全 文 ：　第 18 卷　第 3 期
1999 年　9 月
生 态 科 学
Ecologic Science
Vol.18　No.3
Sep.　1999
文章编号:1008-8873 (1999)03-0001-06
鼎湖山黄果厚壳桂群落物种养分相似性研究
李志安1 , 王伯荪1 , 林永标2 , 袁文亮2
(1.中山大学生命科学学院 , 广州 510275;2.中国科学院华南植物研究所)
摘　要:应用主分量分析与聚类分析技术 , 测定鼎湖山黄果厚壳桂群落不同种群的养分
相似性 , 并探讨了植物不同器官作为相似性测度的合理性。并认为 , 茎叶较适于作为相似
性测试的取样部位。测定结果表明 , 主分量分析与聚类分析对茎叶样本的测定结果具有一
致性 , 在主分量分析中 , 茎第一排序轴主要反映 N、 P和 K元素 , 叶第一排序轴主要反映K
和Mg元素。上层乔木叶子具有较大的相似性 , 下层种双盖蕨 、 柏拉木与薄叶梧桐的叶子
具有独特的养分特征 , 黄果厚壳桂不同层次的个体具有相似的特征 , 即种内的不同层次个
体的差别不大。双盖蕨与柏拉木的茎样与其它种最不相似 , 它与叶子的测定结果相一致。
黄果厚壳桂不同层次个体的茎互不相似 , 反映出不同木质化程度产生的营养含量上的差异。
聚类分析显示 , 处于上层的荷木 、 椎栗与华润楠的茎最为相似 , 它们与一 、 二层的黄果厚
壳桂及鼎湖钓樟则在较高水平上聚合 , 亦即相似性稍小 , 但与其它种 (或个体)相比 , 这
5个种是较为相似的。
关键词:养分相似性;主分量分析;聚类分析;鼎湖山
中图分类号:S 718.55　　文献标识码:A
鼎湖山自然森林是一个典型的亚热带季风常绿阔叶林 , 它因鼎湖山作为国家自然保护
区而受到良好的保护 , 也由于它的原生性 、 在这一地带的代表性和独特性而得到相当充分
的研究。其中 , 关于植物种间关系的研究就发表了不少论文 , 这一方面的探讨多数从种群
学方法上去进行 , 不少研究者[ 1～ 3]根据样方调查资料 , 探讨了植物种间的联结性 , 种间生
态位的重叠及种间竞争等问题 , 这种探讨实际上利用了种群的空间分布信息及某些形态信
息。另有一些研究则从植物个体产生的次生物质对其它物种的影响去探讨种间关系[ 4 , 5] ,
但这种他感化学作用是否在顶极群落中也普遍存在及不同种的作用程度仍不清楚。从营养
关系去探讨种间关系 , 是动物种群研究的一项重要内容 , 然而 , 在植物种群研究中则是一
个空白 。事实上 , Grubb[ 6]已注意到 , 植物群落演替进程中 , 先锋群落比后续群落能更高
效利用养分;大量的报道亦显示 , 不同种对养分具有不同的利用效率。显然 , 植物种群种
间的营养关系具有重要的生态学内涵 , 顶极群落的稳定性必然反映了种间营养关系的协
调 , 但我们对它的理解还很肤浅。本研究以鼎湖山黄果厚壳桂群落植物养分数据为材料 ,
探讨衡量物种养分相似性的取样技术 、 测度技术与该群落的种间养分相似性。
基金项目:中科院重大项目 (KZ951-B1-110)资助项目;中科院生态网络重大项目资助项目;中
科院鹤山开放站基金资助项目
收稿日期:1999-05-16　　作者简介:李志安 (1962～ ), 男 , 副研究员.
1　方法与材料
鼎湖山黄果厚壳桂群落是一个自然顶极群落 , 本研究首先对该群落内的主要种不同部
位进行取样 , 再测定样品的营养元素含量。然后 , 应用相似性测度技术 , 量化种间元素含
量的相似性。
1.1　取样与测定
鼎湖山位于北纬 23°08′, 东经 112°35′, 面积 1 000多 hm2 , 它处于热带北缘 , 森林具
有一定的热带雨林特征 , 如常见高大木质藤本 , 结构层次复杂 , 种类丰富 , 优势种不明显
等。取样地位于长期定位观察样方附近 , 海拔约 330 m , 是一个得到最充分研究的群落类
型———黄果厚壳桂群落。
对群落中的 9 个主要种进行取样 , 它们是荷木(Schima superba),椎栗(Castanopsis
chinensis), 华润楠(Machilus chinensis), 云南银柴(Aporosa yunnanensis), 黄 果厚壳桂
(Cryptocarya concinna), 鼎湖钓樟(Lindera chunii), 双盖蕨(Diplazium donianum), 柏拉木
(Blastus cochinensis)和薄叶梧桐(Calophyllum membranaceum)。下层种是指柏拉木 、 薄叶梧桐
和双盖蕨 , 其余种为上层种 。黄果厚壳桂被划分为 5个亚层进行取样 , 以比较不同层次
(不同年龄)个体间的差别。
把植物体区分为叶 、 茎和根 3个部分进行取样 。每个样本都是邻近 3株个体的混合
样。于春季末的 4月份进行取样 , 叶取自林冠外围的成熟叶 , 从每株个体上采集一定量的
叶子 , 再从中选取正常生长的叶片约 250 g , 将取自 3株个体上的叶片大致等量混合。茎
指主干的木质部 , 取粗径乔木茎样时 , 用生长锥深入至茎的中心部位 , 取出样品 , 混合而
成。根取直径小于 1.5 cm 的小根 , 取样时 , 从选定的个体基部沿着根的伸展向外挖取 ,
在1.5 cm 直径处截断 , 并沿着细根向外挖取尽可能多的样品。对于双盖蕨 , 其地上茎作
茎处理 , 地下茎作根处理 。
N用硫酸-高氯酸消化 , 消化液定容后用自动离子分析仪测定 , P 用钼蓝比色法测定 ,
K 、Na 、Ca和Mg 用三酸消化(φ(H2SO4)∶φ(HNO3)∶φ(HClO)=1∶8∶1),原子吸收光谱测定 。
1.2　数据处理
相似性程度的量化已有相当成熟的技术 , 本研究借助排序与聚类技术来度量种间营养
的相似性 。排序的意义在于较直观地表现样本 (实体)间的亲疏关系 , 在二维或三维情况
下可以直接画出排序图而不会有信息失真或倚变的问题 , 但在多维情况下只能借助数学分
析方法进行降维处理 。主分量分析 (PCA)即是其中一种最为成熟 、应用最为广泛的排序
技术 , 它的每一步都有严格的数学证明 , 这里应用它对样本进行排序。
分析数据为 13×6数据矩阵 , 即 13 个样本 (实体)与 6个元素含量 (属性)。首先 ,
将原始数据作中心化处理 , 即将属性求平均值 , 各数据减去平均值即得中心化数据矩阵
(X)。由于各元素含量的量纲不同 , 对数据再作标准化处理 , 即将数据除以标准差 。然
后 , 计算属性间的内积矩阵 (S), S=XX T , 它是 6阶对称方阵。进而再求出内积矩阵 S
的特征根和特征向量 。根据特征根和特征向量 , 可以计算出排序坐标和各元素在不同主分
量上的负荷量[ 7] 。
聚类分析直接根据实体间的相似程度将实体进行逐级聚合 , 它最直观地显示实体间的
关系 , 但由于方法本身的局限 , 计算过程中含有相当的主观因素 , 如相似系数与聚类策略
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的确定 , 因此 , 聚类分析结果须慎审分析。根据李志安[ 8]的报道 , 将聚类分析与排序结合
起来 , 共同去解译结果中的生态学内涵 , 可以获得比较可靠的结论 。
用欧氏距离平方[ 7 , 9]作为相似系数 , 在计算相似系数矩阵之前 , 先用属性的总和作
标准化处理。应用组平均法作为聚类策略。
2　结果与讨论
2.1　不同器官养分相似性测度的意义
从排序分析结果看 , 用不同的器官 (养分含量)对物种进行排序 (图 1), 反映物种
的亲疏格局是不同的 , 如柏拉木 , 它的叶子和茎与其它种是不相似的 , 但根又与其它大多
数种相似 , 图 1上位于多数种的聚集区。椎栗与黄果厚壳桂Ⅴ, 其茎极不相同 , 其叶 、 根
又极为相似 , 7号的茎很独特 , 其叶根又在样本的中心区。显然 , 不同器官反映的种间相
似性存在很大的差异 , 在评价物种营养相似性时 , 应选择最具生态意义的器官进行测定 。
在这 3种器官中 , 叶子营养含量水平最高 , 它较直接反映营养的供求状况 , 叶子养分
还随季节出现较大的波动 , 因而 , 叶子反映的营养相似性是不稳定的 , 动态的 。然而 , 叶
子内的养分很大一部分随落叶回归土壤 , 是生态系统内物质循环最活跃的环节 , 因而 , 叶
子营养相似性对评价生态系统过程具有潜在的意义。
茎是高度木质化器官 , 含有最低的养分量 , 常比叶子的养分水平低 1 个数量级 , 然
而 , 与叶子相比 , 茎内养分极少发生转移 , 其养分含量极为稳定 , 常具有种特征。因而 ,
用茎的养分相似性对物种进行分类 , 或作种间相似性评价可能是一个合适的指标。不过 ,
评价茎的养分相似性还必须牢记一个事实 , 即常规养分分析中 , 低的养分含量必然产生较
大的误差 , 测定值中的误差在标准化处理过程中会被放大 , 它将影响排序分析结果 , 而对
聚类分析的影响更大 , 聚类分析对数据的微小差别较敏感 , 特别是在聚类初期 。
根是植物的吸收器官 , 它的营养含量受土壤中养分的供应状况影响 , 然而 , 其的差异
更大的来自不同样本间的差异 。关于根样的采集是最有争议的 , 不同根级的养分含量差别
很大 , 即使规定了样本所处的根级大小 , 同一根级内不同大小根样的比例差别仍造成测定
值的较大变化 , 另一方面 , 同一根级对不同生活型的个体具有完全不同的营养生理上的意
义 , 如直径1 cm的根对于高大乔而言属小根 , 对灌木及下层苗木而言 , 则属粗根。
此外 , 植物的皮与枝条亦不适于作为相似性度量的取样部位 , 树木的皮样含有很大部
分死的组织 , 它因自身的成份特征不同而表现出不同的养分淋洗 、 组织腐解等特性 。枝条
样本存在与根同样的采样引起的极大差异问题。
2.2　黄果厚壳桂群落种群营养相似性
2.2.1　叶子相似性　从二维排序结果看 , 上层乔木 (1 ～ 6号)具有比较相似的养分特征 ,
它们聚集分布于较小区域内。但它们之间的相似程度是有区别的 , 荷木与第一层黄果厚壳
桂最不相似 , 其它几种乔木之间的距离相似 (图 1a)。下层种双盖蕨 、 柏拉木与薄叶梧桐
具有独特的养分含量 , 而且没有表现出同生活型的相似特征 , 它们在图上处于排序坐标的
外围区 , 且相互独立 。如根据散点间的聚集程度将样本分类 , 成类趋势最强的是荷木-鼎
湖钓樟和椎栗-黄果厚壳桂Ⅴ , 这说明不同层次的种亦可有相似的养分含量特征。
从聚类分析结果看 (图 2a), 不同种的聚集程度与排序图上反映的距离关系基本是一
致的 。最下层的种最为特独的 , 双盖蕨和柏拉木在树状图上最后聚合 , 即它们与其它种最
3第 3 期　　　　　　　　　李志安等:鼎湖山黄果厚壳桂群落物种养分相似性研究
图 1　不同样本二维排序
不相似。同处于次顶层的云南银柴与华润楠可成一类 。黄果厚壳桂除最下层的苗木外 , 它
们的养分特征是相似的 , 椎栗与黄果厚壳桂同处 4组 , 但它们内部的聚集程度不同 , 椎栗
在 λ=33的水平上与黄果厚壳桂聚合 , 亦即 , 如将这一带主观性的分组截取水平降低至 λ
<33时 , 椎栗将另成一组 。
2.2.2　茎相似性　从排序图上看 (图 2b), 外围散点包括双盖蕨 , 柏拉木 , 黄果厚壳桂
Ⅲ , 黄果厚壳桂Ⅴ, 其它种成椭圆聚集分布 , 而在这椭圆形内相距较远 , 即处于两边端点
的种是左下角的荷木 、椎栗 , 和右上角的云南银柴 、 黄果厚壳桂Ⅳ。这一分布格局表明 ,
最顶层的种具有相似的养分含量特征 , 下层种多表现出特殊性 , 而黄果厚壳桂在不同层次
的个体 , 茎的养分含量特征是不同的 , 处于顶层的个体表现出与其它顶层种相似的养分特
征 , 下层个体则表现出下层种特有的互不相似特征。
从聚类分析结果 (图 2b)看 , 4个单样本组与排序图上的外围散点是一致的 。而上层
种大致分为 2个组 , 6组含黄果厚壳桂 Ⅰ 、黄果厚壳桂Ⅱ和鼎湖钓樟 , 7组含荷木 、 华润
楠与椎栗 , 它们在组内均于很低水平上聚合 , 即极为相似。6组与 7组在 λ=56的水平上
即聚合 , 表明这 2个组同样是比较相似的 , 并非完全相异的 2个组 , 这亦反映处于顶层与
次顶层种的共性 。
2.2.3　根相似性　图 2c是根排序结果 , 如从散点离中心区的远近来看 , 最外围的是鼎湖
钓樟和双盖蕨 , 次外围的是椎栗和黄果厚壳桂Ⅳ , 中心区为荷木 、 华润楠 、黄果厚壳桂 Ⅰ
～ Ⅲ , 黄果厚壳桂Ⅴ , 柏拉木和薄叶梧桐。这一分布格局显然与茎 、叶有极大的不同 , 只
有双盖蕨表现出独特性。就黄果厚壳桂不同层次个体而言 , 根养分的相似性要大于茎养分
的相似性 , 除第 4层个体外 , 其它均非常靠近地集聚于一处 。
从聚类分析结果最低层的聚合特征来看 (图 2c), 最相似的几个对组为荷木-薄叶梧
桐 , 鼎湖钓樟-华润楠 , 黄果厚壳桂 Ⅰ-黄果厚壳桂Ⅴ , 黄果厚壳桂 Ⅲ-黄果厚壳桂Ⅳ , 这
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里 , 荷木-薄叶梧桐的相似关系是难于解释的 , 荷木处于群落的最上层 , 而薄叶梧桐处于
群落的最下低 , 它们的根系机能会有很大的差别 。而其它对组的相似关系则是合理的。
图 2　不同种养分聚类树状图
2.3　排序轴的生态意义
由于根 、茎 、叶养分数据特征 (表 1)的不同 , 排序分析获得不同的亲疏格局。从因
子载荷量 (表 2)看 , 各个排序图事实上是从不同的角度去排列各个种 , 含信息量最大的
第一排序轴中 , 茎的排序主要反映 N 、 P和 K含量 , 叶的排序反映 K和 Mg , 而根的排序
反映了P 、 K和Mg 。这种排序轴上主要反映的元素 , 意昧着它们有较大的方差 , 而且它们
表 1　含信息量最大的前3个特征根及其信息
样本 第一分量特征根 占信息量累计信息量
第二分量
特征根 占信息量 累计信息量
第三分量
特征根 占信息量 累计信息量
叶子 2.533 42.22 42.22 1.612 26.87 69.09 1.197 19.96 89.05
茎 3.706 61.77 61.77 1.096 18.27 80.04 0.960 15.99 96.03
根 3.680 61.34 61.34 1.276 21.27 82.61 0.690 11.50 94.11
表 2　前 3个主分量因子载荷量
样本 主分量 载荷量
N P K Na Ca Mg
叶子
第一分量 0.681 0.547 0.860 -0.251 0.639 0.748
第二分量 -0.629 -0.544 -0.222 -0.410 0.646 0.536
第三分量 0.253 -0.544 0.135 0.813 0.395 -0.052
茎
第一分量 0.962 0.954 0.892 0.461 0.342 0.864
第二分量 0.072 0.208 -0.380 0.635 0.532 -0.467
第三分量 0.065 -0.027 0.002 0.601 -0.768 -0.057
根
第一分量 -0.882 -0.983 -0.973 0.325 0.084 -0.936
第二分量 0.138 0.020 0.099 0.749 -0.825 -0.068
第三分量 0.257 -0.002 0.034 0.558 0.557 -0.032
之间相关性较小 。茎的排序较好地保留了原有信息 , 前 3个主分量含 96%的信息量。而
茎的第一排序轴则反映植物最为需要的 N 、 P 、 K三要素 。因而 , 可以认为 , 茎的三维排
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序能最好地反映种间的实质差异 , 也具有最大的生物学意义。叶的排序效果较差 , 第一排
序轴所含信息只有 42%, 第二排序轴为 27%, 而第三排序轴占 20%(表 2), 显然 , 特征
值下降速度慢 , 主分量不明显 。根二维排序保存了最大的原有信息 , 含 83%, 而三维排
序含信息 94%, 也就是说 , 根的排序最大限度地反映了亲疏关系 。如前所述 , 由于样本
本身存在的缺陷 , 根样作为分类依据可能是不合适的 。
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The Nutrient Similarity of Different Species of Cryptocarya concinna
Community of Subtropical Monsoon Ever-Green Broad-Leaf
Forest in Dinghushan , Guangdong
LI Zhi-an1 , WO Bo-sun1 , LIN Yong-biao2 , YUAN Wen-liang2
(1.Life College , Zhongshan University , Guangzhou 510275;
2.South China Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences)
Abstract:By means of principal component analysis (PCA)and cluster analysis , this paper deals
with the nutrient similarity of different populations in community Cryptocarya concinna in Dinghushan
National Natural Reserves in Guangdong province.Among the five types of samples , i.e.leaf ,
branch , stem , bark and root , the nutrient content of leaf and stem are more acceptable to be used in
computing the index of similarity.The result showed that PCA and cluster analysis demonstrated the
same pattern of similarity of leaf and stem.The first axe (PCA)of stem contained more information of
N , P and K , while more K and Mg information was in the first axe of leaf.The leaves of tree species
in upper layer illustrated higher similarity while Diplazium donianum , Blastus cochinensis and
Calophyllum membranaceum had lowest similarity to other species.The leaves of different individuals
are similar to one another.The stems of Diplazium donianum and Blastus cochinensis had lowest
similarity to other species , showing the similar result to leaf analysis.The cluster analysis showed that
Schima superba , Castanopsis chinensis and Machilus chinensismet at very low λvalue.They met with
Cryptocarya concinna (in layer Ⅰ and layer Ⅱ)and Lindera chunii at a higher value.Compared to
other species or individuals , these five species showed higher similarity.
Keywords:nutrient similarity;principal component analysis;cluster analysis;Dinghushan
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