全 文 ：主公9 0年8 月
第 1 2卷第 4期
西 南 农 业 大 学 学 报
J on r ual o fSo u th we s tAgri e ul tur al Uni ver si ty
V ol 一 2, 施 . 4
A u g
。
19 9 0
锦橙开花座果及果实
发育期蛋白质 、 氨基酸含t 变化
_ 刘孝仲 冯在莲
(中国农业科学院柑桔研究所 )
【摘要 】锦橙开挤座果 、 果实发育及根系生长高峰 , 均处于蛋白质急 ,.J 分解过
程 , 蛋白质降解愈多 , 落果愈多 , 果实膨大愈快 , 根系发育愈旺 。 从 花蕾期到果实
膨大第二次高峰期 , 蛋白质有三 次较大的积 果和 消耗过程 。 第一次在花蓄期 , 积 累
较高。 但在开花和 第一次生理落果高峰 中 , 消耗较大 , 落果最 多 , 占总数的 45 . 17 肠 ;
第二次积累在果实 第二次澎大高峰前 , 积 累低于第一次 , 消耗也一较 大 , 第三次积 累
在果实 第二次澎大高峰前 , 是 蛋白质积 累的最高峰 , 但消耗也最 大 。 这个阶段有 16
种氛塞酸参与 , 主要的有 1 种 。 蛋白质 、 氛基酸趋势一致 , 波相交错相反 。
主两词 : 锦橙开花 , 座 果 , 蛋白质 : 氛基酸 ; 果实膨大
锦橙 ( C 诬tr us : in 。。 妇 O s b . ) 花量和生理落果均小于伏令夏橙 , 但在 开 花和座果期
间 , 生理落果仍是一个严重问题 。 K at o T 等 ` ” 研究了温州蜜柑和桔类树液氮 化物 的季节
变化 : 4月新梢生长期脯氨酸微增后急降至 6月初 ; 10 一 12 月精氨酸增加 , 其季节变化与 脯氨
酸同 ; 天 门冬酞氨在 5月初及 6月底各有一个高峰 。 L e g a g , E . 等 〔 ” 指出 , 座 果 期 摄氮最
多 , 氮素下降。 K at 。 , T . 等 〔 ’ 〕证明 , 在柑桔幼果中 , 天门冬酞氨对供应 N 和 C 以合成其
他氨基酸和蛋白质 , 起着重要作用 。 M o r e n o J . 、 G a r e i a g m a r l i n e z 〔 ` “ 研究 了华脐幼
叶和老叶蛋 白质 、 氨基酸含量的周年变化 。 我们在研究 了伏令夏橙花芽分化期和 冬 季 落果
期蛋 白质 、 氨基酸含量变化的基础上 〔 ’ 6 ’ , 于 1 9 8 6年研究了锦橙开花座果 , 生理落 果和果
实发育期 间蛋 白质 、 氨基酸含量变化 , 以期从营养生理变化 , 探索生理落果和果实膨大的原
因及其解决途径 。
1 材料和方法
试验在重庆北暗本所进行。 供试锦橙为 19 年生稳产树 , 每处理 1株 , 重复 1 次 , 共两株 。
4一 7月三天观察一次 , 从 5月 1日起 10 天一次 , 系统统计落花及生理落果 ; 3一 8月每 10 夭 1 次 , 测
定标记的40 个果实的纵横径 。 从每株树冠中部四方随机取一年生春梢 ( 4月 30 日 以 后取当年
2一 4月龄春梢 ) 第 3一 4片叶各 5片 , 用凯氏法测定蛋白质 , 用氨基酸分析仪测定氨基酸 。
2 结果与分析
2
.
1 锦橙开花座果 、 生理落果及果实膨大物候期
在重庆气候条件下 , 1 9 8 G年锦橙在 3月 25 日 见蕾 , 花 蕾 期在 3月 26 日至 4 月 2 日 , 初花
1 9 8 9年 3 月 x 6日收到 .
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1990. 04. 027
第1 2 卷第 4 期 刘孝仲等 锦橙开花座果及果实发育期蛋白质 、 氨墓酸含量变化1 41
期在4月2 3日 , 盛花期在 4月 2 5一 26 日, 末花期在 4月 27 一 28 日 。 花蕾期开始 了 落蕾 , 末花期
开始落花 。 第一次生理落果高峰为 4月 28 日至 5月 10 日 , 第二次落墓肩峰为 5月 ` 9一 28 日。 第
三次落果高峰在 6月 9一 2 日 。 果落膨大第一次高峰为 6月 1 一 1 3日 , 第二次在 7月 13 至 8 月 10
日 , 第三次在 9月中旬至 10 月上旬 , 果实增长不大。 根系生长高峰第一次在 5月中至旬 6 月底 ,
第二次在 7月 17 日至 8月 1 日。 夏梢生长在 6月 19 日至 7月 18 日, 比重不大。
生理落果第一次高峰占落果总数的 45 . 17 肠 , 第二次高峰占 16 . 42 肠 , 前期共占 6 1 . 41 呱 。
后期落果 即第三次高峰占38 . 69 呱 , 这和夏橙有明显差异 。 夏橙总花量 2一 4万朵 , 多的达 6万
朵 , 前期脱落 75 肠一 85 呱及上 , 而锦橙总花是 1~ 2万朵 , 前期落50 呱一 60 呱 。 这是锦橙比夏
橙稳产的原因之一 。
2
.
2 锦橙开花座果及果实发育期蛋白城含 t 的变化
从花蕾期到第二次果实膨大及根系生长高峰 , 蛋白质有三次较大的积累和消耗过程 : 第
一次积累高峰在花蕾期 ( 3月 10 一 30 日 ) , 由玉. 52 肠升至 1 . 5 76 呱 。 开花前 20 天 ( 3月 30 日一 4
月 1。日 ) 由 1 . 5 7 6帕急剧降至 1 . 4 53 肠 , 直至 4月 10 ~ 20 日开花前仍保持这一水平。 开花到第一
次落果高峰结束 ( 4月 20 日一 5 日 10 日 ) 为 1 . 49 2呱 , 4月 30 日以后的叶样测定表明蛋白质略有上
升 , 但仍属 三次落果高峰中水平最低的阶段 , 说明开花前积累高虽 , 但在开花 、 座果中消耗
了大量的蛋 白质 , 导致大量落果 。 第二次高峰前 ( 5月 10 一 20 日 ) 蛋白 质 由 1 . 49 2肠回升至
1
.
5 12 肠 , 高峰中 ( 5月 20 一 30 日 ) 下降不多 , 由 1 . 5 12 肠降至 1 . 5 04 肠 , 因此落果 也大减 , 只
占落果总数的 1 6 . 24 肠 。 第二 次蛋白质积累高峰即果实第一次膨大和第三 次落果高峰前 ( 5月
3 0日~ 6月 1 0日 ) , 蛋白质回升低于第一次 , 由1 . 5 0 4呱升至 1 . 5 5 4 呱 , 高峰中 ( 6月 10一 2 0日 )下降
较多 , 由 1 . 5 4肠降至 1 . 5 25 肠 。 因此 , 第三次落果率上升 , 占38 . 69 帕 , 远较夏橙为高。 第一次果
实膨大高峰 ( 6月 20 一 30 日 )蛋白质由 1 . 5 25 呱降至 1 . 28 5肠 。第三次蛋白质积累高峰在第二次果
实膨大及根系生长高峰前 ( 6月 30 日一 7月 1。日 ) 由 1 . 285 帕大幅度回升至 1 . 73 肠 , 居 第三 次
高峰之首 , 高峰中 ( 7月 ` 0至 ”月 ` “ 日 ) 又由 , · 73 “ , 急剧降至 ` · 4 75 帕 。 至高峰末 , 第三次果
实膨大高峰前 ( 8月 20 一 30 日 ) 又大幅度回升至 1 . 68 呱 。 从开花至果实发育的各个 阶 段均有
一次较大的蛋白质积累和消耗 , 说 明开花 、 座果和果实膨大消耗了大量的蛋白质 , 导致三 次
生理落果 。
2沪 氮裁政含母变化
柑桔开花 、 座果及果实发育初期共有 1 6种氛基酸参与。 其中主要有 1 1种 ( 附图 ) 。
2
.
3
.
1 生理落果前期 即从开 花到第二次落果高峰期 的变化
a
. 含量较高的氨基酸。 有脯氨酸 、 天门冬氮酸 、谷氛酸 、 亮氨酸。 其中脯氨酸居首位 。脯
氮酸总是在生理失调的情况下波动最大 。如花曹期脯氛酸最高为 1 . 94 肠 , 开花前降至 1 . 82 肠 ,
初 花 、 盛 花 、 末 花 及 第 一落果高峰结束逐步下降为 1 . 82 呱 、 1 . 36 肠 、 1 . 27 呱 , 第二次落
果高峰前 , 回升至 1 . 38 帕 , 高峰中又降至 1 . 25 肠 。 说明开花 、 座果期脯氨酸消耗很大 , 带来
生理失调 , 产生大量的落花落果 。 天 门冬氮酸由 1 . 53 肠降至 1 . 50 呱 , 开花前 10 天降至 1 . 4 3肠 ,
燕花至第一次落果高峰结束 , 回升到 , · ” ”肠 , 第二次落果高峰前下降至 , · 4 7肠 , 高峰中升至
1
.
5 7肠 。 天门冬氮酸作为蛋白质 的主要基质 , 与蛋白质趋势一致 , 波相相反 , 也说 明它与开
花 、 座果 , 果实发育关系密切。 谷氨酸除花蕾期与天门冬氨酸、 蛋 白质相反以外 , 第二次落
果高峰前 由 1 . 4 肠降至 1 . 43 肠 , 与天 门冬氨酸同 , 高峰中再降至 1 . 40 帕 , 与天 门冬 氨 酸 相
41 2西 南 农 业 大 学 学 报 1 9 90 年 8 月
反 , 含量低于天 门冬氨酸 。 说明谷氨酸作为原始氨基酸 , 除直接参与蛋白质合成以外 , 也有
转化为其他氨基酸的可能。 亮氨酸从花蕾期到 1、 2次落果高峰 , 波动与谷氨酸近似 , 但含量
低于谷氨酸 。
b
. 含量中等的氮基酸 。 如甘氨酸在花蕾期连续20 天上升 , 花前由。 . 81 肠降 至 。 . 78 肠 ,
开花至第一次落果高峰 , 连续20 天上升 , 由 0 . 78 肠升 至 0 . 86 帕 , 二 次落果高峰 前 下 降至
。 . 84 肠 , 高峰中升至 0 . 85 肠 。 与甘氨酸一致的有异亮氨酸 、 苯丙氨酸 、 酪氨酸 。 赖氨酸花曹
前期与甘氮酸近似 , 花前 20 天有较高的积累 ( 。 . 93 肠 ) 和消耗 ( 0 . 76 肠 ) , 花期结束 , 回升到
。 . 8肠 , 直至第二次落果高峰结束。 领氨酸花蕾期与甘氨酸相反 , 开花前与甘 氮 酸近似 , 花
期结束回升为 0 . 93 肠 , 第一次落果高峰急剧下降至 0 . 81 肠 , 直到第二次高峰结束。 丙氮酸和
丝氮酸 , 花蕾期至第二次高峰结束时与甘氨酸呈反趋势 。 如丙氨酸花 蕾 期 逐 步 上 升 , 为
。 . 86 肠一 0 . 90 % , 开花前降至 。 . 83 肠 , 花期结束降到。 . 82 肠 , 第一次高峰结束时升至 。 . 85 肠 ,
第二次高峰前微升到。 . 86 肠 , 高峰中急剧降至 。 . 78 肠 。
c
. 低含量的氨基酸 。 如组氨酸在花蕾期由。 . 3 呱降至 。 . 31 肠 , 开花前有较大的积 累和
消耗 , 分别为 。 . 39 肠和 。 . 29 肠 , 花期至第一次落果高峰结束 , 处于低水平 , 为 。 . 3肠 , 第二
次落果高峰前降为 0 . 29 肠 , 高峰中除一次较大的波动外 , 一直为平稳的低水平 。 蛋氨酸含量
低于组氨酸 , 花前到第二次高峰较平稳 , 与组氨酸相反 。
2
.
3
.
2 生理 落果后期 即第三次 落果高峰及果实膨大期 的变化
a
. 含量较高的氨基酸 。 如脯氨酸在第三 次 落 果 高 峰 前大幅度回升 , 由 1 . 25 肠 升至
1
.
73 肠 , 高峰中又大幅下降至 1 . 26 肠 。 第三次落果高峰结束后 , 果实膨大及根系生长的第一
次高峰在继续进行。 因此 , 脯氨酸由 1 . 26 肠降至 1 . 09 肠 , 波动大于所有的氨基酸 ; 在果实膨
大及根系第二次生长高峰前 , 脯氨酸降至 0 . 89 肠 , 高峰中回升到 1 . 28 肠 , 与蛋白质相反 , 高
峰结束后才下降为 1 . 15 肠 , 而蛋白质则回升 , 说明脯氨酸在蛋白质合成中的作用较大。 天门
冬氮酸在第三次落果高峰前由 1 . 51 帕回升到 1 . 67 肠 , 高峰中下降到 1 . 28 肠 , 波动较大。 第三
次落果高峰结束后 , 果实膨大及根系生长第一次高峰于 6月底才结束 。 在果实膨 大 及根系生
长第二次高峰前 , 与蛋白质大幅度回升的同时 , 天门冬氮酸降至 1 . 25 帕 , 为全阶 段 最 低水
平 。 高峰中与蛋 白质急剧下降的同时 , 又回升至 1 . 45 肠 , 高 于 蛋 白质 , 高 峰结 束时升至
1
.
86 肠 , 居所有氨基酸之首 , 说明天门冬氮酸在果实膨大及根系发育过程中起了主导作用。
谷氮酸在第三次落果高峰中与天门冬氨酸一致 , 仅 7月 30 日至 8月 10 日含量低于天门冬氛酸。
亮氨酸与谷氨酸一致 , 含量低于谷氨酸 。
b
. 含量中等的氨基酸 。 如甘氨酸在第三次落果高峰前由 0 . 85 肠回升至 。 . 95 帕 , 果实膨
大及根系生长第一次高峰中降为 0 . 76 肠 , 7月 10 日与蛋白质大幅度回升的同时 , 再降至 0 . 65 肠 ,
与天门冬氨酸 、 亮氨酸趋势一致 , 降到全阶段最低水平 。 7月 20 日才回升到 0 . 84 呱 , 高峰中回
升缓慢为。 . 9呱 , 到第三次高峰前达 1 . 0 肠 。 与甘氨酸一致的有领氨酸 、 丙 氨酸 、 苯丙氨酸 、
异亮氨酸和酪氨酸 。 精氨酸在第三次落果高峰前由 0 . 79 肠升至。 . 81 肠 , 与其他氨基酸相反 ,
直至高峰结束 , 在第一次果实膨大和根系生长高峰结束后 , 才降至 0 . 6 3肠 , 其后 与 甘致故
同 。 赖氨酸在第一 次果实膨大及根系生长高峰中 , 只连续 20 天下降 , 比其他氨基酸少 10 天 ,
6月 10 一 30 日为 0 . 89 肠 一 o . GS 肠 。 共余与甘氨酸相同 。 在第三次落果高峰中 , 丝氨 酸 与甘氮
酸相反 , 苏氨酸与甘氨酸一致 , 含量均较低 。
第 1 2卷第 4期 刘孝仲等 锦橙开花座果及果实发育期蛋白质、 氛墓酸含量变化 4 13
c二 低含量的氨基酸 。 如组氨酸在第三次落果高峰中由。 .3 肠回升至。 .3 肠 , 高峰中下降
至 。 . 2 9肠 。 第一次果实膨大及根系生长高峰中 , 组氨酸降至。 . 24 肠 , 直至第二次高峰前 , 仍
保持这一水平 。 高峰中为 。 . 31 呱 , 高峰结束时回升较高。 蛋氨酸在第三次落果高峰中及高峰
结束 , 回升到。 . 26 呱 。 果实膨大及根系生长第二次高峰与组氨酸相反 。
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娜祖开花座果 、 生理落果 、 果实脚大期蛋白质 、 氨甚酸含皿变化
3 结 论
3
.
1 锦橙开花座果 、 果实膨大及根系生长均与蛋白质有密切关系 。 从花蕾 期 到第二次果实
膨人高峰 , 蛋白质有三次较大的积累和消耗过程 。 蛋 白质降解愈多 , 开花 、 座果愈多 , 落果
愈多 , 果实膨大及根系发育愈快 , 可见每个发育阶段都需要消耗大量的蛋 白质 。 蛋白质波动
1 4 4西 南 农 业 大 学 学 报 29 0 0年 8 月
和锦橙生长发育规律是一致的 , 说明蛋 白质是构成细胞结构的物质基础 , 离开了这个基础 ,
开花 、 座果 、 果实发育 、 根系生长就不能正常完成 。 因此 , 适时补充氮素是栽培上十分重要
的措施 。
3
.
2 K at o T
. 等 “ ’ , 对 温 州 蜜桔和桔类氮化物季节变化研究中 , 只作了精氨酸 、 脯氮酸
的测定 。 我们研究了开花座果及果实发育期间 , 所需的蛋白质来自 16 种氨基酸 , 其中主要的
有 1 种 。 氨基酸总趋势一致 , 波相交错相反 。
3
.
3 由于锦橙总花量仅及伏令夏橙的 1 / 3或 l / 2 , 因此开花座果及果实发育阶段蛋 白质 、 氨
基酸水平比多花的伏令夏橙高 。 前期落果仅占落果总数 50 肠~ 60 呱 , 而夏橙占80 肠~ 90 肠 ,
因此蛋白质 、 氨基酸在此阶段的波动不及夏橙大 , 这是锦 橙稳产性能 高 于 夏橙 的 原因之
3
.
4 脯氨酸在开花座果 、 果实发育期等生理转换过程中与其他氨基酸不同 , 它含 量 最高 、
波动最大 、 趋势相反 ; 花前居所有氨基酸之首 , 在三次落果高峰中波幅均大于其它氛基酸 ,
说明脯氨酸在开花 、 座果 、 果实发育中起着重要作用 。
石. 5 组氨酸是构成组蛋白的基质 。 组蛋白与细胞核中的染色体形成有关 , 花蕾期 积 累高 ,
开花 、 座果和第一次果实膨大前均较低 , 这和开花 、 座果 、 果实膨大形成大量新细胞有关。
3
.
6 氮素贫乏影响激素合成 。 生长素形成和氨基酸 、 蛋白质有密切关系 。 如叫噪乙酸 的 前
体是色氨酸 , 结合生长素是叫噪乙酸与蛋白质的结合体 。 因此 , 当蛋白质急剧降解时 , 生长
素合成受阻 , 脱落酸含量增高 , 造成大量的落花落果 。 喷施外源生长素后 , 可以有效地减少
落果 。
参 考 文 献
K a t o T e t a l
.
S e a s o n a l v a r i a t i o n i n n i t r o g e n o u s c o m P o u n t s i n x y l e m s a p o f
S a t s u m a m a n d a r i n t r e e s
.
Jo u r Ja p S o e i H o r t S e i
, 一9 5 4 , 5 3 ( l ) 6~ 1 3
L e g a z F e t a l
.
D y n a m i e s o f N I a b b l e d n i t r o g e n n u t r i e n t i n v a l e n e r a o r a n g e
t r e e s
.
P r o e I n t e r S o e i C i t r i
, 一9 5 5 , 2 : 5 7 5~ 5 5 2
K a t o T
.
N i t r o g e n n u t r i t i o n o f y o u n g e i t r u s f r u i t w i t h s P e e i a l r e f e r e n e e t o
a s P a r a s i n e
.
J o u r Ja p S o c i H o r t S e i
,
10 5 3
,
5 1 ( 4 )
: 3 7 9~ 3 5 6
M e r e n o J e t a l
.
N i t r o g e n a e e u m u l a t i o n a n d m o b i l i z a t i o n i n e i t r u s l e a v e s
t h r o u 名h o u t t h e a n n u a l e y e l e . P h y s i o l o g i a P l a n t a r u m , S p a i n : x o 84 , 6 1 ( 3 ) :
4 2 9~ 4 3 4
刘孝仲等 . 伏令夏橙花芽分化期间蛋白质 、 氨基酸含量变化 . 园艺学报 , 1 984 ,
刘孝仲等 . 伏令夏橙后期落果期间蛋白质 、 氨基含量变化 . 华南农业大学学报 ,
2 1 ( 2 )
:
85~ , 2
29 5 5
,
6 ( 3 )
: 9~ l e
59
第 21 卷第 4 期 刘孝仲等 锦橙开花座果及果实发育期蛋 白质 、 氨墓酿含量变化 41 5
T HE F L U C T U A T IO N O F P R O T E I N A N D A M I N O A C I D
C O N T E N T I N R E L A T I O N T O T E F L O HW E R I N G
,
F R U I T一 S E T T I N G A N D E N L A R G E M E N T O F J I N O R A N G E
L 1u x 云a o名h o n g , F o n g z a i L i a n
( C i t
r 此 R e s七 a r e h I n s’ t i t u t e ,
C h i n e s e A e a d七m y o f A g r i e u l t u r a l S e i e n e e )
Ab s t r 从 c t
T h e f l o w e r i n g
,
f r u i t一 s e t t i n g , p h y s i o l o g i e a l f r u
`
i t 一d ’ r o p p i n g a n d f r u i t
e n l以 r g e m e n t a r e e lo s e l y r e l a t e成 t o t h e f l u e t u a t i o n o f P r o t e i n a m i n o a e i d
e o n t e n t
.
T h e f l o w e r i n g
, f r u i t一 s e t t i n g , t h e p e a k o f f r u i t一 d r o p p i n g a n d
f r u i t e n l a r g e m e n t a r e j u s t
a t t h e t i m e d u r i n g t h e P r o e e s s o f P r o t e i n s h以 r P l y
e a t a b o l i z e d
.
T h e m o r e P r o t e i n 介 e r e a s e s , t h e m o r e h e a v y f r u i t 一d r o P P i n g
a n 过 q u i e k f r u i t e n l a r g e m e n t a P p e a r .
T h e a m o u n t o f P r o t e f n a e e u m u l a t e s a n d
’
d i m i n i s h e s t h r e e t i m e s
b e f o r e t h e f l o w e r i n g t o Z n d P e a k o f f r u i t e n l a r g e m
e n t
.
A t t h e f i r s t t i m o i t
a e e u m u l a t e s h i g h e r b e f o r e f l o w e r i n g
, a n d 次i m i n i s h e s , h a r p l y a t
f l o w e r i n g a n d t h e f i r s t P e a k o f f r u i t d r o P P i n g
.
T h e f l o w e r s a n d y o u n g f r u i t
d r o p p i n g r e a e h t h e i r m a x i m u m
, o e e u p y i n g 4 5
.
1 7肠 o f t h e t o t a l d r o p p e d
f r u 三t . T h e s e e o n d t i m e a e e u m u l a t i o n o f P r o t e i n 15 b e f o r e t h e f i r s t P e a k o f
f r u i t e n l a r g e m e n t
, a n d l o w e r t h a n t h e f i r s t p e a k o f f内 i t e n l a r g e m e n t . T h e
t h i r d a e e 杨m u l a t i o n o f P r o t e i n r e a e h e s i t s m a x i m u m b e f o r e t h e s e e o n d P e o k
o f f r n i t e n l a r g e m e n t a n d d l m i n i s h e s s h a r P l y
.
D u r i n g t h e s t a g e o f f l o w e r i n g
,
f r u i t一 s e t t i n g , p h y s i o l o g i e a l f r u i t -
击 o p p i n g a n d f r u 觉t e n l a r g e m e n t ) 16 a m i n o a e i j s h a v e b e e n d e t e r m i n e d .
I n t h e 10 a m i n o a e i d s e l o s e l y r e l a t e d t o f l o w e r i n g
,
f r u i t 一 s e t t i n g , f r 协 i t
e n l a r g e m e n t t h e r e a r e a m i n o a e i d s j o i n i n g 栩 a t t h r e e s t a g e .
T h e g e n e r a l t e n d e n e y o f f l u e t u ` t i o n o f t h e P r o t e i n a n d a m i n o a e i d
e o n t e n t s e o i n e i d e d w i t h e a e b o t h e r b u 、 i材 a n i n v e r s e d i r e e t i o n .
S u b j e e t w o r d s
:
C i t r u s 5 1陀 e n s i s 0 5
’
b
. ; a n t h e s i s , f r u i t s e t ; p r o t e i n ; a m i n o
a e i d / f r u i t
e n l
a r g e m e n t