全 文 ：第 9 卷
99 4 1年
第 1期
3月
云南农业大学学报
Joa r u nl o fY u n na ng Ar ie ul tura l U n ive r s it y
V ol
.
9N o
.
1
Ma r
.
199 4
不同砧木锦橙叶片过氧化物酶
活性与植株生长结果的关系
欧 毅 毛启才 曹照春 郭爱民
(四川省农业科学院果树研究所 , 江津 6 32 260)
摘要 不同砧木锦橙叶片过氧化物酶 (P O X ) 活性存在着差异 . 半矮化砧上锦橙叶片 P O X
活性显著高于乔化砧 . 叶片 P O X 活性与树高 、 干粗 、 节长 、 树冠体积等生长势指标呈负相
关 , 与叶片质量 、 光合强度及果实产量呈正相关 . 因此 , 可把叶片 P O X 活性作为砧木对嫁
接丰产品种性及矮化性早期预测的辅助生化指标 .
关键词 砧木 ; 锦橙 ; 过氧化物酶活性
中图分类号 : 5 66 6 . 4
过氧化物酶 ( P O X ) 是植物体内普遍存在的重要酶类之一 , 其同工酶分析已被广
泛应用于 了解植物亲缘关系及果树矮化砧木的预选 〔 ’ , 2〕 . 但对 P O x 与树体生长发育
方面的研究较少 . 探索它们间的关系 , 对于更深人 了解 P O X 在植物生长发育过程中的
作用具有重要意义 . 据报道 , P O X 参与 IA A 氧化过程 , 它在植物体内调节激素水平方
面起重要作用 〔’ , 4 , . 本文探讨了不 同砧木锦橙叶片 P o x 活性与树体生长发育间的关
系 , 旨在为进一步研究 P O X 的生理作用及柑桔矮化丰产砧木的早期预测提供参考 .
材料与方法
1
.
1 试验材料 19 91 一 19 9 2 年 在四 川省农科院果树所 7 年生密植 园 中进行 , 1 50 0
株 / h m Z , 品种为锦橙 ( C . S in en s l’s O s b ce k . vc . “ J i n c h en ” ) , 砧木分别为小叶小花积 (简
称 “ 积 · ) ( 尸 e n e i r u 、 , r如 lia ,。 R a t . ) 、 香 橙 ( e . j u n o s . T a n ) 、 红檬檬 ( c . zim o n i a
o s b e e k )
、 红桔 ( C . ; e t i c u al r a B l a n c o ) . 选择生长结果正常 , 每种砧木的锦橙 6 株 , 共
24 株为试材 .
L Z 方法
L .2 1 P O X 活性测定 于 1 月上旬取树冠外围中部当年生新梢先端第 3 , 4 叶为样
品 . 擦净 , 并称取 0 . 25 9 剪掉叶缘及叶脉后的叶样 , 加 2 m l T isr 一 H C L ( p H .8 5) , 研
成 匀浆 , 10 0 0 0 r / m i n 下离 心 10 m i n , 取 上 清液作为酶液 , 稀释 300 倍 , 从中吸
l m l
, 加 Z m l 联 ’ 苯 胺 乙 酸 一 乙 酸 钠 溶 液 , 于 2 8一 3 2 oC 水 浴 3 m i n , 加 人
l m l o
.
l m o l
·
L
一 , H Zo Z
, 摇匀 , 在 7 2一 l 分光光度计 (四川分析仪器厂出品 ) 4 7 o n m
1 9 9 3一 0 6一 15 收稿
4 2云南农业大学学报 第 9卷
下测定其光密度随时间的变化情况 .O P X活性用 “ △O D 40 7/ mi n· g鲜叶重 ” 表示
L . 2 2叶片净光合强度 (P n )的测定 于 1月上旬晴天分别在春 、 秋叶上用改 良半叶
法 〔 5〕 测其净光合强度P (: n mgc o: · d m一 2·h 一 , ) .
L .2 3 生 长势指标 及产量调查 采果 时 , 测定树体高度 、 干粗 、 树冠体积 、 叶片厚
度 、 节长 、 产量等指标 .
试验采用单株区组 , 6 次重复 .
2 结果与分析
2
.
1 不 同砧木锦橙叶片 P O X 活性的差异
测定结果表明 , 4 种砧木上锦橙叶片 P O X 活性表现 出明显差异 (表 1) . 以积砧锦
橙 叶片 P o x 活性最 高 , 其次是香橙砧 , 红裸檬砧 、 红桔砧最小 . 经多重差异显著性范
围测验 ( L .S D ) 表明 , 砧木间锦橙 叶片 P O X 活性差异达到显著或极显著水平 . 同时
发现 , 同种砧木锦橙 不同单株同类叶片 P O X 活性差异不显著 , 表明其具有相对稳定
性 ; 而不同叶类 P O X 活性差异较大 , 均以春叶极显著地高于秋叶 .
表 1 不同砧木锦橙叶片 P O X 活性的差异比较 ’
T a b
.
1 C o m P a r i s o n o n th e d i fe
r e n e e o f P e r o x i d a s e a e tiv i t y
i n le a v e s o f
“
Ji n e h e n
” o r a n g e t r e e o n d ife
r e n t s t o e k s
砧 木
小叶小积
香 橙
红 撵檬
红 桔
春叶 P O X 活性 P O刀 5 P O. o l 秋叶 P O X 活性 P 0 . 0 5 P O . o l
ABa
`
b
CCd
3 62
.
10
3 33
.
90
2 98
.
94
2 87
.
5 8
26 5
.
2 6
249
.
70
20 2
.
10
18 8
.
4 2
ACB
具有相同字母者 , 表示差异不显著 ; 不同者表示差异显著
.2 2 不同砧木锦橙叶片 P O X 活性 (X ) 与生长势指标 (Y ) 的关系
锦橙叶片 P O X 活性砧木间存在着差异 , 此差异亦同样反映在植株高度 、 树冠大
表 2 不同砧木锦橙生长势指标的差异比较
T a b
.
2 C o m P a r i s o n o f b io lo g 一e a l i n d e x e s o f “ J in e h e n ” o r a n g e t r e e o n d i fe
r e n t s t o e k s
砧 木 十径 (
c m )
P 0
.
0 5 P O
.
O I
节长 ( e m )
P O
.
0 5 P O
.
o l
树高 ( e m )
P 0
.
0 5 P O
.
o l
树冠体积 ( c m )
P 0
.
0 5 P O
.
0 1
ABCA
BA
A cBA CBC小叶小花积
óU.d
4
.
13
4
.
88
5
.
2 5
5
.
8 5
1
.
4 1
1
.
4 7
1
.
5 6
1
.
6 3
1
.
7 2
1
.
7 3
1
.
80
1
.
8 9
橙檬桔
禅
香红
小 、 干粗及节长等生长势指标上 (表 2) . 由表 2 可知 , 节 间短 、 树冠体积小 、 植株
短 、 干经小 , 其叶片 P O X 活性大 , 反之亦然 . 经 L .S D 测验 , 其差异达到显著或极显
第 1期 欧毅等 :不同砧木锦橙叶片过氧化物酶活性与植株生长结果的关系 5 2
著 .P O X 活性 与树体生长势指标呈显著负相关 (表 3 ).有 人认为 , 砧木 P O X 活性与
其矮化程度呈正相关 〔6〕 . 本试验 中 , 积 、 香橙为半矮化砧 , 红撑檬为半乔化砧 , 红桔
为乔化砧 . G al s ot n A w 等 〔3 · “ 〕 . 认为 , P o x 具有 I A A 氧化酶的功能 , 它能氧化 、 分
解植物体内 I A A 和 B A , 从而抑制节间的伸长 , 同时它又能加速木质化进程 , 促进新
梢老熟 , 进 而影响树体的生长 , 本试验结果与之符合 .
.2 3 P O X 活性 (X ) 与叶片质量 、 光合强度及产量 ( )Y 的关系
表 3 春 、 秋叶 P O X 活性 (Xj , 凡 ) 与生长势指标 伽) 相关回归比较
T a b
.
3 C o r r e la t io n r e g r e s s i v e e o m P a r i s o n o f Pe r o x id a s e a e t iv it y i n
s P r i n g l e a v e s a n d a u t u m n le a v e s (X
, , 戈 ) w i t h b io l o g ic a l i n d e x e s o f t r e e s ( )Y
生长势指标 春叶 P O x 活性 (Xj )
Y = 1 1
.
5 504一 0刀Z 1 0 !X
Y = 2
.
0 9 32一3
.
6 98 5 x 10
一 3
Y = 2
.
4 569一2
.
2 0 58 x 10
一 3
秋叶 Po x 活性 (戈 )
树冠体积 丫一 3 . 79 68一5 . 2 63 2 x 10一 3x z
一0
.
6 7 26
` ’
Y = 9
.
17 6 4一0 . 0 17 6戈
一 80 88 * ’ y = 2 . 09 6 3一 2 . 584 3 x 10一 3 x ,
一 0 . 6 4 37 水 ’ Y = 2 . 19 4 2一 2 . 1 2 53 x 10一 3X ,
一0
.
43科 * ` Y = 3 . 23 7 1一 5 . 0 0 32 x 10一 3 x ,
一0
.
64 0 9
, .
一 0
.
7 32 6
牢 冲
一 0
.
5 7 6 8
卒 *
一 0
.
4 23 6
` *
戈
径长高干节树
注 : t 0 . 0 5 = 0 4 2 27 , t o . o l = 0 . 53 68 (d f = 2 2 ) * ; 显著相关 * * : 极显著相关
表 4 砧木间锦橙叶质 t , P n , 产 l 的差异比较
T a b
.
4 C o m P a r i s o n o n t h e d i fe
r e n e .e o f l e a v e s q u a l
l t y a n d
P h o t o s y n t h e t ic r a te o f
“
J i n e h e n
”
w i t h o r a n g e t r e e o n d一fe
r e n t s t o c k s
砧 木 单位面积c(
m Z)
P O
.
0 5 P O
.
O I
叶厚 ( c m )
P 0
.
05 P 0 0 1
春叶 P n
P 0
.
0 5 P 0
.
0 1
秋 叶 P n
P 0
.
0 5 P O
.
O I
产量 (k g / h m , )
P 0
.
0 5 P 0
.
0 ]
AB小叶小花积 19 5 6 a
19
.
7 5 a
19
.
0 3 b
1 8
.
6 5 e
0
.
0 3
0刀 3
0刃 3
0
.
0 3
A 19
.
2 6 a
A 19 O 3 b
B 18 9 3 C
1 8 8 7 a
1 8 4 5 b
1 7 9 3 C
1 50 4 5 a
12 84 0
AB
e B C 18 5 l d C 1 7 3 3 d C 6 3 30
橙檬桔
模
香红
砧木不同 , 锦橙叶片质量 、 叶片光合能力 、 果实产量均有差异 (表 4) . 叶片 P O X
活性大 , 则 叶片质量好 , 光合生产力强 , 产量高 . 经 L S . D 表明 , 4 种砧木间锦橙的叶
片厚度 、 大小 、 净光合强度 、 果实产量差异均达到显著或极显著水平 . 而同种砧木锦橙
不同株 间差异不 明显 . 一般地 , 决定叶片质量的主要数量化指标为叶片厚度和叶片大
小 , 叶片功能则 由其光合强度反映出来 . 试验结果表明 , 叶片 P O X 活性与叶片质量间
的回归关系皆达到显著水平 (表 5) . 同样 , 产量也受到砧木的影响 . 与叶片 P O X 活性
呈直线正相关 . 这可能是 由于较高的 P o x 活性对树体生长的抑制作用 〔 7〕 , 使叶片光
合产物更多地 向树体生殖器官运输 , 从而增加 了果实数量 . 研究认为 , 叶片 P O X 活性
的高低可用来作为柑桔枝型 长短的旱期评估生化指标 〔” . 同样 , 我们也认为叶片 P o x
活性可用作砧木对嫁接品种 丰产性及矮化性 旱期预测的辅助生化指标 .
云南农业大学学报 第 9卷
表5
T ab
春 、 秋叶P o x活性( X l, 戈 ) 与叶质 , P n , 产 t 妙) 的相关回归比较
le a
v e s ,
C o r r e l a ti o n s r e g r e s s i v e e o m Pa r i s o n o f Pe r o x i d a s e a c t i v i t y i n s P r in g
a u t u m n le a v e s (Xl
, 戈 ) w it h l e a v e s q u a li t y , p h o t o s y n t h e t ie r a te ,
fr u i t y ie l d o f
“
J i n e h e n
”
w o r a n g t
r e e o n d i fe
r e n t s to e k s ( Y )
叶质 . P n .产量 ( )Y 春叶 p O X 活性 (X z) 秋叶 P O X 活性 (戈 )
单叶面积
叶 厚
春 叶 P n
秋 叶 P n
产 量
Y = 14
.
6 32 6+()
.
o l 2 9XI
Y = 0
.
0 19+ 4
.
s l 23 x l o 一 ,XI
Y = 16
.
0 177+ 8
.
3 2 12 x l o 一 3 x z
0
.
4 59 0
’
Y = 16
.
1 42 8+()
.
0 13 1凡
0
.
4 6 55
` ’
Y = 0
.
0 2 40+ 4
.
19o Z x l o一 ,戈
0
.
4 3 3 1
.
Y = 13
.
9 63 8拍刀 16 3毛
0
.
87 3 1
` ’
y = 一 1 19 70
.
6 7+ 10 2
.
0 32 1龙
0 4 32 6
0
.
4 4 33
Y = 一 24 16 4
.
14 + 1 10
.
4 12X
z
0
.
4 24 1
0
.
87 74
* .
* : 显著相关 * * : 极显著相关
3 讨论
关于 P O X 的生理作用 , 目前尚不十分清楚 . 有人认为它是植物体内活性氧的清除
剂之一 , 与植物的抗逆性及衰老作用有关 〔7, ` 〕 . 也有人认为它与植物体内 IA A 代谢及
木质素的生物合成相关 〔’ , 4 , ” 〕 . 本试验结果表明 , 不同砧木间锦橙叶片 P O x 活性存
在着差异 , 与树体生长发育密切相关 . 较高的 P O X 活性 , 首先表现出抑制树体生长 ,
这与关于 P O X 具有 I A A 氧化酶某些效应的研究结果相吻合 ; 其次表现出叶质好 、 功
能强 、 经济产量高 , 这又与前者互为因果 . 另外 , 由于 P O X 是具有多形性的一大酶
类 ` ’ 田 , 在植物体内虽同是氧化反应 , 但生理作用不尽相同 . 因此 , 该酶类在不同果树
及不同组织器官上其生理作用可能会有差异 . 李文斌等 ( 19 8 9) 〔6〕 在研究宫川密桔和冰
糖橙嫁接在半矮化砧 上及矮化砧上其叶片 P O X 活性时发现 , 半矮化砧嫁接品种 P O X
活性高于矮化砧 , 与本试验结果趋势有出人 , 这可能是 由于试材及取样不同所致 .
本试验结果表 明 , 半矮化砧上锦橙叶片 P O X 活性明显高于乔化砧 , 同时叶片光合
能力较高 , 树体经济产量较高 . 作者通过 7 年观察发现 , 红撑檬 、 香橙 、 积砧锦橙比红
桔砧锦橙提早 1一 2 年结果 , 累计产量是后者的 2 . 5一 4 . 3 倍 . 因此 , 我们认为不 同砧木
上嫁接品种叶片 P O X 活性可作为早期预测品种丰产性的辅助指标之一 这可在柑桔计
划密植栽培中加以应用 .
参 考 文 献
1 聂华堂筹 . 锦橙 、 凤梨 、 甜桔贮藏期间果皮过氧化物酶活性的变化 . 中国柑桔 , 19 92 , 19 (3) : 24
一 2 5
2 胡国谦等 . 利用叶片过氧化物酶同工酶鉴定柑桔砧木资源矮化性能 . 热带作物科技 , 1 992 , 卜 巧
一 17
3 G a ls t o n
,
A W
e t a l
.
F la v o P r o t e i n a n d P e r o x 一d a s e a s e o m Po n e n t s o f t h e i n d o le a e e t i e a e i d o x i d a s e
s y s t e m o f P e a s
.
A r e h
.
B i o c h e m
.
B i o Ph y
s
.
,
19 53
,
4 2 : 4 5 6 一 4 7 0
4 G o l d b e r g
,
R e t a l
.
L o e a li z a ti o n a n d P r o P e r t l e s o f c e l l w a ll e n z ym e a e ti v l t一e s r e l a t e d t o t h e if n a l
第 1期 欧毅等 :`不同砧木锦橙叶片过氧化物酶活性与植株生长结果的关系 27
st ago e sfi l g ni ni bo sy nt he si s
.
J
.
E x P
.
Bo t
.
,
19 8 5
,
36 ( 16 4 ) : 50 3一 5 10
5 欧毅 , 曹照春 , 谢永红 . 锦橙树冠光能分布对光合效应与结实的影响 . 西南农业大学学报 , 19 92 ,
1 4 (4 ) : 33 1一 33 5
6 李文斌 , 张映南 , 刘庚峰等 . 矮化砧及半矮化砧过氧化物酶同工酶及活性比较 . 园艺学报 , 19 89,
1 6 (4 ) : 2 6 1一 2 6 5
7 聂华堂等 . 叶片过氧化物酶活性作为柑桔短枝型品系预选指标初探 . 果树科学 , 19 91 , 8 ( l) : 4 6
一 4 8
8 李文斌 , 张映南 , 刘庚峰等 . 叶片过氧化物酶活性作为柑桔抗寒性指标的探讨 . 中国柑桔 , 19 89 ,
18 ( l )
:
18
9 S i e g e l
,
B Z
, e t a l
.
T h e l s o P e r o x id a s e o f P i s u m s a t i v u m
.
P la n t P h y s i o l
.
,
196 7
,
4 2 : 2 2 1一 22 6
10 杨有龙译 . 过氧化物酶多形性在 M和 M M 系苹果砧木鉴定中的应用 . 国外农学果树 , 1987 , 卜 5
~ 8
S t u d ie s o n t h e R e l a t i o n s h i P b e t w e e n P e r o x i d a s e
A c t iv i t y in L e a v e s o f
“
J in e h e n
”
O r a n g e
G r a ft e d o n D if fe r e n t R o o t s t o e k s a n d
I t
’ s G r o w t h a n d F r u i t一 s e t t in g
o u Y i M a o o iC a i
(F
r u i t R e s e a
r c h I n s t it u t e
,
C a o Z h a o e h u n G u o A im i n
S ic h u a n A e a d e m y o f A g r
.
S e i
.
6 3 226 0 )
A b s t r a e t T h e P e r o x i d a s e ( P O X )
a c t i v i t y i n lae
v e s o f
“
J i n e h e n
” o r a n g e a r e d i v e r s i t y o n
d i fe
r e n t r o o t s r o e k s
.
T h e P O X a e t i v i t y i n l e a v e s o f
“
J i n e h e n
” o r a n g e g r a ft e d o n s e m i
dw a r f s t o c k s 15 s ig n i if e a n t h ig h e r t h a n t h o s e g r a f t e d o n v ig o r o u s s t o c k s
.
T h e P O X a e t iv i
-
t y 15 i n n e g a t i v e c o r r e l a t i o n w i t h t r e e h e ig h t
,
t r u n k d i a m e t e r
, n o d a l l e n g t h
, e r o w n v o l
-
u m e e t c
. ,
w h i l e i t 15 i n P o s i t i v e e o r r e l a t io n w i t h l e a f q u a li t y
,
P h o t o s y n t h e t i e r a t e a n d
o u t P u t
.
5 0
,
t h e P O X a e t iv i t y i n l e a v e s e a n b e u s e d a s a d d i t i o n a l b i o 一 e h e m i c a l i n d e x o f
e a r ly P r e d i c t i o n e i t h e r o n t h e h ig h P r o d u c t i v i t y o f g r a fl i n g v a r i e t y o n r o o t s t o e k o r t h e
d w a r if n g e fe
c t
.
K e y w o r d s S t o c k s ;
“
J in c h e n
” o r a n g e ; P e r o x id a s e a e t i v i t y