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锦橙裂果的钙素营养生理及施钙效果研究



全 文 :中国农业科学 2012,45(6):1127-1134
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.06.010

收稿日期:2011-06-20;接受日期:2011-10-09
基金项目:农业部公益性行业科研专项(201103003)
联系方式:温明霞,Tel:0576-84210321;E-mail:wenmx198@126.com。通信作者石孝均,Tel:023-68250146;E-mail:shixj@swu.edu.cn


锦橙裂果的钙素营养生理及施钙效果研究
温明霞 1,2,石孝均 1
(1西南大学资源环境学院,重庆 400716;2浙江省柑桔研究所,浙江台州 318020)

摘要:【目的】了解矿质营养与锦橙裂果的关系及其生理机制,探讨钙在锦橙裂果中的作用及其对果皮酶活
性的影响,为有效降低柑橘裂果提供理论及技术支撑。【方法】通过对北碚 447锦橙果园的调查研究和采样分析,
研究裂果和正常果功能叶片、果皮和果肉中 N、P、K、Ca 含量及相关酶的活性;采用田间试验在花前及幼果期进
行喷钙处理,研究钙对裂果及果皮结构物(果胶)及其水解酶类、活性氧清除酶类、多酚氧化酶(PPO)活性的影
响。【结果】裂果植株叶片和裂果果皮、果肉中的钙含量显著低于正常果,裂果率与果皮中的钙呈极显著的负相关;
裂果果皮中 PPO、多聚半乳糖醛酸酶(PG)、纤维素酶(CX)的活性较高,而过氧化氢酶(CAT)的活性较低;果
实的裂果率与果皮中的 PPO 活性成显著正相关,与 CAT 活性和原果胶(PP)含量呈极显著的负相关。喷钙处理显著
降低了果皮中丙二醛(MDA)的含量和 PPO、POD、PG、CX 活性,提高了 SOD、CAT活性以及原果胶含量。【结论】
果皮中钙含量不足导致细胞壁水解酶(PG、CX)和多酚氧化酶活性提高、维持果皮强度和延展性的原果胶含量降
低是锦橙裂果发生的主要原因,外源喷钙能显著降低果实膨大期的裂果率,喷施钙肥是减少锦橙裂果的重要措施。
关键词:锦橙;裂果;钙;果胶;果皮细胞酶

Influence of Calcium on Fruit Cracking of Jincheng Orange
and Its Physiological Mechanism
WEN Ming-xia1,2, SHI Xiao-jun1
(1College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400716; 2Zhejiang Citrus Research Institute,
Taizhou 318020, Zhejiang)

Abstract: 【Objective】 The main purpose of this paper was to study the effect of mineral nutrition and enzyme activities on
fruit cracking of Jincheng orange (Citrus sinensis Osbeck), and propose comprehensive prevention measures. 【Method】 Fruit
cracking rate of Beibei 447 Jincheng orange was investigated to research the differences of N, P, K, Ca concentrations and enzyme
activities in leaves, peel and pulp between cracked fruits and normal ones. The effects of calcium on pectin, malonaldehyde (MDA)
and enzymes related to hydrolysis and reactive oxygen species clearing and polyphenol oxidase (PPO) of citrus peel were studied by
spraying calcium nitrate before blossom and young fruit period of Beibei 447 Jincheng orange. 【Result】 The concentrations of Ca
in leaves, peel and pulp of normal fruits were higher than those of cracked ones. Fruit cracking rate was negatively correlated to Ca
concentration in citrus peel significantly. The activities of PPO, polygalacturonase ( PG ) and cellulase (CX) of cracked fruits were
higher than those of normal ones, but those of catalase (CAT) were lower. Fruit cracking rate was positively correlated to PPO and
negatively correlated to CAT and the concentration of protopectin (PP) significantly. The concentration of MDA, the activities
of PPO, PG, CX of citrus peel at fruit rapid-expanding stages decreased by spraying calcium while the activities of
superoxide dismutase (SOD), CAT and the concentration of protopectin (PP) increased significantly. 【Conclusion】 Low
concentration of Ca in citrus peel resulted in increase of activities of enzymes (PPO, PG and CX) in cell-wall metabolism. The low
protopectin concentration that might maintain intensity and extensibility of citrus peel was the main cause for fruit cracking.
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Spraying calcium on citrus trees decreased fruit cracking rate and could be regarded as an important measure to prevent fruit cracking
of Jincheng orange.
Key words: Jincheng orange (Citrus sinensis Osbeck); fruit cracking; calcuim; pectin; enzymes in peel cell

0 引言
【研究意义】锦橙(Citrus sinensis Osbeck)因其
果大、皮薄、味美等优势,深受消费者青睐,但在果
实膨大生长期容易发生裂果,裂果率高达 15%以上,
严重影响产量和品质,造成巨大的经济损失。研究锦
橙裂果过程中的矿质营养及生理代谢规律以及钙对果
皮细胞壁水解酶和活性氧清除酶的影响,对揭示柑橘
裂果发生的机理和提出综合防治措施具有重要的指导
意义。【前人研究进展】裂果是果实生产中普遍存在
的问题,果树学家对荔枝、李、桃等[1-4]水果的裂果研
究较多,主要涉及气候因子[5]、水分[6]、果皮结构[7-8]、
砧木[9]、品种[10]、内源激素[11]等因素。柑橘裂果的研
究报道相对较少。柑橘的裂果除了与以上因素有关
外,还与果实的形状、着生位置、土壤含水量等密
切相关[12];矿质营养的过量与不足也可导致裂果的发
生[13],秦煊南等[14]认为锦橙裂果率与叶片含N量呈正
相关,与含 K、Ca量呈负相关。关于钙与裂果的关系,
在荔枝上的研究结果表明[15],果皮中的钙与裂果密切
相关,在脐橙上的研究却有相反的报道 [16];邹河清[17]
等对红江橙裂果果皮细胞的显微结构特征进行了研
究,为培育抗裂品种提供了解剖学依据;在裂果的
综合防治方面,套袋[18-19]、修剪、肥水管理、疏花
疏果[20]等均可降低裂果率,改善果实的外观品质。【本
研究切入点】目前对柑橘裂果的研究多侧重于从遗传
特性、解剖结构、内源激素以及外部环境(包括气候、
降水)等方面探讨裂果的防治措施,缺乏对裂果生理
机制的研究;在矿质营养方面,主要考虑树体营养对
裂果的影响,将树体营养与果实营养结合起来考虑的
报道相对较少,同时矿质营养影响裂果的生理机制也
缺乏报道。钙对果实裂果的影响结论存在分歧,说明
钙调控裂果的生理机制尚不明了,这些都需要进行深
入研究。 【拟解决的关键问题】本文以易发生裂果的
北碚 447锦橙为试材,研究柑橘裂果叶片,果皮,果
肉中氮、磷、钾、钙含量的变化,活性氧清除酶(过
氧化物酶 POD、超氧化物歧化酶 SOD、过氧化氢酶
CAT)、多酚氧化酶(PPO)、细胞壁水解酶(多聚
半乳糖醛酸酶 PG、纤维素酶 CX)活性以及果实丙二
醛(MDA)、果胶含量的变化,旨在阐明裂果发生过
程中的生理代谢以及钙对裂果生理机制的影响,为控
制锦橙裂果提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 锦橙裂果的调查研究
于 2009年 9月中旬(果实生长膨大期)对重庆市
北碚区歇马镇柑桔园裂果状况进行了调查研究和采样
分析。调查品种为北碚 447 锦橙,砧木为枳砧,7 年
生。果园按“Z”形随机选取生长势基本一致的柑橘
树 200株,调查每株树的裂果数、挂果数,计算裂果
率(裂果率%=(裂果数/总果数)×100)。
然后在上述果园根据裂果发生程度分别选取未裂
果(或裂果率 3%以下)和裂果严重(裂果率 10%以
上)的柑橘树各 60株,分别在裂果较轻的果树上采集
正常果样品,裂果严重的树上采集裂果样品,取样部
位为果树外围、中部四周,每棵树取 5 个果,相邻 3
棵树的 15个果混合为一个样品,正常果处理和裂果处
理各 20个样品,并同步采集其营养母枝上的叶片,用
冰盒带回实验室。一部分新鲜样品用于分析叶片、果
皮、果肉的 POD、PPO、SOD、PG、CX、CAT活性
以及 MDA、可溶性果胶(SP)、原果胶(PP)的含
量,另一部分在 105˚C下杀青 20 min,然后 60˚C烘
干研磨成粉,用于全氮、全磷、全钾、全钙含量的测
定。
1.2 喷钙试验
根据 2009年的调查结果,选择严重裂果的果园于
2010年开展了果园喷钙试验,以探明喷钙对裂果的作
用及生理机制。
试验设两个处理:CK(不喷钙);钙处理(喷
0.5%Ca(NO3)2),3 次重复,每重复 5 株果树。在开
花前 10 d开始喷施,花后每 10天喷施一次,连续喷 2
次,共喷 3次,每次按喷施浓度配好后,着重喷施叶
片和果实,以叶片滴水为限。在裂果多发期(果实膨
大期)调查裂果数,计算裂果率,并于树冠中部四周
采摘正常果实,每株 4果,20个果为一个样品,用冰
盒带回实验室,测定果皮中 POD、PPO、SOD、PG、
CX、CAT活性以及MDA、SP、PP的含量。
试验果园土壤基本肥力状况为:土壤 pH为 4.24,
有机质为 21.2 g·kg-1,碱解氮 85.6 mg·kg-1,有效磷 37.3
6期 温明霞等:锦橙裂果的钙素营养生理及施钙效果研究 1129
mg·kg-1,速效钾 132 mg·kg-1,有效钙 156.2 mg·kg-1。
1.3 测定方法
全氮:浓 H2SO4-H2O2消煮-凯氏定氮法;全磷:
浓H2SO4-H2O2消煮-分光光度法;全钾:浓H2SO4-H2O2
消煮-火焰光度法;全钙:干灰化-酸溶-原子吸收分光
光度法,具体测定步骤见《土壤农化分析》[21]。
POD、PPO、SOD、PG、CX、CAT活性以及MDA、
SP、PP含量的测定方法见《果蔬采后生理生化实验指
导》[22] ,POD和 PPO酶活性大小均以每分钟吸光度
变化值来表示;SOD活性以抑制光还原氮蓝四唑 50%
为一个酶活性单位(U);CAT酶活性用每克鲜重样
品 1 min内分解 H2O2的毫克数表示;PG酶活性以每
克鲜重样品 1 h内产生半乳糖醛酸的 µg数来表示;CX
酶活性以每克鲜重样品 1 h内产生还原糖的µg数来表
示。
1.4 数据分析
采用 EXCELL和 SPSS13.0 软件进行相关分析和
差异显著性分析。
2 结果
2.1 柑橘裂果与正常果中 N、P、K、Ca 含量
对调查采集的 20份正常果和 20份裂果样品分析
表明(表 1),正常果中氮含量高于裂果,正常果植
株功能叶片中氮含量显著高于裂果,而果皮和果肉中
氮含量差异不显著。叶片、果皮、果肉中的磷含量差
异均不显著,说明本试验中磷含量大小不是裂果的限
制因子。与氮、磷的情况相反,正常果叶片、果皮、
果肉的钾含量均低于裂果处理,叶片、果皮中的钾含
量差异不显著,裂果率与氮、磷、钾含量的相关关系
不显著。

表 1 裂果与正常果中矿质元素含量的差异
Table 1 Difference in mineral element concentrations between cracked fruits and normal ones
样品 Samples N (g·kg-1) P (g·kg-1) K (g·kg-1) Ca (g·kg-1) K/Ca
正常果 NF 33.765.15a 1.450.07a 11.18±0.28a 17.661.69a 0.63±0.13b 叶
Leaf 裂果 CF 29.611.27b 1.430.31a 12.34±0.85a 10.272.88b 1.20±0.21a
正常果 NF 9.870.51a 0.860.05a 8.08±2.83a 4.421.03a 1.83±0.40b 果皮
Peel 裂果 CF 9.300.81a 0.780.18a 8.93±0.96a 3.390.54b 2.63±0.78a
正常果 NF 12.310.59a 1.680.12a 11.21±0.96b 1.700.47a 6.59±1.44b 果肉
Pulp 裂果 CF 11.151.21a 1.620.47a 15.64±1.37a 1.320.22a 11.84±4.23a

表中所有数据为 20 个样品的平均值标准差。同一列中同一部位的不同字母分别代表 5%水平上的差异显著性。NF 和 CF 分别代表正常果和裂果处
理。下同
Data in table above are meanSD of 20 samples, Different letter in the same column and same organ indicate significant difference at 5% level, NF and CF
stand for normal and cracked fruit treatment, respectively. The same as below

钙含量在叶片、果皮和果肉中表现出一致的规律,
裂果的钙含量均低于正常果中同一部位的钙含量,并
且正常果与裂果叶片和果皮中的钙含量均具有差异显
著性,正常果叶片、果皮、果肉中钙含量分别比裂果
中相应部位的钙含量高 43.9%、30.4%和 28.8%,且裂
果率与果皮中的钙含量呈显著的负相关(图 1),说
明裂果与果皮中的钙含量多少密切相关。
K/Ca在叶片、果皮、果肉间呈现出一致的规律:
裂果>正常果,且差异显著,但裂果率与 K/Ca的相关
关系没有达到显著水平。
2.2 柑橘裂果及正常果果皮中果胶、丙二醛含量及酶
活性
果皮强度是衡量果实是否易裂的一个重要方面,


图 1 裂果率与果皮钙含量的相关系
Fig. 1 The correlation of fruit cracking rate and Ca concentration
in citrus peel
1130 中 国 农 业 科 学 45卷
果皮强度的物理指标包括果皮伸长率和破裂应力等,
而果皮破裂应力与果皮细胞之间连接的紧密程度相
关,相连细胞间层的主要成分是果胶物质,使细胞粘
结在一起,起组织硬化的作用 [23];丙二醛(MDA)
是膜脂过氧化作用的主要产物之一,可以用来反映细
胞膜脂过氧化的程度,另外,还可以使纤维素分子间
的桥键松弛或抑制蛋白质的合成[22],因此,研究裂果
与正常果中果胶和丙二醛含量的差异,对揭示裂果发
生的生理机制有重要意义。丙二醛、可溶性果胶(SP)、
原果胶(PP)含量的检测结果表明(表 2),裂果果
皮中的 MDA、SP 含量高于正常果,而 PP 含量则呈
相反趋势,表现为裂果处理低于正常果处理,其中果
皮中的 SP、PP 含量在两处理中表现出差异显著性,
果实的裂果率与果皮中 PP 含量呈极显著的负相关关
系(图 2)。说明裂果果皮的水解作用较强,导致果
皮原果胶分解成可溶性果胶,果皮强度降低。

表 2 裂果与正常果中 MDA、SP、PP 及果皮水解酶活性的差异
Table 2 Difference in MDA, SP, PP and hydrolytic enzyme activities between cracked fruits and normal ones
样品 Samples MDA(µmol·g-1mF) PG(µg·g-1·h-1) CX(µg·g-1·h-1) SP(%) PP(%)
正常果 NF 0.00240.0005ab 3704.51272.8b 4334.51180.8b 2.400.77b 2.750.82a 果皮 Peel
裂果 CF 0.00270.0003a 4706.7973.0a 5709.0949.2a 3.311.04a 2.150.66b
正常果 NF 0.00150.0002a 3006.3621.8a 3048.5614.4a 0.140.12a 0.200.06a 果肉 Pulp
裂果 CF 0.00190.0005a 3008.3659.7a 3265.3596.1a 0.220.11a 0.110.04a




图 2 裂果率与果皮中原果胶含量的相关关系
Fig. 2 The correlation of fruit cracking rate and PP concentration
in citrus peel

多聚半乳糖醛酸酶(PG)和纤维素酶(CX)分
别是水解细胞结构物质(果胶和纤维素)的酶,其活
性高低与果胶和纤维素的水解程度有关。调查分析表
明(表 2),裂果果皮中 PG和 CX活性显著高于正常
果果皮,引起果胶和纤维素分解,提高了裂果的发生。
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)
酶是活性氧清除剂,能够在逆境胁迫或衰老过程中清
除植物体内过量的活性氧,维持细胞代谢平衡,保护
细胞膜结构。表 3显示, SOD和 CAT在叶片、果皮
和果肉中呈现出一致的规律,正常果处理显著高于裂
果处理,其中果实的裂果率与果皮中的 CAT成显著负
相关关系(图 3)。
POD是果蔬体内普遍存在的一种氧化还原酶,可
以通过与细胞壁成分的酚基交联作用降低果皮细胞壁
的延伸性,从而与裂果的发生有密切关系,多酚氧化
酶(PPO)也与植物多种生理生化过程有关。裂果处
理叶片、果皮、果肉中的 POD和 PPO活性均高于正
常果处理,且果皮和果肉中二者的活性具有差异显著
性。其中,裂果果皮、果肉中的 POD活性分别比正常
果处理高 67.2%和 236.8%;裂果叶片、果皮、果肉中

表 3 裂果与正常果中活性氧清除酶及 PPO 活性的差异
Table 3 Difference in SOD, POD, CAT and PPO activities between cracked fruits and normal ones
样品 Samples SOD (U·g-1) POD (△OD470 ·g-1·min-1) PPO (△OD420·g-1·min-1) CAT(mgH2O2·g-1FW·min-1)
正常果 NF 578.525.7a 4890.0156.7a 0.330.11a 0.340.47a 叶 Leaf
裂果 CF 521.233.5b 5144.7121.5a 0.410.12a 0.240.16b
正常果 NF 164.219.1a 19.45.7b 0.340.31b 1.970.23a 果皮 Peel
裂果 CF 119.613.3b 32.55.2a 0.730.57a 0.480.24b
正常果 NF 30.39.8a 6.01.3b 0.180.10b 2.610.27a 果肉 Pulp
裂果 CF 19.54.8b 20.313.0a 0.540.32a 1.100.04b

6期 温明霞等:锦橙裂果的钙素营养生理及施钙效果研究 1131


图 3 裂果率与果皮中过氧化氢酶(CAT)活性的相关关系
Fig. 3 The correlation of fruit cracking rate and CAT activity
in citrus peel

PPO 活性分别比正常果相应部位的酶活性高 24.2%、
114.7%和 200%。果实的裂果率与果皮中的 POD 和
PPO成正相关关系,其中与 PPO呈显著的正相关(图
4)。



图 4 裂果率与果皮中多酚氧化酶(PPO)活性的相关关系
Fig. 4 The correlation of fruit cracking rate and PPO activity
in citrus peel

2.3 钙对裂果率及果皮各项生理指标的影响
调查结果表明,喷钙处理中果实的裂果率为
5.3%,而对照处理的裂果率达 10.2%,说明喷钙对防
止裂果有一定的作用,原因在于钙直接增加了果实中
钙的含量,维持了细胞壁的结构,参与了果实的生理
代谢。
喷施钙肥后果皮中丙二醛(MDA)的含量为
2.3×10-3µmol·g-1 FW,比对照(3.2×10-3µmol·g-1 FW)
低 28.1%,说明钙可以明显地降低 MDA 的含量,提
高果实抗逆性,原因可能在于钙是细胞壁的重要组成
部分,可以通过保持细胞壁的完整性来减缓果皮细胞
发生一系列生理性病变。
钙肥处理中可溶性果胶的含量明显低于对照(图
5),与对照相比,可溶性果胶含量降低了 29.4%;而
原果胶含量则显著的高于对照,比对照高 198.8%。由
此说明钙抑制了果皮中的原果胶向可溶性果胶的转
化,对维持果皮强度有一定的作用,从而起防止裂果
的作用。



图 5 果皮中果胶的含量
Fig. 5 Concentration of pectin in citrus peel

与对照相比(图 6),喷钙处理显著降低了果皮
中 PG和 CX的活性,喷钙处理中的 PG和 CX分别比
对照低 55.3%和 42.7%。PG和 CX活性的降低,说明
细胞壁的结构物质果胶和纤维素的分解减缓,对于维
持果皮硬度起到了一定的作用。



图 6 果皮中果胶酶(PG)、纤维素毒(CX)的活性
Fig. 6 PG and CX activities in citrus peel

图 7显示,CK中果皮的 POD活性为 22.50个酶
活力单位,显著高于喷钙处理,比喷钙处理高 35.6%,
说明钙对降低果实膨大期果皮中 POD 的活性有一定
作用。喷钙处理的 SOD活性显著高于 CK处理,比对
1132 中 国 农 业 科 学 45卷
照高 37.8个酶活力单位,这就意味着喷施钙肥后,植
物体内清除活性氧的能力得到了提高,可能是防止裂
果发生的原因之一。



图 7 果皮中过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)
的活性
Fig. 7 POD and SOD activities in citrus peel

喷钙可以降低果皮中 PPO的活性(图 8),钙肥
处理中果皮 PPO的活性只有 0.2个酶活力单位,比对
照低 82%。过氧化氢酶(CAT)活性则以钙肥处理较
高,达 2.74个酶活力单位,比对照高 38.4%。由此可
见,喷施钙肥后,果皮中 PPO 的活性受到抑制,而
CAT活性得到了提高。



图 8 果皮中多酚氧化酶(PPO)、过氧化氢酶(CAT)的
活性
Fig. 8 PPO and CAT activities in citrus peel

3 讨论
裂果是果实发育过程中的一种生理失调症,柑橘
裂果病主要发生在 8月底至 11月上旬,果实的快速膨
大需要大量营养元素供给,供给不足就会导致果皮发
育受阻,从而导致裂果的发生。本次试验中,叶片的
氮、磷含量均处于适宜范围(N、P、K、Ca的适宜范
围分别为:29.0—35.0 g·kg-1、1.2—1.6 g·kg-1、10—18
g·kg-1、23—37 g·kg-1)[24],而正常果处理叶片及果实
中氮、磷含量均高于裂果处理。说明在叶片适宜的氮
磷含量范围内,果实吸收相对较多的氮、磷有利于减
少裂果的发生。
一般认为,高钾含量能维持细胞较高的渗透压
和膨压,可为细胞分裂、细胞壁延伸及细胞扩张提
供动力,使细胞加速生长成为可能,从而防止裂果
的发生[14]。而本次试验中,高钾含量加重了裂果的
发生,与前人的研究结论一致[24],原因可能在于钾
与钙的吸收之间存在拮抗作用,高钾含量引起低钙
裂果[17]。
本试验结果表明钙素营养不足是造成裂果的主要
原因之一,而高钙减少裂果的原因在于,钙是细胞壁
的结构成分,与果胶质结合形成钙盐,可以增加原生
质的弹性,减弱质膜渗透性,增强细胞的耐压力和延
伸性,从而增强果皮的抗裂能力[16]。本试验中正常果
处理叶片中的钙含量虽然低于适宜范围,但也抑制了
裂果的发生,因此,关于裂果发生的钙含量域值,有
待于进一步研究。此外,锦橙与其它甜橙相比,容易
发生裂果,是否是由于对钙的吸收利用能力较差所导
致,有待进一步研究。
本试验结果表明,裂果率与果皮中的多酚氧化酶
(PPO)活性成显著正相关,这与其它果实如荔枝、
李等[1-2]的研究结果相一致。其机理可能在于,PPO参
与了细胞壁成分的酚基交联,减小了果皮细胞壁的延
伸性[25];而作为构建果皮细胞壁重要组分的果胶和纤
维素,被多聚半乳糖醛酸酶和纤维素酶水解后从细胞
壁中溶解出来,使可溶性果胶含量增加,降低了果皮
的强度,从而诱发裂果。本试验虽然未对果皮中的纤
维素含量进行研究,但从纤维素酶的试验结果可以推
断,裂果中较高的纤维素酶活性加速了纤维素的分解,
从而导致果皮强度下降,诱发裂果。
喷钙试验中,钙明显的降低了裂果率,起到防止
裂果的作用,这与许多研究结果相一致[26-28],原因在
于,喷钙直接增加了果皮中钙的含量,而 Ca 是细胞
壁的重要组成部分,可以改变果皮的组织结构,增加
其机械强度,从而防止裂果的发生。另外,钙对细胞
壁水解酶有明显影响,可能是钙通过影响细胞内的酸
碱度而对酶的活性产生影响[29-30],是钙防止裂果的生
6期 温明霞等:锦橙裂果的钙素营养生理及施钙效果研究 1133
理机制所在。
4 结论
果皮中钙含量不足导致多酚氧化酶(PPO)、细
胞壁水解酶(PG、CX)活性提高,维持果皮强度和
延展性的原果胶含量降低,是锦橙裂果发生的主要原
因;外源喷钙能显著降低果实膨大期的裂果率,果皮
中 PPO、PG、CX的活性得以降低, 而原果胶的含量
显著增加,从而使果皮的组织结构发生了改变,机械
强度随之增加。因此,在果实生长期补充钙素营养是
减少锦橙裂果的重要措施。

References
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(责任编辑 李云霞)