全 文 ：福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
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(NA TU RA LS N C C I E E)
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野 亚 麻 蝇 (为。 一 c r妒l /聊 :l’,l t’1/s )有 丝 分 裂 中期 核 型研 究 ,
傅荣典 庞万敏 傅文庆
( 生物系 )
摘 要
舟
从成虫卵巢和精巢制备有丝 分裂中期 染色体 , 分析确 定了野亚麻蝇的核型及各时染
色体的形态特征 . 此外 , 并对亚麻蝇属 7个种的核型异 同及其进化和 分类意 义 进 行 了比
较分析 .
关健饲 : 野 亚麻蝇 (凡 r a s , e o p h a s a 5 1。 玄115 ) , 核型 , 有丝 分裂 , 染 色体 , 呼尸巢 , 精梁
野亚麻蝇 ( p a r a s o r C o p人a g a s fm ￡1 15 ) 在我国分布广泛川 , 是重 要 的 医学昆虫 12 , 和
衰老生物学实验动物 [’1 , 其核型的分析是一项重要的基础工作 . 国内外对麻蝇科蝇类的
核型分析虽然已有不少工作 I“ , 。 ,川 , 但尚未见野亚麻蝇核型的研究报道 .
本研究应用作者建立的蝇类染色体 “ eF ul g a n 预染一显微解剖悬液铺片一 iG e m as 复
染法 ( F M so 法 ) ” 制备技术川 , 以成虫卵巢和精巢为材料 分 析 确定了野亚麻蝇有丝
分裂中期核型 , 并与亚麻蝇属其它种 的核型进行了比较分析 .
1 材料与方法
1
.
1 材料
实验材料为本室饲养的野亚麻蝇 F 61 品系 I’1 的成虫 . 蛹在 30 ℃温度下羽化后 , 当夭
取雄蝇 , 第2或第 3天取雌蝇 (处女蝇 ) , 分别制备精巢和卵巢有丝分裂中期染色体 .
1
.
2 染色体标本制备
实验用成虫 , 每只活体注射 。 . 1肠 ( w / v ) 秋水仙素水溶液约 0 . 02 m l , 1 . 5一 2小时
后解剖出卵巢或精巢 , 置于 0 . 07 弧 (w / v ) K cl 溶液 中 , 在室温 ( 约 25 ℃ ) 下低渗 l 、 1 . 导
小时 , 再用甲醇一冰醋酸 ( 3 : 1 ) 固定液固定 2次共 l,] 、 时 . 其后 , 按 F M s G 法 vt1 制 备
卵巢染色体标本 . 精巢不经 eF ul ga n 预染即直接进行解剖 、 悬液铺片和 G ie m sa 染色 .
1
.
3 核型分析
在显微镜下观察计数 Z n染色体数 . 取完好 的中期分裂相进行显微摄影 , 雌 、 雄各取
1 0个放大照片进行染色体测量和剪贴核型图 . 性染色体编为第 I号 , 常染色体按相对长
度从大到小依次编为第 I 、 第 VI 号 · 对“ ”个细胞的各号染色体 ( ` ”个细胞的 Y 染色体 )
的相对长度 、 着丝粒指数的平均值 ( 叉 ) 和标准差 ( 5 . D . ) , 绘制核型模式图和染色体
吧
. 本文子 19 89 年 4月 6日收到 .
8 7《 福 建 师 范 大: 学 学 报 》 自 然 科 学 版 199 8年任月
一一一份宁寸户 , 一一一一一 , ` 一 , , 一一一福` 闷一行 , , 份一分` 一一一一一 , 一一一一甲 , 一一一一一一— 一一—参数 ( 叉士 .s D . ) 的区间分布图 . 染色体形态分类按 L e ve n 等 ( 1 9 6 4 ) 的标准划分〔, ’ , 即着丝粒指数 12 . 5、 0 . 0的为端部着丝粒 (t )染色体 , 2 5 . 。” 1 2 . 5 的为亚端部着丝粒 s( O 染
色体 , 3 7 . 5~ 25 . 。的为亚中部着丝粒 s( m )染色体 , 50 . 0“ 3 7 ) 的为中部着丝粒 ( m ) 染
色体 .
2 结果
分别从卵巢和精巢获得了卵泡细胞和精原细胞优良的有丝分裂中期染色体标本 . 根
据对 24 只雌蝇和 12 只雄蝇的 227 个中期分裂相细胞的染色体计数观察结果 , 野亚 麻 蝇雌
雄个体的二倍体细胞染色体数均为 Z n 二 1 2 ,
图 1一 A 、 B 分别展示了典型的雌性和雄性个体的有丝分裂中期核型之间具有明显的
一对性染色体的差异 : 雌性的二条x 染色体形态大小相同 , 均具端部着丝粒 , 雄性只有
一条这样的 x 染色体 , 另一条为Y染色体 , 比 x 染色体小 , 具 中 部着 丝粒 . 其它五对染色
体在雌 、 雄核型间未见异型现象存在 , 为常染色体 ( A ) . 因 此 , 野亚麻蝇的性决定机制
属典型的 x x 拿/ x y 沪 性染色体机制 .
表 l列出了 20 个细胞 ( 10 早 、 10 了 ) 有丝分裂中期染色体的测量结果一 图 2 展 示 了
野亚麻蝇核型模式图 .
分析结果表明 , 野亚麻蝇的核型 ( K )组成为:
K ( Z n ) = 12
,
X X 罕 / x y 了 = ( 6m + 4 s m ) A + Z t x h八 l t X 几 + l m砂 )
各对染色体的特征及其区别简述如下 :
第 I对染色体 ( 即性染色体对 ) , 不管是x 还是Y , 都是被 G ie m as 染料 着色特别
深的高度异染色质化 ( h) 的染色体 . 在染色体组中Y染色体 是最小的一条 ,具正中部着丝
粒 , 两臂几乎等长 , x 染色体是唯一的端部着丝杖染色体 , 其短臂很短 且染 一色很浅 , 常
不易察觉。 但在细长的早中期染色体上可 以明确分辨 . 此外 , 在 x 染 色体的长臂末端亦
4期 野亚麻蝇 ( Par a sar e即h a 夕a 51 , ￡115 ) 有丝分裂中期核型研究
衫
具一很小的浅染区 ( 见图 4 )二第 l 、 第班和 第矶对染色体均为中部着丝粒染色体 . 它们的着丝粒指数相近 , 但长度相差较大 . 其中第 l 对染色体为整个染色体组中最长的一对 , 而着丝粒指数相对较小 ,在 其长臂近端部三分之一处常可见到一个明显浅染的次组痕 、 第 VI 对染色体为常染色体中最小的一对 , 而着丝粒指数则相对较大 . 两者均易 与第 l 对染色体相区另IJ .第 VI 和第 V 对染色体均为亚中部着丝粒染色体 , 着丝粒指数均明显小于 中部着丝粒染 色体 . 两对染色体之间也可根据前者相对长度大于后者区别之 .综上所述 , 野亚麻蝇的各对染 色体都可根据 其各自的特征加以区别 .表 1 野亚麻蝇 ( p a r a s a r e o p入a g a s 玄m i艺15 ) 有丝分裂中期染色体测 t 统计数据 ( x 士 s . D . , n = 20 ) .染色体编号 相对长度% T C L )二 着丝粒指数( % ) 染色体类型1 0 士 0 . 6 9 . m池sm`1 3 . 5 1士 0 . 9 51 9 . 9 7士 0 . 7 31 8 . 1 4 士 0 . 9 11 7 . 6 2 士 0 . 8 8
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.
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.
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.
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。
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Y染色体测量样本数 n = 10 ,
T C L一一染色体组总长 . 单倍染色体组总长平均为 1 8 . 7 土 3 . 83 林二 .
… 根据 10 条中期染色体和 10 条早中期染色体测量统计 ,
协
3 讨论
包括本文 的野亚麻蝇核型在 内 , 迄今已报道了亚麻蝇 属 7 个种的核型氏 。 ,川 . 表戈
列出了这 7种核型 的部分资料 .可 以看出 , 这 7种亚麻蝇的核型均为 Z n 二 1 2 , x x 罕 / x y 了 ,
5对常染色体的形态在种间差异很小 , 都属于着丝粒指数相近的中部 ( m )或亚 中部 s( m )着
《 福 建 师 范 大 学 学 报 》 自 然 科 学 版 1 08。年 12月
丝粒染色体 , 性染色体均表现为明显的异染色质化 , 但其大小和形态在种间 ( 甚至某些
种内 ) 差异很大 . 这些在核型总体上的共同特征和局部的差异 , 表明这 7 种蝇的核型在
进化上具有共同起源 , 这与它们在分类学上划归同属是相吻合的 .
对于亚麻蝇属核型性染色体形态的种间多变性和常染色体形态的相对保守性问题 ,
裹 2 亚麻妈肠 ( P ar a sar 切冰 ag a ) 7种姆的核型
社 I J 月粼 才十 耳弓 伏泛 . 染色体担对长度沂 ( t: . 卜卜 , 少 下心矛 ( % T C L )
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K a u l
,
19 7 8
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,
1 9 6 3
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,
1 9 7 8
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,
19 6 3
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,
19 7 8
K a u l
,
19 7 8
K
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,
19 7 8
凌发瑶 , 2 0 5 4
本 文
. 按 L“ an 等 ( 1 9 6 3 ) 的标准 , 常染色体按从大到小顺序编号 . d一点状的 ,
t一端着丝粒的 , ` m一亚中着丝粒的 , m一中着丝粒的 , ( h) 一异染色质的 .
二 原文为 S a cr 叩h o夕a s e e u r`f e r o , 据范滋德 ( 1 9 6 5 ) t l ]改 .
K au l 在 1 9 7 8年 〔川曾根据该属 5种蝇的中期核型和 C 一带研究及 3 种 蝇的多线染色体研究
结果证明 , ( 1) 亚麻蝇属性染色体中的结构异染色质含量高 , 并在核型进 化 中发生较大
的数量 、 性质与分布变化 , ( 2) 亚麻蝇属常染色体在核型进化中只涉及象 “臂内倒位 ”
这样的不影响染色体形态的结构变异 . K au l 等人的工作揭示了亚麻蝇属 核 型进化的两
条重要规律 , 但对其细胞学机制未作出解释 .
我们根据对野亚麻蝇有丝分裂同源染色体配对现象的观察 ( 另文发表 ) 和对现有文
献的综合分析 , 认为亚麻蝇属核型进化的上述特征和规律的形成可能与有丝分裂配对和
有丝分裂重组现象有关 . 有丝分裂配对现象在双翅目昆虫中是相当普遍的 t ` 2 , ` “ , , 不仅存
在于体细胞中, 也存在于性细胞系的有丝分裂周期中 . 这种配对可能导致在一条常染 色
体上发生的断裂有更多的机会按原样重接 , 从而降低染色体结构变异的机率 . 而继有丝
分裂配对之后的染色体重组 st, . , ’ 礴〕可能对性细胞系 中已发生的除臂内倒位以 外 的各类型
常染色体结构变异的传递起进一步抑制作用 , 使子代群体中的常染色体形态在进化中维
持相对的保守性 . 性染色体由于 x 和 Y染色体之间只具有部分的同源性 , 其有丝分裂的配
对和重组对结构变异的发生和传递所起 的抑制作用较弱 , 同时由于含有大量异染色质在
遗传上表现的相对惰性 , 性染色体上发生的重复易位等结构变异在自然选择中较易得到
保留和累积 , 进而促成核型进化的多变性 . 在蝇类的其它类群核型进化中也存在性染色
体形态多变性和常染色体形态相对保守性的特点 〔” ] . 似乎可 以作为我们 上 述细胞学机
制假说的一个佐证 .
值得注意 的是 , 种间核型的明显差异在亚麻蝇属的分类方面可能具有特殊的意 义 ,
.
4 期 野亚麻蝇 (Pa ra sa rc op ha 夕a s` , 1115 ) 有丝分裂中期核型研究 8 1
今
因为该属的许多蝇种外形非常相似 , 种的鉴定常感困难 , 一般须根据雄蝇外生殖器的特
征才能作出最终的鉴定 . 对雌蝇则须采集与其交尾的雄蝇标本或通过培养获得雄性后代
来间接鉴定 `’ , 2 ’ . 种间核型的差异为该属蝇种的鉴定工作增加了一项重要指标 , 使 野外
采得的雌蝇标本有可能直接通过制备卵巢染色体标本进行核型分析来鉴定种 . 因此广泛
开展各种亚麻蝇的核型分析工作 , 建立丰富的核型资料 , 对亚麻蝇属的分类 、 区系分布
和系统演化的研究将具有重要 的意义 .
参 考 文 南丸
〔门 范滋德 . 中国常见蝇类检索表 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 6 5 . 2 6 2 , 2 6 6 , 286
〔幻 姚永正 . 医学昆虫学 . 北京 : 人民卫生出版社 , 1 9 8 2 . 2 6 3 , 2”
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[ 1 0〕 B o y e s J W . C a n a d . J . G e n e t · C y t o l · , l 。公5 , 7 ( 4 ) : 5 3 7一 5 5 0
[ 一l 〕 K a u l D e t a l · Ch r o nr o s o m a ( B e r l · ) , 1 9 7 8 , 6 8 ( 1 ) : 7 3~ 8 2
[ 一2 」 M e t z C W . J . E x p t l · 2 0 0 1. , r o 1 6 , Z r * 2 1 5~ 2 8 0
[ 1 3〕 S e 五u l z 一 S e h a e f f e , J . C y t o g e n e t i c s . N e份 Y o r k : S p r i o g e r 一 V e r l ag , 1 9 8 0 . 1 56
[ 1 4〕 S t e r o C . G e n e t i e s , z 9 3 e , 2 2 : 6 2 5 , 7 3 0
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a n d 15 t h e s m a l l e s t a m o n g a l l t h e e il r o m o s o m e s
.
A m o n g t h e a u t o s o m e s a r r a n g e d
f r o m t h e l o n g e s t t o t h e s h o r t e s t
, e h or m o s o m e P a i r Z
,
3 a n d 6 a r e a l l m e t a e e n t r i e
a n d e h r o m o s o m e P a i r 4 a n d 5 a r e s u bm e t a e e n t r i e
.
T h e r e 15 a s e e o n d a r y e o n s t r i e t i o n
l i g h t l y s t a i n e d a n d l o e a t e d o n t h e P l a e e一 a t h i r d t o t h e e n d o f t h e l o n g a r nt o f
e h r o m o s o m e P a i r 2
.
E a e h e h r o m
o s o m e P a i r e a n b e id e n t i f i e d a e e o r d i n g t o i t`
m o r p h o l o g e
.
T h e e o m P a r i s o n a n d a n a l y s i s o f k a r y o t即 e s o f P a r a s a r e o hP a s a s落m 恋不宕s
a n d o t h e r 6 P a r a s a r e o P h a g a s P e e i e s f r o nt t h e e v o l u t i o n a r y a n d t a x o n o m i e P o i n t o f
V i e w a r o d i s e U s s e d
-
K e y w o r d s
: P a r a sa
r e o夕h a g a s im i艺15 , k a r y o t y P e , e h r o m o s o m e , o v a r y , t e s t i s