａｒ ｅｍｂｒｙｏｎｙ ｈｉｎｄｅｒｓ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｉｎ
Ｃｉｔｒｕｓꎬ ｂｕｔ ｉｔ ｃａｎ ｐｒｏｄｕｃｅ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｗｉｔｈ ｇｏｏｄ ｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｃａｎ ａｌｓｏ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ ｖｉｒｕｓ￣
ｆｒｅｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｅｍｂｒｙｏｎｙꎻ Ｎｕｃｅｌｌａｒ ｅｍｂｒｙｏꎻ Ｓｐｏｒｏｐｈｙｔｉｃ ａｐｏｍｉｘｉｓꎻ Ｃｉｔｒｕｓ
早在 １７１９ 年ꎬ Ｌｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ 就发现甜橙
[Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ (Ｌ )Ｏｓｂｅｃｋ]中一颗种子可以萌
发出两个幼苗ꎬ 这是柑橘多胚现象第一次被报道ꎬ
而这种现象是由于植物界中独特的无融合生殖方式
(ａｐｏｍｉｘｉｓ)导致的ꎮ 植物界的繁殖模式ꎬ 通常是
开花、 受精并进行种子发育ꎮ 但是ꎬ 有一些被子植
物却不需要经过双受精作用就能直接发育产生种
子ꎬ 这就是无融合生殖植物(ａｐｏｍｉｃｔ)ꎮ
植物无融合生殖现象一直吸引着科学家ꎬ 因为
它产生的后代中所含遗传信息与母本的完全一致ꎬ
可以固定杂种优势ꎬ 对育种工作、 种子生产等具有
重大的意义ꎮ 自 ２０ 世纪 ８０ 年代ꎬ 我国育种家袁
隆平提出了水稻杂种优势利用三步曲: “三系法”
到“两系法”再到“一系法”ꎬ 其中“一系”即指利用
无融合生殖来固定杂种优势[１]ꎬ 在国际上被誉为
继“绿色革命”后更具有意义的“无性生殖革命” [２]ꎮ
１ 无融合生殖概述
植物无融合生殖ꎬ 是指植物的胚珠母体组织不
经历正常的减数分裂和受精作用ꎬ 而是直接进行胚
发育形成种子的无性生殖方式[３]ꎮ 目前国际上将
无融合生殖的概念限定为三种常见类型: 二倍体孢
子生殖(ｄｉｓｐｌｏｓｐｏｒｙ)、 无孢子生殖(ａｐｏｓｐｏｒｙ)以
及不定胚生殖(ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ ｅｍｂｒｙｏｎｙ) [４]ꎮ 前两
者均涉及未减数的胚囊形成ꎬ 属于配子体无融合生
殖ꎬ 而后者直接起源于胚珠的体细胞ꎬ 属于孢子体
无融合生殖(图 １)ꎮ
无融合生殖在植物界中虽不常见ꎬ 但已发现被
子植物中有 ６１科 ４００ 多种植物具有该特性ꎬ 其中
单子叶植物 １６ 科ꎬ 双子叶植物 ４５ 科ꎬ 主要以草
本植物为主[５]ꎮ 在经济作物中ꎬ 无融合生殖现象
并不多见ꎬ 但在果树作物中ꎬ 如苹果属 (Ｍａｌｕｓ
Ｍｉｌｌ.)、 柑橘属(Ｃｉｔｒｕｓ Ｌｉｎｎ.)、 芒果属(Ｍａｎｇｉｆｅｒａ
Ｌｉｎｎ.)和核桃属(Ｊｕｇｌａｎｓ Ｌｉｎｎ.)植物ꎬ 都有该现象
出现[６－８]ꎮ 苹果属中约有 １０ 个种具有无融合生殖
能力ꎬ 其机制大多属于无孢子生殖类型[６]ꎬ 其他
三者则属于不定胚生殖ꎮ
在柑橘属与其近缘属枳属、 金柑属中ꎬ 除了
柚、 宜昌橙、 枸橼一般为单胚ꎬ 大部分物种都具有
无融合生殖能力可以产生多胚ꎮ 与柑橘属一样ꎬ 芒
果(Ｍａｎｇｉｆｅｒａ ｉｎｄｉｃａ Ｌｉｎｎ.)也具有多胚现象ꎬ 如红
花芒果、 象牙芒和吕宋芒等ꎬ 而来源于印度的芒果
多为单胚性品种[７]ꎮ 核桃属中的山核桃、 核桃、
黑核桃等ꎬ 也具有不定胚现象[８]ꎮ
１ １ 孢子体无融合生殖
无融合生殖起始细胞直接发育形成胚的过程ꎬ
称为不定胚生殖ꎬ 也即孢子体无融合生殖[９]ꎮ 在
此类植物的胚珠进行正常有性生殖的过程中ꎬ 胚珠
中的两层体细胞组织ꎬ 即珠心组织或内珠被细胞中
出现了一些具有浓厚的细胞质的细胞ꎬ 这些细胞很
快分裂成为数群细胞ꎬ 最后入侵胚囊产生一个或多
个胚ꎬ 形成一个或多个同样具有胚芽、 子叶、 胚轴
和胚根的胚[９]ꎮ 由珠心组织发育而来的胚ꎬ 则称
为珠心胚ꎬ 柑橘属植物就属于此类ꎮ 不定胚在柑橘
图 １ 无融合生殖与有性生殖相关概念[１０]
Ｆｉｇ １ Ｒｅｌａｔｅｄ ｃｏｎｃｅｐｔｓ ｏｆ ａｐｏｍｉｘ ａｎｄ ａｍｐｈｉｍｉｘｉｓ
９８ 第 １期 张斯淇等: 无融合生殖与柑橘多胚现象的研究进展
属、 兰属(Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ Ｓｗ.)、 漆树科的腰果(Ａｎａ￣
ｃａｒｄｉｕｍ ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｅ Ｌｉｎｎ.)和芒果、 桃金娘科的蒲
桃(Ｓｙｚｙｇｉｕｍ ｊａｍｂｏｓ Ｌｉｎｎ.)和莲雾(Ｓｙｚｙｇｉｕｍ ｓａ￣
ｍａｒａｎｇｅｎｓｅ(Ｂｌｕｍｅ) Ｍｅｒｒ ｅｔ Ｐｅｒｒｙ)、 山竹子科
的山竹子(Ｇａｒｃｉｎｉａ ｍａｎｇｏｓｔａｎａ Ｌｉｎｎ.)等中都有
珠心胚的发现[１１ꎬ１２]ꎮ
１ ２ 配子体无融合生殖
配子体无融合生殖主要出现在禾本科(Ｇｒａ￣
ｍｉｎｅａｅ)、 菊科 (Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ)等草本植物中[５]ꎬ
根据形成未减数胚囊的来源不同ꎬ 配子体无融合生
殖可以分为来源于胚囊的二倍体孢子生殖ꎬ 以及来
源于珠心细胞的无孢子生殖两种方式(图 １)ꎮ
二倍体孢子生殖是指如果无融合生殖起始细胞
起源于大孢子母细胞所占的位置ꎬ 其胚囊发育经历
了不正常的减数分裂模式[９ꎬ１３]ꎮ 无孢子生殖是指在
靠近大孢子母细胞的其他位置的细胞通过有丝分裂
形成未减数胚囊的过程[９]ꎮ 这两种配子体无融合生
殖方式与孢子体无融合生殖方式有着明显的不同ꎮ
２ 柑橘多胚现象
２ １ 柑橘多胚现象
一粒种子中具有一个以上的胚ꎬ 称为多胚现象
(ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ)ꎬ 这种现象在柑橘类植物中普遍
存在[１４]ꎮ 通常柑橘的一粒种子中可产生 ４ ~５ 个
胚ꎬ 其中除 １个为合子胚外ꎬ 其余均为不定胚ꎬ 有
时则全部为珠心胚ꎮ
由于大多数柑橘品种具有多胚性ꎬ 导致柑橘杂
交育种效率低下ꎬ 杂柑品种的遗传背景比较狭
窄[１５]ꎮ 在杂交育种亲本选择中ꎬ 单胚品种‘克里曼
丁橘’和‘清见’、 ‘王柑’、 ‘坦普尔柑’为常用的
亲本[１５]ꎮ
多胚现象产生的原因极为复杂ꎬ 除形成不定胚
可以产生多胚现象外ꎬ 也能从胚囊中卵细胞以外的
细胞(常为助细胞)发育为胚ꎮ 此外ꎬ 还有裂生多
胚现象ꎬ 即 １ 个受精卵分裂成 ２ 个或多个独立的
胚ꎬ 此现象在裸子植物中出现较多ꎬ 而在柑橘倍性
杂种中也有发现[１６ꎬ１７]ꎻ 也有在胚珠中有 ２ 个以上
的胚囊ꎬ 形成多胚现象ꎬ 如桃[１４]等ꎮ
珠心胚胚数多少与珠心胚原基细胞数相关ꎬ 原
基细胞数多ꎬ 发育成的珠心胚也就多ꎬ 大小不一的
胚充满胚囊ꎬ 可多达数十个[１８]ꎮ 影响柑橘胚数的
因素较多ꎬ 主要有: 气候条件ꎬ 温暖的地区柑橘胚
数多ꎻ 树体条件ꎬ 树体北侧、 树势强、 树龄高的胚
数多ꎻ 土壤和肥料ꎬ 施用磷酸钙的植株胚数多[１１]ꎮ
２ ２ 珠心胚的细胞学研究
柑橘珠心胚主要由珠心胚原基细胞或称珠心胚
起始细胞发育而成ꎬ 它们起源于珠心组织珠孔端的
一两层细胞内ꎬ 在珠孔到珠心的中间ꎬ 胚囊边缘第
一层及邻近珠被的珠心外表皮甚至合点端有时也偶
尔存在珠心胚原基细胞ꎬ 珠心胚原基细胞的细胞核
大ꎬ 细胞质浓厚ꎬ 明显地区别于其它细胞ꎬ 并形成
厚细胞壁将其与周围珠心组织隔离开来[１９－２１]ꎮ 这
种结构在柑橘愈伤组织体细胞胚胎发生时也能观察
到[２２ꎬ２３]ꎬ 柑橘的珠心组织容易诱导产生胚性愈伤
组织ꎬ 在山金柑等多胚性柑橘的种中ꎬ 实生苗也具
有直接产生胚性愈伤的能力[２４ꎬ２５]ꎮ
随着珠心起始细胞增大ꎬ 壁变薄且细胞变圆ꎬ
形成更多空腔[２０]ꎮ 随后珠心起始细胞进行分裂ꎬ
珠心组织退化ꎬ 珠心中重新建立与母体联系的维管
组织[２０]ꎮ 珠心胚细胞团继续分裂生长并直接发育
成珠心胚ꎬ 随后开始与合子胚进行竞争ꎬ 甚至取代
合子胚[１４ꎬ２６]ꎮ Ｗａｋａｎａ和 Ｕｅｍｏｔｏ发现胚珠中珠心
胚在中央区域起始发育ꎬ 在种子中合子胚和珠心胚
的形成限制在珠孔端[２７]ꎮ Ｋｏｌｔｕｎｏｗ 等则发现在受
精的种子中ꎬ 珠心胚主要在珠孔端起始发育ꎬ 而未
受精的胚珠中则在中间至合点端发育[２０]ꎮ
珠心胚的发生是否依赖受精ꎬ 一直是个有争议
的问题ꎮ 早期研究认为珠心胚的发生需要受精ꎬ
２０世纪 ８０ 年代起开始有实验证明ꎬ 不管有无授
粉ꎬ 珠心胚都可以自动发生ꎬ 并从退化的珠心组织
中获得营养ꎬ 授粉受精以及胚乳发育则可以进一步
刺激珠心胚的发生ꎬ 胚乳为后期的珠心胚发育提供
营养ꎬ 但未受精胚珠中珠心胚只能发育到球形胚阶
段[２７ꎬ２８]ꎮ 未受精胚珠中珠心胚停止发育的原因ꎬ
可能是胚乳未发育导致缺失营养ꎬ 同时也缺少生长
的空间ꎬ 如果给予营养ꎬ 球形胚期珠心胚也能继续
发育形成植株[１１ꎬ２０ꎬ２９]ꎮ
归纳起来ꎬ 柑橘珠心胚发育主要分为三个阶
段: 一是珠心胚起始细胞形成ꎬ 起始细胞在开花前
期能自主发生ꎬ 不依赖授粉受精[１９ꎬ３０]ꎻ 二是珠心
０９ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
胚起始细胞分裂ꎬ 不依赖合子胚刺激[２０]ꎻ 三是珠
心胚发育ꎬ 并且需要胚乳来提供营养[２０ꎬ３０]ꎮ
２ ３ 珠心胚与合子胚的区别与竞争
不定胚原始细胞与合子的分化过程具有类似的
特征ꎮ 它们从珠心细胞分化并与之隔离ꎬ 胞间连丝
消失ꎬ 具很高的代谢活动ꎬ 两者的差别在于合子是
胚囊复杂系统的主要成员且是极性化的ꎬ 而不定胚
原始细胞表现出去极性化[９]ꎮ 不定胚原始细胞与
周围珠心细胞的代谢情况有所不同ꎮ 在柑橘的不定
胚原始细胞中有淀粉合成ꎬ 极少观察到脂肪体ꎬ 但
珠心的其它细胞中则显著存在脂肪的合成ꎬ 柑橘属
中胚囊附近的不定胚原始细胞富含抗坏血酸[３１]ꎮ
在珠心胚与合子胚的竞争中ꎬ 通常是珠心胚占
优势ꎬ 合子胚发育的速度较慢[４]ꎬ 推测其原因有
下列两个方面: 第一ꎬ 珠心胚发育比合子胚早ꎬ 幼
小的合子胚位于胚囊顶部ꎬ 在输导系统营养供应与
在胚囊中占领空间上ꎬ 不如珠心胚有利ꎻ 第二ꎬ 珠
心胚与母体遗传成分相同ꎬ 比异质的合子胚能更好
地适应母体的生理环境[１１]ꎮ
２ ４ 多胚苗的多倍体化与裂生多胚现象
柑橘的多胚苗容易出现多倍体ꎬ 在对热带、 亚
热带、 地中海不同地区的柑橘调查发现ꎬ 四倍体珠
心苗经 ＳＳＲ分析基因型与母本二倍体一致ꎬ 出现
了染色体加倍的现象ꎬ 并且受到基因型与环境的影
响[３２]ꎮ 在二倍体单胚克里曼丁橘(Ｃｉｔｒｕｓ ｃｌｅｍｅｎｔｉ￣
ｎａ ｃｖ Ｃｌｅｍｅｎｕｌｅｓ)与四倍体日本夏橙 (Ｃ. ａｕ￣
ｒａｎｔｉｕｍ ｃｖ. Ｎａｔｓｕｄａｉｄａｉ)的杂交后代三倍体种子
中也出现了多胚现象ꎬ 但是这些多出的胚并不来源
于珠心胚ꎬ 而是合子胚分裂而成的[１７]ꎬ Ａｌｅｚａ 等
也在柑橘二倍体与四倍体杂交后代的未发育种子中
发现了裂生多胚现象ꎬ 并用 ＳＳＲ 标记证实了它们
来源于相同的合子胚[１６]ꎮ 在单胚 ‘清见’ 橘橙
Ｋｉｙｏｍｉ(Ｃ. ｕｎｓｈｉｕ Ｍａｒｃｏｗ ｃｖ. Ｍｉｙａｇａｗａ ｗａｓｅ×
Ｃ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ(Ｌ.)Ｏｓｂｅｃｋ. ｃｖ. Ｔｒｏｖｉｔａ)和椪柑( Ｃ.
ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂｌａｎｃｏ.)的杂交后代中ꎬ 也出现了合子
胚的裂生多胚现象[３３]ꎮ 可见ꎬ 合子胚的裂生多胚
现象与珠心胚现象没有必然联系ꎮ
根据无融合生殖植物具有高度杂合性和多倍体
化的现象ꎬ Ｓａｖｉｄａｎ 等提出了基因组冲撞的观点ꎬ
认为无融合生殖是两种繁殖性状不同的相关物种或
生态型之间杂交的结果[３４]ꎬ 两个基因组的基因异
步表达ꎬ 导致无融合生殖的发生[３５]ꎮ 柑橘属植物
容易进行种间杂交、 近缘属间杂交[２６]ꎬ 多数种具
有高度杂合性ꎬ 且多胚物种易发生多倍体化事
件[２６]ꎬ 这些现象一定程度能支持该理论ꎬ 但在二
倍体柑橘植物中ꎬ 也有多胚现象出现ꎬ 说明该理论
并不能完全解释柑橘的多胚现象ꎮ
２ ５ 柑橘珠心胚的遗传学研究
柑橘属是研究孢子体无融合生殖遗传学机制的
主要模式植物ꎬ 较早文献推测柑橘属孢子体无融合
生殖的遗传受到一对显性基因的控制[３６]ꎮ 单胚母
本与单胚父本杂交ꎬ 后代常是单胚ꎻ 单胚母本与多
胚父本杂交ꎬ 其后代既有单胚又有多胚ꎬ 比例约为
１ ∶ １ꎻ 多胚亲本间进行杂交ꎬ 也有可能产生单胚
后代[２６]ꎬ 例如单胚品种‘清见’就是以‘宫川’早熟
温州蜜柑 ( Ｃ. ｕｎｓｈｉｕ Ｍａｒｃｏｗ. ｃｖ. Ｍｉｙａｇａｗａ
ｗａｓｅ) 为母本、 ‘特罗维塔’ 甜橙 ( Ｃ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ
[Ｌ.]Ｏｓｂｅｃｋ ｃｖ. Ｔｒｏｖｉｔａ)为父本杂交得到的[３７]ꎮ
萧顺元等对华农本地早(Ｃ. ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂｌａｎｃｏ. ｃｖ.
Ｈｕａｎｏｎｇｂｅｎｄｉｚａｏ) 与宜昌橙 ( Ｃ. ｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ
Ｓｗｉｎｇｌｅ)杂种后代的遗传分析也认为ꎬ 多胚性受显
性基因控制[３８]ꎮ
Ｇａｒｃｉａ等则认为单多胚性状受多基因控制ꎬ
他们对单胚的柠檬 ( Ｃ. ｖｏｌｋａｍｅｒｉａｎａ Ｔｅｎ. ＆
Ｐａｓｑ.)和多胚的枳壳(Ｐｏｎｃｉｒｕｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ Ｌ.)的种间
杂种群体进行了遗传作图ꎬ 出现了无融合生殖与有
性生殖近似 ３ ∶ １ 的分离ꎬ 同时鉴定出了 ６ 个兼有
正负效应的 ＱＴＬꎬ 表明孢子体无融合生殖的遗传
控制复杂[３９]ꎮ
洪棋斌等分别以单胚的克里曼丁橘和韦尔金
橘(Ｃ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂｌａｎｃｏ ｃｖ Ｗｉｋｉｎｇ)为母本、 分
别以多胚的甜橙品种锦橙 (Ｃ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ( Ｌ.) Ｏｓ￣
ｂｅｃｋ ｃｖ Ｊｉｎｃｈｅｎｇ)、 新会橙 ( Ｃ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ( Ｌ.)
Ｏｓｂｅｃｋ ｃｖ Ｘｉｎｈｕｉ)、 桃叶橙 ( Ｃ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ( Ｌ.)
Ｏｓｂｅｃｋ ｃｖ Ｔａｏｙｅ)和哈姆林( Ｃ ｓｉｎｅｎｓｉｓ(Ｌ.)Ｏｓ￣
ｂｅｃｋ ｃｖ Ｈａｍｌｉｎ)为父本ꎬ 获得 ８ 个杂交组合的
Ｆ１ 代群体ꎬ 发现 Ｆ１ 代性状出现分离ꎻ 其分离比
例在韦尔金后代中接近 １ ∶ ２ꎬ 而在克里曼丁后代
中接近 １ ∶ １ꎻ 结合前人研究资料ꎬ 他们提出在柑
橘类植物中ꎬ 无融合生殖受到位于细胞核的两对
１９ 第 １期 张斯淇等: 无融合生殖与柑橘多胚现象的研究进展
互补的显性基因 Ａ１ 和 Ａ２ 的调控ꎬ 且当基因型中
Ａ１Ａ１ 表现则出现显性纯合致死效应ꎬ 该假说能
解释目前部分遗传学数据[４０] ꎮ
Ｋｅｐｉｒｏ和 Ｒｏｏｓｅ 利用 ＡＦＬＰ 标记对单胚柚子
和多胚枳壳的杂交后代进行遗传图谱分析ꎬ 得到 ５
个分子标记可能与一个多胚基因相关ꎬ 同时在枳壳
的自交后代中也得到类似的结果ꎬ 同时发现杂种后
代中多胚种子的比例变化差异大ꎬ 可能与其他基因
有关[４１]ꎮ
Ｎａｋａｎｏ等利用多种分子标记对温州蜜柑不同
杂交组合的分离群体进行遗传作图ꎬ 已经建立多胚
性状位点附近的遗传图谱、 物理图谱、 单倍型特异
物理图谱ꎬ 并对单倍型图谱多胚位点附近的 ３ 个
ＢＡＣ进行克隆末端测序ꎬ 将多胚性状定位到一个
３８０ ｋｂ、 含有 ７０ 个预测 ＯＲＦ 的区域ꎬ 并通过对
５３个品种的单多胚性状进行关联分析ꎬ 鉴定出 ７９
个相关 ＳＮＰ[４２－４４] ꎮ 近期研究还表明多胚性状与两
个分子标记共分离[４５]ꎮ
为了进一步对多胚现象的分子遗传机理进行研
究ꎬ Ｎａｋａｎｏ等利用抑制性消减杂交技术(ＳＳＨ)对
单胚柑橘品种和多胚柑橘品种的胚珠组织进行了转
录水平研究ꎬ 筛选出了 ２个多胚特异基因和 ３个单
胚特异基因ꎬ 其中单胚特异基因 ｍｓｇ￣ ２在体细胞
胚胎发生后期也特异表达ꎬ 暗示其有可能对体细胞
胚或不定胚的起始细胞形成有抑制作用ꎬ 所有的差
异表达基因在序列上与 ３８０ ｋｂ 的多胚基因候选区
域并无相似性[４６]ꎮ
３ 具有单多胚性状的中国柑橘种质资源
中国农业科学院柑橘研究所在对柑橘单胚类型
的调查中指出ꎬ 柑橘类果树 ３属ꎬ 即: 柑橘属、 金
柑属(Ｆｏｒｔｕｎｅｌｌａ)、 枳属(Ｐｏｎｃｉｒｕｓ)中成熟种子的
胚数可以分为 ３个类型: (１)单胚型ꎬ 一粒种子含
有一个胚ꎬ 如柚ꎮ 偶见有多胚者ꎬ 不超过总种子数
的 ６％亦可认为是单胚[４７]ꎻ (２)多胚型ꎬ 种子为多
胚ꎬ 如椪柑、 早橘等ꎬ 胚数从 ２ 到 ４０ 个胚不等ꎻ
(３)单多胚混合型ꎬ 有些品种单、 多胚的种子各占
一定的比例ꎬ 如香橙(Ｃ. ｊｕｎｏｓ) [４７]ꎮ 在此我们对
目前柑橘类植物单多胚胚性的研究进行归纳ꎬ 并以
柑橘“三属八大类”方法分类列表(见表 １)ꎮ
表 １ 柑橘类植物单多胚胚性的相关报道
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ ｍｏｎｏ￣ａｎｄ ｐｏｌｙ￣ｅｍｂｒｙｏｎｙ ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ ｆｒｕｉｔｓ
属名
Ｇｅｎｕｓ
分类
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
胚性
Ｅｍｂｒｙｏｎｙ
单胚品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ
枳属
Ｐｏｎｃｉｒｕｓ
枳类
Ｐｏｎｃｉｒｕｓ
枳壳 Ｐｏｎｃｉｒｕｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ
单多胚混合型[４７] ꎬ 多胚为主[４７ꎬ４８]
Ｍｉｘｔｕｒｅ ｏｆ ｍｏｎｏ￣ ａｎｄ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏ￣
ｎｙꎬ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ ｍｏｓｔｌｙ
灌云枳(四倍体) [４８]
Ｇｕａｎｙｕｎｚｈｉ(４×)
枳的杂种 Ｈｙｂｒｉｄ ｏｆ
Ｐ ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ
长阳枳橙[４８]
Ｃｈａｎｇｙａｎｇｚｈｉｃｈｅｎｇ
金柑属
Ｆｏｒｔｕｎｅｌｌａ
金柑类
Ｆｏｒｔｕｎｅｌｌａ
山金柑 Ｆｏｒｔｕｎｅｌｌａ ｈｉｎｄｓｉｉ 多胚型
[４８]ꎬ 偶见单胚 Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙꎬ
ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ
金弹 Ｆ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
罗浮 Ｆ ｍａｒｇａｒｉｔａ 单胚型[４７ꎬ４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ 罗浮 Ｌｕｏｆｕ
罗纹 Ｆ ｊａｐｏｎｉｃａ 单胚型[４７ꎬ４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ 罗纹 Ｌｕｏｗｅｎ
柑橘属
Ｃｉｔｒｕｓ
宜昌橙
Ｐａｐｅｄｏ￣
ｃｉｔｒｕｓ
宜昌橙 Ｃ ｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ 单胚型[４７ꎬ４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ
华盖宜昌橙ꎬ 怀化宜昌橙ꎬ 南台宜昌橙ꎬ
宁强宜昌橙ꎬ 皮家山宜昌橙ꎬ 漾濞宜昌
橙
Ｈｕａｇａｉｙｉｃｈａｎｇｃｈｅｎｇꎬ Ｈｕａｉｈｕａｙｉｃｈａｎｇ￣
ｃｈｅｎｇꎬ Ｎａｎｔａｉｙｉｃｈａｎｇｃｈｅｎｇꎬ Ｎｉｎｇｑｉａｎｇ
ｙｉｃｈａｎｇｃｈｅｎｇꎬ Ｐｉｊｉａｓｈａｎｙｉｃｈａｎｇｃｈｅｎｇꎬ
Ｙａｎｇｂｉｙｉｃｈａｎｇｃｈｅｎｇ
大种橙 Ｃ ｍａｃｒｏｓｐｅｒｍａ 单胚ꎬ 偶见 ２胚
[４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙꎬ
２￣ｅｍｂｒｙｏ ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ
香橙 Ｃ ｊｕｎｏｓ 单多胚混合型[４７ꎬ４８] Ｍｉｘｔｕｒｅ
大翼橙
Ｐａｐｅｄａ
红河橙 Ｃ ｈｏｎｇｈｅｅｎｓｉｓ 单胚型[４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ 云南红河橙 Ｙｕｎｎａｎｈｏｎｇｈｅｃｈｅｎｇ
大翼厚皮橙 Ｃ ｋｅｒｅｉｉ 单胚型[４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ
马蜂柑 Ｃ ｈｙｓｔｒｉｘ 单胚或二胚
[４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ ｏｒ
２￣ｅｍｂｒｙｏ ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ
２９ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
续表 １
属名
Ｇｅｎｕｓ
分类
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
胚性
Ｅｍｂｒｙｏｎｙ
单胚品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ
柑橘属
Ｃｉｔｒｕｓ
枸橼类
Ｃｉｔｒｏｐｈｏｒｕｍ
来檬 Ｃ ａｕｒａｎｔｉｆｏｌｉａ 多胚型[４７ꎬ４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ 芒市来檬[４８]Ｍａｎｇｓｈｉｌａｉｍｅｎｇ
黎檬 Ｃ ｌｉｍｏｎｉａ 单多胚混合型[４７] Ｍｉｘｔｕｒｅ 北京柠檬
[４８] ꎬ 红黎檬实生变异 Ｅ￣４￣１２３
Ｍｅｙｅｒ Ｌｅｍｏｎꎬ Ｈｏｎｇｌｉｍｅｎｇ Ｅ￣４￣１２３
柠檬 Ｃ ｌｉｍｏｎ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
柠檬杂种 Ｈｙｂｒｉｄ ｏｆ
Ｃ ｌｉｍｏｎ
大柠檬ꎬ 马柑柠檬[４８]
Ｄａｎｉｎｇｍｅｎｇꎬ Ｍａｇａｎｎｉｎｇｍｅｎｇ
枸橼 Ｃ ｍｅｄｉｃａ 单胚型[４７ꎬ４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ
宾川香橼ꎬ 沧源野香橼ꎬ 大香橼ꎬ 红皮大
果香橼ꎬ 小香橼ꎬ 皱皮枸橼ꎬ 云南香橼
Ｂｉｎｃｈｕａｎｘｉａｎｇｙｕａｎꎬ ＣａｎｇＹｕａｎｙｅ￣
ｘｉａｎｇｙｕａｎꎬ Ｄａｘｉａｎｇｙｕａｎꎬ Ｈｏｎｇｐｉｄａ￣
ｇｕｏｘｉａｎｇｙｕａｎꎬ Ｘｉａｏｘｉａｎｇｙｕａｎꎬ
Ｚｈｏｕｐｉｘｉａｎｇｙｕａｎꎬ Ｙｕｎｎａｎｘｉａｎｇｙｕａｎ
枸橼杂种 Ｈｙｂｒｉｄ ｏｆ
Ｃ ｍｅｄｉｃａ 巴柑檬
[４８]Ｂｅｒｇａｍｏｔ
柚类
Ｃｅｐｈａｌｏ￣
ｃｉｔｒｕｓ
柚 Ｃ ｇｒａｎｄｉｓ 单胚型[４７ꎬ４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ
一般均为单胚品种
Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ
葡萄柚 Ｃ ｐａｒａｄｉｓｉ 多胚型[４７ꎬ４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
香圆 Ｃ ｗｉｌｓｏｎｉｉ 多胚ꎬ 偶见单胚
[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙꎬ
ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ
柚杂种 Ｈｙｂｒｉｄ ｏｆ Ｃ ｇｒａｎｄｉｓ
八朔ꎬ 橙柑ꎬ 日向夏ꎬ 三宝柑[４８]
Ｈａｓｓａｋｕꎬ Ｃｈｅｎｇｇａｎꎬ Ｈｙｕｇａ Ｎａｔｓｕꎬ
Ｓａｎｂｏｕｋａｎ
橙类
Ａｕｒａｎｔｉｕｍ
酸橙 Ｃ ａｕｒａｎｔｉｕｍ 多胚型
[４７ꎬ４８] ꎬ 单多胚混合型[４７]
Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙꎬ Ｍｉｘｔｕｒｅ
甜橙 Ｃ ｓｉｎｅｎｓｉｓ 多胚型[４７ꎬ４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
宽皮柑橘类
Ｓｉｎｏｃｉｔｒｕｓ
莽山野柑 Ｃｍａｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ 单胚型[４８] Ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｙ 莽山野柑[４８] Ｍａｎｇｓｈａｎｙｅｇａｎ
沙柑 Ｃ ｎｏｂｉｌｉｓ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
黄柑 Ｃ ｓｐｅｃｉｏｓａ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ 人头柑[４８] Ｒｅｎｔｏｕｇａｎ
韩橘 Ｃ ｈａｎｉａｎａ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ 大金橘ꎬ 潮早柑
[４８] Ｄａｊｉｎｊｕꎬ Ｃｈａｏ￣
ｚａｏｇａｎ
椪柑 Ｃ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
屈橘 Ｃ ｃｈｕａｎａ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
有棱本地早ꎬ 大果南丰蜜橘ꎬ 东华蜜橘ꎬ 南
丰蜜橘ꎬ 鸳鸯橘[４８]
Ｙｏｕｌｅｎｇｂｅｎｄｉｚａｏꎬ Ｄａｇｕｏｎａｎｆｅｎｇｍｉｊｕꎬ
Ｄｏｎｇｈｕａｍｉｊｕꎬ Ｎａｎｆｅｎｇｍｉｊｕꎬ Ｙｕａｎ￣
ｙａｎｇｊｕ
道县野橘 Ｃ ｄａｏｘｉａｎｅｎｓｉｓ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
山橘 Ｃ ｔａｃｈｉｂａｎａ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
丹橘 Ｃ ｆｌａｍｅａ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ
红橘 Ｃ ｔａｎｇｅｒｉｎａ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ 江安单胚红橘[４８] Ｊｉａｎｇａｎｄａｎｐｅｉｈｏｎｇｊｕ
朱橘 Ｃ ｅｒｙｔｈｒｏｓａ 多胚型[４８] Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ 单胚化红ꎬ 七钱红
[４８]
Ｄａｎｐｅｉｈｕａｈｏｎｇꎬ Ｑｉｑｉａｎｈｏｎｇ
橘橙、 橘柚及其他
Ｔａｎｇｏｒꎬ ｔａｎｇｅｌｏ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ 单多胚混合型
[４８] Ｍｉｘｔｕｒｅ
宫内伊予柑ꎬ 橘橙 １￣１２３２ꎬ 凯旋柑ꎬ 克里
曼丁红橘ꎬ 槾橘ꎬ 清见橘橙ꎬ 苏红ꎬ 晚蜜 ２
号ꎬ 韦尔金橘ꎬ 细皮槾橘[４８]
Ｍｉｙａｕｃｈｉ Ｉｙｏｋａｎꎬ Ｊｕｃｈｅｎｇ １￣１２３２ꎬ
Ｋａｉｘｕａｎｇａｎꎬ Ｃｌｅｍｅｎｔｉｎｅ Ｔａｎｇｅｒｉｎｅꎬ
Ｍａｎｊｕꎬ Ｋｉｙｏｍｉ Ｔａｎｇｏｒꎬ Ｓｕｈｏｎｇꎬ Ｗａｎ￣
ｍｉ Ｎｏ. ２ꎬ Ｗｉｌｋｉｎｇ Ｍａｎｄａｒｉｎꎬ Ｘｉｐｉｍａｎｊｕ
３９ 第 １期 张斯淇等: 无融合生殖与柑橘多胚现象的研究进展
金柑属植物罗浮(Ｆｏｒｔｕｎｅｌｌａ ｍａｒｇａｒｉｔａ Ｓｗｉｎ￣
ｇｌｅ)在不同报道中有关胚性的记录有所差异ꎬ 书籍
中普遍认为罗浮是单胚[２６ꎬ４７ꎬ４８]ꎬ 但也有文献报道
罗浮 金 柑 ( Ｆ ｍａｒｇａｒｉｔａ ) 为 多 胚ꎬ 多 胚 率 达
９７％[１８]ꎮ 为确证该种的胚性ꎬ 我们对大果罗浮和
小果罗浮的胚性进行了鉴定ꎬ 所检视大果罗浮种子
３４颗、 小果罗浮 １５颗全部为单胚ꎬ 其中 ３颗大果
罗浮种子出现了 ３片子叶ꎬ 但仍为单胚ꎬ 这与前人
报道的高多胚性明显不同ꎮ 推测原因可能为前人对
金柑属植物分类不熟悉而导致学名误用ꎬ 罗浮应为
单胚型ꎮ
４ 无融合生殖在农业生产中的意义
无融合生殖技术在农业生产中的运用大概有以
下几个方面: (１)无融合生殖可以固定杂种优势ꎬ
不需年年制种ꎬ 极大节省了杂交育种的成本ꎬ 扩大
杂种优势利用领域[３]ꎻ (２)可以作为砧木利用ꎬ 产
生整齐一致的性状ꎬ 或用种子繁殖进行品种复
壮[２６]ꎻ (３)大多数病毒病不能通过种子传毒ꎬ 柑
橘珠心胚可以培养出无病毒苗木ꎬ 有提纯复壮的作
用ꎬ 可以作为接穗利用[１０]ꎮ
５ 小结与展望
无融合生殖遗传特性复杂ꎬ 不同物种中可能存
在不同的发生机制与遗传规律ꎮ 对无融合生殖和有
性生殖植物的比较ꎬ 有性生殖植物与其无融合生殖
突变体的比较ꎬ 相关标记基因的表达模式的研究ꎬ
逐步揭示了无融合生殖并不是一种异常或者新型生
殖方式ꎬ 而是有性生殖过程的一种改良结果ꎬ 或许
是当有性生殖因某种原因导致受阻后ꎬ 植物本身为
了繁衍后代而产生的一种替代生殖方式[９ꎬ４９]ꎮ
在柑橘珠心胚的发育过程中ꎬ 珠心细胞偏离了
原本为胚囊发育提供营养的“使命”ꎬ 而启动了类
似体细胞胚胎发生的发育程序ꎬ 这其中显然涉及多
个基因的协同调控ꎮ 近期对柑橘无融合生殖的遗传
学研究逐步深入ꎬ 已经发现了一个主效区域[４４]ꎬ
利用图位克隆的方法继续定位多胚基因仍然是探寻
多胚遗传机理的有效手段以及今后的研究热点ꎮ 在
转录水平上ꎬ 目前已经鉴定出了一些单胚与多胚胚
珠差异表达基因[４６]ꎬ 虽然受到技术的限制并无突
破性发现ꎬ 但也为进一步解析多胚现象的分子机理
奠定了基础ꎮ
在所有多胚性植物中ꎬ 柑橘的多胚性或许是最
具特点ꎬ 而且表现最为稳定的ꎮ 对这一性状的深入
研究ꎬ 不仅在科学层面可以理解这一特殊的植株生
殖现象ꎬ 而且可以利用它ꎬ 为种业发展提供一些创
新的思路ꎮ 也可能是这一潜力ꎬ １００ 多年来ꎬ 每当
有新的研究手段出现ꎬ 人们总要对柑橘多胚性进行
研究ꎮ 进入 ２１ 世纪ꎬ 生物学研究进入组学时代ꎬ
各种新的研究手段不断出现ꎻ 柑橘基因组测序业已
完成[５０]ꎬ 在这样一个科学发展的大背景下ꎬ 加强
柑橘这一特殊生物学现象研究就成为了必然ꎮ 可以
预见ꎬ 揭开柑橘无融合生殖的谜团ꎬ 将无融合生殖
基因真正运用到农业领域的梦想在不久的将来会成
为现实ꎮ
参考文献:
[ １ ] 袁隆平. 杂交水稻的育种战略设想[Ｊ] . 杂交水稻ꎬ
１９８７(１): １－３.
[ ２ ] Ｃａｌｚａｄａ ＪＰＶꎬ Ｃｒａｎｅ ＣＦꎬ Ｓｔｅｌｌｙ ＤＭ. Ａｐｏｍｉｘｉｓ—
ｔｈｅ ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９９６ꎬ ２７４
(５２９１): １３２２.
[ ３ ] Ｂｉｃｋｎｅｌｌ ＲＡꎬ Ｋｏｌｔｕｎｏｗ ＡＭＧ. Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ａｐｏ￣
ｍｉｘｉｓ: Ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ａｎｄ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｃｏｎｕｎ￣
ｄｒｕｍｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００４ꎬ １６ ( ｓｕｐｐｌ. １ ):
Ｓ２２８－Ｓ２４５.
[ ４ ] Ｋｏｌｔｕｎｏｗ ＡＭ. Ａｐｏｍｉｘｉｓ: Ｅｍｂｒｙｏ ｓａｃｓ ａｎｄ ｅｍ￣
ｂｒｙｏｓ ｆｏｒｍｅｄ ｗｉｔｈｏｕｔ ｍｅｉｏｓｉｓ ｏｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ
ｏｖｕｌｅｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １９９３ꎬ ５(１０): １４２５－１４３７.
[ ５ ] Ｏｚｉａｓ￣Ａｋｉｎｓ Ｐ. Ａｐｏｍｉｘｉｓ: Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃｓ [ Ｊ ] . Ｃｒｉｔ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ
２００６ꎬ ２５(２): １９９－２１４.
[ ６ ] 吴曼ꎬ 王蓓ꎬ 董彦ꎬ 沈向ꎬ 毛志泉ꎬ 苹果属植物无
融合生殖研究进展[Ｊ] . 山东农业科学ꎬ ２０１０(７):
２４－２８.
[ ７ ] 莫饶ꎬ 罗远华ꎬ 周世民ꎬ 刘进平. 几个芒果品种的
胚性及多胚苗遗传分析[Ｊ] . 热带亚热带植物学报ꎬ
２００５(６): ２３－２７.
[ ８ ] Ｚｈａｎｇ Ｂꎬ Ｗａｎｇ Ｚꎬ Ｊｉｎ Ｓꎬ Ｘｉａ Ｇꎬ Ｈｕａｎｇ Ｙꎬ
Ｈｕａｎｇ Ｊ. Ａ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｕｎｉｑｕｅ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｃ￣
ｃｕｒｒｉｎｇ ｖｉａ ａｐｏｍｉｘｉｓ ｉｎ Ｃａｒｙａ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ[Ｊ] . Ｂｉｏｌ
Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ ２０１２: １－８.
[ ９ ] Ｋｏｌｔｕｎｏｗ ＡＭꎬ Ｇｒｏｓｓｎｉｋｌａｕｓ Ｕ. ＡＰＯＭＩＸＩＳ: Ａ ｄｅ￣
４９ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ[Ｊ] . Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌꎬ
２００３ꎬ ５４(１): ５４７－５７４.
[１０] Ｓｐｉｅｌｍａｎ Ｍꎬ Ｖｉｎｋｅｎｏｏｇ Ｒꎬ Ｓｃｏｔｔ ＲＪ. Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ａｐｏｍｉｘｉｓ[ Ｊ] . Ｐｈｉｌｏｓ Ｔ Ｒ Ｓｏｃ Ｂꎬ
２００３ꎬ ３５８(１４３４): １０９５－１１０３.
[１１〗 吕柳新ꎬ 林顺权. 果树生殖学导论 [Ｍ] . 北京: 中
国农业出版社ꎬ １９９５.
[１２] 胡适宜. 植物学: 被子植物生殖生物学 [Ｍ] . 北
京: 高等教育出版社ꎬ ２００５.
[１３] Ａｓｋｅｒ ＳＥꎬ Ｊｅｒｌｉｎｇ Ｌ. Ａｐｏｍｉｘｉｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ [Ｍ] . Ｂｏ￣
ｃａ Ｒａｔｏｎ: ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓꎬ １９９２: ２９８.
[１４] Ｗｅｂｂｅｒ Ｊ. Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ[Ｊ] . Ｂｏｔ Ｒｅｖꎬ １９４０ꎬ ６
(１１): ５７５－５９８.
[１５] 邓秀新. 世界柑橘品种改良的进展[Ｊ] . 园艺学报ꎬ
２００５ꎬ ３２(６): １１４０－１１４６.
[１６] Ａｌｅｚａ Ｐꎬ Ｊｕａｒｅｚ Ｊꎬ Ｏｌｌｉｔｒａｕｌｔ Ｐꎬ Ｎａｖａｒｒｏ Ｌ. Ｐｏｌｙ￣
ｅｍｂｒｙｏｎｙ ｉｎ ｎｏｎ￣ａｐｏｍｉｃｔｉｃ ｃｉｔｒｕｓ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ [ Ｊ] .
Ａｎｎ Ｂｏｔ￣Ｌｏｎｄｏｎ ꎬ ２０１０ꎬ １０６(４): ５３３－５４５.
[１７] Ｏｉｙａｍａ Ｉꎬ Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｓ. Ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ ｉｎ ｕｎｄｅ￣
ｖｅｌｏｐｅｄ ｍｏｎｏｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｄｉｐｌｏｉｄ ｓｅｅｄｓ ｃｒｏｓｓｅｄ
ｗｉｔｈ ａ ｃｉｔｒｕｓ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ [ Ｊ] . Ｈｏｒｔｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９９０ꎬ
２５(１０): １２７６－１２７７.
[１８] 蔡雪ꎬ 黄燕红. 几种具有无融合生殖特性的植物多
胚和多苗现象的观察 [ Ｊ] . 植物学报: 英文版ꎬ
１９９７ꎬ ３９(７): ５９０－５９５.
[１９] Ｗａｋａｎａ Ａꎬ Ｕｅｍｏｔｏ Ｓ. Ａｄｖｅｎｔｉｖｅ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ
ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ. Ⅰ. Ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ａｄｖｅｎｔｉｖｅ ｅｍｂｒｙ￣
ｏｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｏｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ[Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔ ꎬ
１９８７: ５１７－５３０.
[２０] Ｋｏｌｔｕｎｏｗ ＡＭꎬ Ｓｏｌｔｙｓ Ｋꎬ Ｎｉｔｏ Ｎꎬ ＭｃＣｌｕｒｅ Ｓ. Ａｎ￣
ｔｈｅｒꎬ ｏｖｕｌｅꎬ ｓｅｅｄꎬ ａｎｄ ｎｕｃｅｌｌａｒ ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ｃｖ. Ｖａｌｅｎｃｉａ [ Ｊ] . Ｃａｎ Ｊ
Ｂｏｔꎬ １９９５ꎬ ７３(１０): １５６７－１５８２.
[２１] Ｅｓｅｎ Ａꎬ Ｓｏｏｓｔ ＲＫ. Ａｄｖｅｎｔｉｖｅ ｅｍｂｒｏｙｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ
Ｃｉｔｒｕｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
[Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９７７: ６０７－６１４.
[２２] Ｇｅ ＸＸꎬ Ｃｈａｉ ＬＪꎬ Ｌｉｕ Ｚꎬ Ｗｕ ＸＭꎬ Ｄｅｎｇ ＸＸꎬ Ｇｕｏ
ＷＷ. Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃꎬ ｎｏｎ￣ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃ ｃａｌｌｕｓｅｓ ａｎｄ ｓｏ￣
ｍａｔｉｃ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ Ｖａｌｅｎｃｉａ ｓｗｅｅｔ ｏｒａｎｇｅ ｂｙ
ＳＳＨ￣ｂａｓｅｄ ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２０１２: １－１８.
[２３] 邓占鳌ꎬ 章文才ꎬ 万蜀渊. 诱发柑桔 “适应型” 珠
心愈伤组织体细胞胚胎发生的研究[Ｊ] . 果树学报ꎬ
１９９１ꎬ ４: １９３－２００.
[２４] 邓秀新ꎬ 章文才. 从山金柑试管实生苗直接诱导胚
性愈伤组织的研究[Ｊ] . 中国南方果树ꎬ １９８８ꎬ ４:
７－９.
[２５] 邓秀新ꎬ 邓占鳌ꎬ 章文才ꎬ 锦橙及山金柑胚性愈伤
组织的诱导和原生质体再生植株[Ｊ] . 中国农学通
报ꎬ １９８９ꎬ ３: １３－１５.
[２６] 何天富. 柑橘学 [Ｍ] . 北京: 中国农业出版社ꎬ
１９９９.
[２７] Ｗａｋａｎａ Ａꎬ Ｕｅｍｏｔｏ Ｓ. Ａｄｖｅｎｔｉｖｅ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ
ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ(Ｒｕｔａｃｅａｅ) . Ⅱ. Ｐｏｓｔｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ[Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９８８: １０３３－１０４７.
[２８] 郑志亮ꎬ 陈力耕. 柑桔的胚胎发生[Ｊ] . 果树科学ꎬ
１９９４ꎬ １１(１): ４８－５２.
[２９] 黄碧光ꎬ 吕柳新ꎬ 叶明志. 蕉柑少籽(无籽) 的授粉
生理[Ｊ] . 福建农业大学学报ꎬ １９９７ꎬ ３: ２８３－２８６.
[３０] Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｓꎬ Ｉｋｅｄａ Ｉꎬ Ｎａｋａｔａｎｉ Ｍ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ
ｎｕｃｅｌｌａｒ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｃｉｔｒｕｓꎬ ２: Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｃｅｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｃｅｌｌａｒ ｅｍｂｒｙｏ ｉｎ ｔｈｅ ｏ￣
ｖｕｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｅｒｉｓｔｅｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉ￣
ｔｙ[Ｊ] . Ｊ Ｊｐｎ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔｉｃ Ｓｃｉ ꎬ １９７９ꎬ ４８(２): １７９－
１８５.
[３１] 孙敬三ꎬ 刘永胜ꎬ 被子植物的无融合生殖[Ｊ] . 植
物学通报ꎬ １９９６ꎬ １３(１): １－８.
[３２] Ａｌｅｚａ Ｐꎬ Ｆｒｏｅｌｉｃｈｅｒ Ｙꎬ Ｓｃｈｗａｒｚ Ｓꎬ Ａｇｕｓｔí Ｍꎬ
Ｈｅｒｎáｎｄｅｚ Ｍꎬ Ｊｕáｒｅｚ Ｊꎬ Ｌｕｒｏ Ｆꎬ Ｍｏｒｉｌｌｏｎ Ｒꎬ
Ｎａｖａｒｒｏ Ｌꎬ Ｏｌｌｉｔｒａｕｌｔ Ｐ. Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔｓ ｂｙ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｄｏｕｂｌｉｎｇ ｏｆ ｎｕｃｅｌｌａｒ ｃｅｌｌｓ ａｒｅ ｆｒｅ￣
ｑｕｅｎｔ ｉｎ ａｐｏｍｉｃｔｉｃ ｃｉｔｒｕｓ ａｎｄ ａｒｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ
ｇｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ[ Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔ￣Ｌｏｎｄｏｎꎬ
２０１１ꎬ １０８(１): ３７－５０.
[３３] 洪棋斌ꎬ 李喜庆ꎬ 江东ꎬ 陈竹生ꎬ 向素琼ꎬ 龚桂
芝ꎬ 叶庆亮. 单胚清见橘橙 × 椪柑产生高比例多胚
种子及多胚有性的分子检测[ Ｊ] . 中国农业科学ꎬ
２００３ꎬ ３６(７): ８２９－８３３.
[３４] Ｓａｖｉｄａｎ Ｙꎬ Ｃａｒｍａｎ ＪＧꎬ Ｄｒｅｓｓｅｌｈａｕｓ Ｔ. Ｔｈｅ
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ａｐｏｍｉｘｉｓ: Ｆｒｏｍ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｔｏ Ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ [Ｍ] . Ｄ Ｆ: ＣＩＭＭＹＴꎬ ２００１.
[３５] Ｃａｒｍａｎ ＪＧ. Ａｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｄｕｐｌｉ￣
ｃａｔｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ｍａｙ ｃａｕｓｅ ａｐｏｍｉｘｉｓꎬ
ｂｉｓｐｏｒｙꎬ ｔｅｔｒａｓｐｏｒｙꎬ ａｎｄ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ[ Ｊ] . Ｂｉｏｌ
Ｊ Ｌｉｎｎ Ｓｏｃꎬ １９９７ꎬ ６１(１): ５１－９４.
[３６] Ｉｗａｍａｓａ Ｍꎬ Ｕｅｎｏ Ｉꎬ Ｎｉｓｈｉｕｒａ Ｍ. Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ
ｎｕｃｅｌｌａｒ ｅｍｂｒｙｏｎｙ ｉｎ ｃｉｔｒｕｓ[Ｊ] . Ｂｕｌｌ Ｆｒｕｉｔ Ｔｒｅｅ Ｒｅｓ
Ｓｔｎ Ｅ. １９６７ꎬ ７: １－８.
５９ 第 １期 张斯淇等: 无融合生殖与柑橘多胚现象的研究进展
[３７] 翁法令ꎬ 徐建国ꎬ 柯甫志. 清见桔橙及其在柑桔育
种中的利用[ Ｊ] . 中国南方果树ꎬ ２００４ꎬ ３３ (５):
８－９.
[３８] 萧顺元ꎬ 章文才. 华农本地早× 宜昌橙杂交后代几
个性状的遗传分离研究[Ｊ] . 中国柑桔ꎬ １９９４ꎬ ２３
(４): ３－６.
[３９] Ｇａｒｃｉａ Ｒꎬ Ａｓｉｎｓ Ｍꎬ Ｆｏｒｎｅｒ Ｊꎬ Ｃａｒｂｏｎｅｌｌ Ｅ. Ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｐｏｍｉｘｉｓ ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ ａｎｄ Ｐｏｎｃｉｒｕｓ
ｂｙ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ [ Ｊ ] . Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔꎬ
１９９９ꎬ ９９(３): ５１１－５１８.
[４０] 洪棋斌ꎬ 向素琼ꎬ 陈克玲ꎬ 陈力耕. 两对互补的显
性基因控制着柑桔属和枳属的无融合生殖[Ｊ] . 遗
传学报ꎬ ２００１ꎬ ２８(１１): １０６２－１０６７.
[４１] Ｋｅｐｉｒｏ ＪＬꎬ Ｒｏｏｓｅ ＭＬ. ＡＦＬＰ ｍａｒｋｅｒｓ ｃｌｏｓｅｌｙ
ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ａ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｎｕｃｅｌｌａｒ ｅｍ￣
ｂｒｙｏｎｙ(ａｐｏｍｉｘｉｓ) ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ ｍａｘｉｍａ × Ｐｏｎｃｉｒｕｓ ｔｒｉ￣
ｆｏｌｉａｔａ[ Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ２００９ꎬ ６ (１):
１－１１.
[４２] Ｎａｋａｎｏ Ｍꎬ Ｓｈｉｍｉｚｕ Ｔꎬ Ｋｕｎｉｇａ Ｔꎬ Ｎｅｓｕｍｉ Ｈꎬ
Ｏｍｕｒａ Ｍ. Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｈａｐｌｏｔｙｐｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌａｎ￣
ｋｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ ｌｏｃｕｓ ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ ｕｎ￣
ｓｈｉｕ Ｍａｒｃｏｗ[Ｊ] . Ｊ Ｊｐｎ Ｓｏｃ Ｈｏｒｔｉｃ Ｓｃｉꎬ ２００８ꎬ ７７
(２): １０９－１１４.
[４３] Ｎａｋａｎｏ Ｍꎬ Ｓｈｉｍｉｚｕ Ｔꎬ Ｆｕｊｉｉ Ｈꎬ Ｓｈｉｍａｄａ Ｔꎬ Ｅｎ￣
ｄｏ Ｔꎬ Ｎｅｓｕｍｉ Ｈꎬ Ｋｕｎｉｇａ Ｔꎬ Ｏｍｕｒａ Ｍ. Ｍａｒｋｅｒ
ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ＢＡＣ ｃｏｎｔｉｇｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ ｇｅｎｏｍｉｃ ｒｅｇｉｏｎ
ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ[Ｊ] . Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｓｃｉꎬ ２００８ꎬ ５８(４): ３７５－
３８３.
[４４] Ｎａｋａｎｏ Ｍꎬ Ｓｈｉｍａｄａ Ｔꎬ Ｅｎｄｏ Ｔꎬ Ｆｕｊｉｉ Ｈꎬ Ｎｅｓｕｍｉ
Ｈꎬ Ｋｉｔａ Ｍꎬ Ｅｂｉｎａ Ｍꎬ Ｓｈｉｍｉｚｕ Ｔꎬ Ｏｍｕｒａ Ｍ.
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｓｈｏｗｉｎｇ
ｓｔｒｏｎｇ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ ａｍｏｎｇ ｄｉ￣
ｖｅｒｓｅ Ｃｉｔｒｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｙｎｔｅｎｙ
ｗｉｔｈ Ｖｉｔｉｓ ａｎｄ Ｐｏｐｕｌｕｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ ２０１１.
[４５] Ｒａｇａ Ｖꎬ Ｂｅｒｎｅｔ Ｇꎬ Ｃａｒｂｏｎｅｌｌ Ｅꎬ Ａｓｉｎｓ Ｍ. Ｓｅｇ￣
ｒｅｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｎｋａｇｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｃｏｍｐｌｅｘ ｐｏｐ￣
ｕｌａｔｉｏｎｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｉｔｒｕｓ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ Ｃｌｅｏｐａｔｒａ
ｍａｎｄａｒｉｎ. Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ
[Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ２０１２: １－１１.
[４６] Ｎａｋａｎｏ Ｍꎬ Ｋｉｇｏｓｈｉ Ｋꎬ Ｓｈｉｍｉｚｕ Ｔꎬ Ｅｎｄｏ Ｔꎬ Ｓｈｉ￣
ｍａｄａ Ｔꎬ Ｆｕｊｉｉ Ｈꎬ Ｏｍｕｒａ Ｍ. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｅｎｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ ａｎｄ ｉｎ ｖｉｔｒｏ
ｓｏｍａｔｉｃ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ[ Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｇｅｎｅｔ
Ｇｅｎｏｍｅｓꎬ ２０１３ꎬ ９(３): ７９５－８０３.
[４７] 中国农业科学院柑橘研究所. 柑桔单胚类型的调查
[Ｊ] . 柑桔科技通讯ꎬ １９７５(４): １－５.
[４８] 周开隆ꎬ 叶荫民. 中国果树志: 柑橘卷 [Ｍ] . 北
京: 中国林业出版社ꎬ ２０１０.
[４９] Ｏｚｉａｓ￣Ａｋｉｎｓ Ｐꎬ ｖａｎ Ｄｉｋ ＰＪꎬ Ｍｅｎｄｅｌｉａｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ
ｏｆ ａｐｏｍｉｘｉｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] . Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｇｅｎｅｔꎬ ２００７ꎬ
４１: ５０９－５３７.
[５０] Ｘｕ Ｑꎬ Ｃｈｅｎ Ｌꎬ Ｒｕａｎ Ｘꎬ Ｃｈｅｎ Ｄꎬ Ｚｈｕ Ａꎬ Ｃｈｅｎ
Ｃꎬ Ｂｅｒｔｒａｎｄ Ｄꎬ Ｊｉａｏ Ｗꎬ Ｈａｏ Ｂꎬ Ｌｙｏｎ ＭＰ. Ｔｈｅ
ｄｒａｆｔ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｏｒａｎｇｅ (Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ)
[Ｊ] . Ｎａｔ Ｇｅｎｅｔꎬ ２０１２.
(责任编辑: 王豫鄂 )
６９ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷