全 文 ：1今87
四川 农 业学 报
5 i e h u a n J o u r n a l o f A 目r i e u l t u r . 1 S e i e n e e , 2卷 l期
锦橙裂果过程的扫描电镜观察
王 宁
(南京农业大学园艺系 )
秦煊 南 .
(西南农业大学园艺系 )
对锦检裂果的扫描 电镜观察表明 : 裂果的 发生是一个渐 变而非暴发的过程 。 裂果始于
果面 角质层 龟裂 , 然 后 由外向内 , 细胞逐渐 变形 、 破 裂 , 最后 白皮组织 完全破裂 。 笔者
认为 : 导致裂果发生 的主要原因是在夏 、 秋高温 、 干 湿不均条件下 , 果实生长迅速 而果
皮组织 发育受到 胆碍 , 在 高温和水 分月办迫 囚子刺激下 角质层 龟裂。 而果面 角质层 龟裂 ,
可 能是裂果发 生的临界症 光 。 本 文讨论 了果 面 角质层 龟裂产生 的原因并提 出 了减 少裂果
发生的措施 。
关键词 : 柑桔属 ; 甜橙 ; 锦橙 ; 裂果 ; 扫描 电镜
柑桔果实发育过程中 , 裂果 以及由此导致的采前落呆是限制产量提高的重要因子 。
国外学者 曾从水分和矿质营莽的角度对甜橙裂 呆进行 一 r 各种 研究 〔1〕〔幻 〔3 〕〔4〕, 但对裂果
发生的微 观过程的研究 , 国 内外还 ; {泛见报道 。 本文对此问题进行了初步研究 、 分析 , 旨
在探讨裂果发生的机 制 , 为减少锦橙裂呆发生捉供依据 。
材 料 和 方 法
于 1 9 8 3至 1 9 8 4年 8月中旬一 9月上旬在重庆北砒区农科 )灭识柑:锦橙园 (树龄 n 年生 )和
其它果园分次采集正常与不同程度裂果的果实 , 每次一卜个以上 。 切取果皮 (长 。 . 5一 0 . 8厘
米 , 宽 0 . 4 ~ 0 . 6厘米 )备用 。 经 o . I M磷酸缓冲液清洗后 , 用 4 %戊二醛 固定 ; 再经磷酸
缓冲液 冲洗后 , 用 1叮高锰酸钾液进行第 2次 固定 ; 用磷酸缓冲液第三 次 冲洗后用 2% 酷
酸铀溶液迸行导电染色 , 然后经梯度丙酮脱水 , 最后置于环氧丙烷中脱水 。 整个过程在
o ~ 4℃下进行 , 经真空镀膜后用 H it ac h S一嫂50 型扫描电子显微镜进行果皮表面和剖面
(外 、 中果皮断面 )的观察与拍照 , 电压 20 千伏 。
试 验 结 果
裂果发生过程的电镜观察
根据不同时期采集的正常与不同程度裂果的果实电镜观察 , 为观察分析起见 , 将裂
果过程初步分为以下几个阶段 。
1
. 果实正常发育期
裂果发生前 , 果皮表画角质层完熬 。 油胞形状规则 , 续问分石j 许多网状结构 (为维
管束 )与油胞相连 ( 图版 l 图 1 ) : . 剖面 上 , 角质层在表皮层上呈连续分布 (图 2 ) , 中果皮
(海绵层 )细胞各突出部分相互嵌合 , 气隙尚不显著 (图 3 ) 。
本文于 1 98 6年7月 13日收到 .
DOI : 10. 16213 /j . cnki . scjas . 1987. 01. 007
40 四川 农业学 报 2卷
2
. 裂果发生 临界期
此时 , 果实表面出现一条褐色 、 细微的木栓 化条斑 , 电镜下发现角 质 层 龟 裂 , 出
呢裂缝 , 油胞开始变形 (图` ) 。 剖面上 , 连续的角质层断裂 , 油腺亦 变 `形 且 出 现 裂纹
( 图 5 ) 。
3
. 裂果 发生 初期
在这一阶段 , 果面角质层龟裂加剧 , 油胞破损 (图 6) 。 剖 面上 , 外果皮 组织出现
多处裂缝 (图 7) , 中果皮细胞突出部位开始断裂 , 细胞变形 , 气隙不正常扩大 ( 图8 ) 。
4
。 裂果 发生 中期
随着细胞的进一步损伤 , 果面组织严重破损 ( 图 9 ) 。 剖面上 , 外 、 中果皮组织结
构遭到严重破坏 , 白皮层断裂的细胞 间已产生大的气隙 (图 1 0) 。
5裂果 发生晚期
在这一阶段 , 严重受损的果面已不能区分各组织结构 ( 图 1 1) , 外 、 中果皮组织损
仿加剧 (图 1 2 ) 。
以上裂果的发生 , 是一个连续的 、 由外向内 , 由轻到重的渐变过程 。
讨 论
按照机械裂果学说〔1〕, 在夏 、 秋季节 , 由于高温及水分胁迫 , 柑桔果实的果皮生长
趋于停 止 , 而果肉继续发育 , 若遇久旱后骤雨 , 果肉吸水猛涨 , 其 内部压力增大 , 造成
果实开裂 。 根据此学说 , 裂果过程应该是是暴发式的突然发生 。 但本试验的结果表明 ,
裂果的发生 , 是一个渐变的过程而非暴发的方式发生 , 开始于果面角质层的龟裂 , 然后
由外向内 , 细胞逐渐变形 、 破裂 , 最后 , 白皮层完全破裂 , 薄壁组织遭到严重破坏 。 这
似乎表明 , 裂果的发生 , 除了受到高温及水分胁迫因素影响外 , 还与果皮的发育程度密
切相关 。 多年的试验观察表明 , 裂果主要发生在 7月下旬一 9月下旬 , 此时正是果实迅速
发育时期 , 也是养分需求的临界期 , 果实最易遭受外界强光 、 高温 、 干旱 、 骤雨或干湿
不均等外界因素刺激 。 而且裂果主要发生在养分竞争激烈的树冠外围中部。 这些事实表
明 , 果面角质层龟裂的产生 , 可能是由于果皮局部组织养分短缺 , 使某个代谢环节受到
干扰 , 造成果皮发育障碍 , 抵抗外界胁迫因子能力减弱 , 在上述不 良外界因子刺激下伤
害所致 。 而果面角质层一旦龟裂 , 则裂果就逐渐发生 、 发展 。 因此 , 果面角质层龟裂与
否 , 是裂果是否发生的临界症兆 。
因此 , 通过加强树体营养 , 使果实处于正常的代谢状况 , 保证果实正常发育 , 特别
是促使果皮组织的正常发育 ; 如采用在 5月底一 9月初定期乡次喷射 0 . 5 ~ 1 . 0% K c l水溶
液这一措施 , 有利于增强果皮组织的机械强度和 闭度 , *戈通过在果实迅速生 一民期及时灌
水 、 徘水 , 保持土壤 、 树体水分均衡 。 夏季采用稻 草或稿秆等将树盘覆盖 , 秋季开沟排
水 , 降低上壤湿 )_史, 采取这些措施 , 有利于果皮组织的正常发育 , 减轻外界胁迫因子对
果皮组织的刺激 , 减少或防止果而角质层的龟裂 , .进而减轻裂果的发生 。
1 期 锦橙裂果过程的扫描电镜观察 4 1
参 考 文 献
〔1〕A . B a r一 A k i v a : E f f e e t o f P o t a 、 s i u m n u t r t i o n o n f 刃 u i t s P l i t t i n g i n
V a l e n e i a o r a n g e
, J
.
H o r t
.
S e i
. , 1 9 7 5
, 5 0 : 8 5~ 8 9
〔2〕L o i s , C . E r i e s o n : C o m p o s i t i o n a l d i f f e r e n e e s b e t w e e n n o r m a l a n d
s p l i t W
a s h i n g t o n n a v e l o r a n g e s
, p r o e
.
A m e r
。
S o e
.
H o r t
。
S c i ,
1 9 5 7 , 7 0 : 2 5 7~ 2 6 0
〔3 〕L o i s , C . E r i e s o n : T h e g e n e r a l p h y s i o l . o f e i t r u s , In R e u t h e r W .
( e d s
.
)
, T h e c i t r u s I n d u s t r y
, 19 6 5
,
2
: 1 7
, 1 1 6~ 1 1 7
, 1 3 9
, U
.
s
.
A
以〕R . c . J . K o o : e i t r u s n u t r i t i o n s t u d i e s , A g r i . R e s e a r e h F l a . A g r i .
E x P
。
S t a t i o n , 1 9 6 1 , 2 2 4
T H E O B S E R V A T I O N W I T H S C A N N IN G
E L E C T R O N M I C R O S C O P E O N T H E C O U R S E O F
F R U I T S P L I T T I N G IN J IN C H E N G O R A N G E
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5艺n e n s 15 o s b e e k )
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e p a r t m e n t o f H o r t i e u l t u r e
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a r t m e n t o f H o r t主c u l t u r e ,
N a n j i n g A g
r i e u l t u r a l U n i v e r s i t v ) S o u t h w e s t e r n A g r i e u l t u r a l
U n i v e r s i t y )
A b s t r a e t
T h e o b o e r v a t i o n w i t h o e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o p e o n t h e
e o u r s e o f f r u i t s p l i t t i n g 主n J i n e h e n g o r a n g e ( C 。 s i n e 炸 5 15 O s b e ck )
s h o w e d t h a t
, t h e e o u r s e o f f r u i t s P l i t t i n g w a s t h e g r a d u a l b u t
n o t t h e s u d d e n
.
F i r s t , t h e e u t i e l e o n t h e f r u i t s u r f a e e s h o w e d
f r u s t o s e
一 s u b s e q u e n t l y , t h e 名P l i t t i n g d e v e l o P e d f r o m t h e e x o e a r l)
i n t o
`
t h e m e 吕 o e a r P , m e a n w h i l e , t h e e e l l s d e f o r m e d a n d r u P t u f e d
、
g r a d u a l l y
, a n d f i n a l l y
, t h e m e s o e a r P b r o k e
’
e o m P l e t e l y
。
I f t h e
f r u s t o s e a P P e a r s o n t h e e u t i e l e
, t h e f r u i t w i l l s P l i t
.
T h e e a u s e s
一
o f t h e f r u s t o s e o n t h e e u t i e l e a r e d i s e u s s e d a n d s o m e m e a s u r e s
t o r e d u e e t h e f r u i t s P l i t t i n g a r e P r o P o s e d i n t h i s P a P e r
。
K e y w o r d s
: C i t r u s L i n n
。 ; S w e e t o r a n g e ( C
。 5 1托 e n s i s o s b e e k ) ;
J i n e h e n g o r a n g e ( c
. s i儿 e n s i s o o b e c k ) ; F r u i t s p l i t t i n g ; S c a n n i n 餐
兮l e e t r o n m i e r o s e 0 P e