全 文 :第 5 1卷
19 8 8年
第 3期
8月
园 艺 学 报
C AH R T A O T IC UL T UR A E SIC I A N
V o l
.
25,
A u g
. ,
N
O
。
3
工9 3 8
植物生长调节剂对蕉柑果皮油胞层
发育和果皮光滑度的影响
刘 金 明
( 湖南省园艺研究所
黄昌贤 陈大成
华南农业大学园艺系
提 要
通过分析不 同处理油胞层 厚度增长 曲线 、 并应用 电子计算机技术根据油胞
层厚度与其薄壁细胞平均直径的关系判断其细胞分裂停止期 。 结果表明 , 表现
出增加果皮光滑度趋势的生长调节剂处理 , 抑制油胞层厚度的增长 , 油胞层薄
壁细胞分裂停止较早 , 而表现 出降低果皮光滑度趋势的处理则有相反的结果 。
对这种对应关系进行了讨论 。
业已证明〔卜 6 〕 , 植物生长调节剂在柑桔果实发育期的应用 , 能 改 变 其 果皮光滑
度。 在蕉柑上 〔 1 〕 G A 3 5 o p p m + B 。 Z 0 0 0 p p m 在盛花期及盛花后两周二次 喷 布 、 2 5 0 0 p p m
B
。在夏梢发生期喷布 、 l o p p m Z , 4一 D 在盛花期及盛花后两周二次喷布有增加其果皮光
滑度的趋势 , 而 G A : 5 0P p m 在盛花期及盛花后两周二次喷布则有降低果皮光 滑 度 的 趋
势 。
为了研究粗糙果皮的发育机理 , 前人做了大量的工作 〔 4 、 5 、 ” 〕。 E r n e r等 〔 5 〕曾比
较过沙莫蒂甜橙落瓣期后两周时光滑和粗糙果皮的切片 , 认为沙莫蒂甜橙果皮粗糙是因
其果皮细胞分裂和生长过度所致 , 而这与高水平的内源细胞分裂素和赤霉素含量有关 ,
因而可因外源植物生长调节剂的应用而改变其粗糙程度〔 5 、 “ 、 “ 〕 。
本研究为进一步探索外源植物生长调节剂影响果皮光滑度的机制 , 对蕉柑果皮自盛
花期后的整个发育过程进行了切片观察 , 分析了几个影响果皮光滑度的植物生长调节剂
处理的油胞层增长动态及其薄壁细胞分裂的情况 。
材 料 与 方 法
本试验于 1 9 5 5年在广东省番禺县以 4年生蕉柑 ( C i t r u s r e t f e u l a t a e v . T a n k a n )
为试材 , 其砧木为酸桔 ( C . r e * i e u l a * a v a r . s u n k i ) 。
植物生长调节剂处理时期见表 1 , 整株喷布 , 每处理 4 株 。
试验用 G A 3系上海溶剂厂产品 , B 。和 2 , 4一D系顺德化学生物研究所产品。
本文于 19 86 年 12 月收到 , 19 8 7年 5 月收到修改稿 q
1 6 6园 乙 字 15卷
表 1各种植物生长调节剂处理时期 (蕉柑 , 1 0 5 5年 )
处理号
处 ” 时 。 … 药 剂 浓 度
1 … 盛花期 ( 4 月 25 日 ) 、 盛花后两周 } G A 3 5 O p p m
2
} 盛花期 ( 4 月 , 5 “ ) 、 盛花后两周 {
G A , S O p p m + B , 2。。。 p p m
6 … 夏梢发生期 ( “ 月 ” “ ’ { ” , , 5 0 p p m
8
} 盛花期 ( 4 月 , 5 ” ’ 、 盛花后 两周 {
2 , ` 一 D ,。 p p m
1 … 对 照 1 喷 清 水
一 、 切片及浏定方法
每两周一次 , 在每株树上取四个位于树冠外围中上部中等大小的果实 , 立即切下其
果实中部的果皮 , 每个果实取 2 个部位 , 用 F A A 固定液固定 保 存 , 石 蜡 ( 熔点 56 ~
58 ℃ ) 包埋 , 作 1叩 m 厚切片 , 固绿染色 , 在 O ly m lP l s IM T 一 2 型倒置生物显微镜下放
大 1 50 倍测定其油胞层厚度 、 o . Zm m 宽度内细胞个数并由此计算出细胞平均直径 。
二 、 薄壁细胞停止分裂期的判定
参照 s i n n 。 lt[ “ 〕的方法 , 即以组织层厚度和细胞直径在复对数座 标 纸 上 的 反曲点
( p 。 i n t o f i n f l e e t i o n ) 作为其细胞分裂停止期。
将处理树每个时期测得的 8 对油胞层厚度及其中部薄壁细胞平均直径的数据 , 全部
成对输入电子计算机 , 化成常用对数 , 依次设定其反曲点在第 1与第 2 对数据之间 、 第
2 与第 3 对数据之间… … 分别求出在所设反曲点前后作二段一 元 线 性 回归的离差平方
和 , 取离差平方和为最小时的反曲点座标 , 化成指数后输出 , 即得其薄壁细胞停止分裂
时的油胞层厚度及薄壁细胞平均直径 。 据上述分析得到的薄壁细胞停止分裂时的油胞层
厚度查对油胞层厚度增长曲线 , 求出油胞层薄壁细胞停止分裂的时期 。
试 验 结 果
1上11nUU.
ǎ已日à纂侧噢处假
一 、 油胞层厚度增长 曲线
油胞层厚度增长曲线 ( 图 )
度依处理不同 , 盛花后 9 天己进
入迅速增长期 , 大致在盛花后 50
~ 80 天左右迅速增长期结束 。 以
后 , 其厚度增长趋向平缓 , 直至
成熟。 处理之间在迅速增长期的
增长速度 、 以及成熟时的厚度也
不同 , 与对照 ( 处理 n ) 相比 ,
以处理 1较大 , 而处理 6 、 8 和
2 较小 。
二 、 对油胞层薄脸细胞分裂
停止期的影晌
蕉柑油胞层薄壁细胞停止分
在所测定的时间范围内呈单 “ S ” 型。 其迅速生长期长
0
.
` 0 .
图 燕柑果皮油胞层增长变化
刘 金明等 :植物生长 调节 剂对燕柑果 皮油胞层发育和果皮光滑度 的影响
表 2不同处理的油胞层薄壁细胞停止分裂期及果皮光滑度 (蕉柑 , , 9 85 年 )
薄壁细胞停止 分裂期坚呈_ _ 巨画蔽 ;司谕赢丽不~嚎笼蔽矿二{一竺光 滑度”` { 1一 … 2 8一 … 5 2 … 2一“ … 。 · ` g { “ , . 9 1 2 8 … , ` ” ,“
{
。 · 9 5 … 2 , · 8 … ` 。 … 3 ’ 了`几 … 黑 … 蒸 … 井 … 黑
注 : ’ 此栏根据油胞层厚度查 图所得 , 家 . 测定方法参见文献〔 1 〕。
裂的时期及此时油胞层厚度和其中薄壁细胞平均直径在所测定的 5 个处理之间均有明显
差异 ( 表 2 ) 。 · ,
处理 1 ( 对照 ) 油胞层薄壁细胞停止分裂时 , 油胞层厚度为 .1 l l m m , 细胞平均直
径为 2 3 . 2林m ( 图 ) , 可知此时在盛花后 4 4天左右 。
处理 l ( s o p p m G A ,盛花期及盛花后两周二次喷布 ) 油胞层薄壁细胞停止分裂时的
油胞层厚度为 1 . 39 m m , 其细胞直径为 2 8 . 7卜: m ( 图 ) , 此时约在盛花后 52 天左右。 该处
理使蕉柑果皮油胞层薄壁细胞分裂停止较晚 , 并降低果皮光滑度 。 卜
处理 2 ( 50 p p m G A 。 + Z 0 0 0 p p m B。盛花期及盛花后两周二次喷布 ) 油胞层薄壁细胞
停止分裂时 , 其组织厚 。 . 69 m m , 细胞平均直径 21 . 9林m ( 图 ) , 此 时 在 盛 花后 28 天左
右。 该处理使蕉柑果皮油胞层薄壁细胞分裂停止较早 , 并显著增加果皮光滑度 。
处理 6 ( 2 5 0 0 p p m B 。夏梢发生期喷布 ) 和处理 8 ( 1 0 p p m Z , 4一 D盛花期及盛花后
两周二次喷布 ) 油胞层薄壁细胞停止分裂时其组织厚度分别为 o . 9 5m m 和 o . 7 4 m m , 薄壁
细胞平均直径分别为 2 1 , 8件m 和 21 . 1林m ( 图 ) 。 两处理油胞层薄壁细胞停止分裂期在盛
花后 40 天和 34 天左右 , 表明油胞层薄壁细胞分裂受到抑制 , 但不如处理 2 强烈 。 该两处
理亦增加果皮光滑度 , 但效果劣于处理 2 。
讨 论
一 、 关于细胞分裂停止期的判别方法
据 H u xl e y等 〔 7 〕的 “相对生长理论 ” S in n叭〔 , “ 〕发明了 一种判断细胞分裂停止期的
方法 , 即在复对数座标纸上以组织厚度为横轴 , 以细胞平均直径为纵轴 , 作 成 直 角 座
标 , 可得两条相交的直线 , 其交点称反曲点 , _即表明细胞分裂停止期 。 尽管此法尚有许
多缺陷〔幻 , 但在日本被广泛地应用在柑桔等果实细胞分裂的研究中〔 “ 、 幻 。
但是 , 该法通过在座标纸上作图来判定细胞分裂停止期 , 一方面非常麻烦 , 特别是
在多个材料对比 , 观察数据多的时候 , 要在好几张图上逐个描出这些点 , 另一方面 , 凭
据大量散点划出两条相交直线 , 并不一定就是对 这 些 散 点回归最好 、 即误差最小的 ,
这就影响判断反曲点位置 、 即判断细胞分裂停止期的准确度 。 。 _
几本试验中应用 iS n n o t的原理 , 利用电子计算机作线性回归分析 , 能很好地解决上述
问题 , 较原来的方法具有简单 、 ,快捷 、 准确的优点。
1 6 8 园 艺 学 报 巧卷
二 、 关于植物生长调节荆影响果皮光滑度的原因
除 E一 ne r等 〔5 〕指 出粗糙果皮比光滑果皮的油胞层与海绵层细胞大 小 分化较晚和下
表皮 、 表皮细胞分裂不平衡 、 以及松本和夫 〔4 〕指出的果皮粗糙 与 次生油胞的突起有关
之外 , 本试验进一步指明 , 某些植物生长调节剂处理增加蕉柑果皮光滑度 , 在组织学水
平上的原因之一可能与其抑制油胞层增长 、 促使其薄壁细胞分裂停止较早有关 。 讫今对
果皮粗糙的组织学原因的研究均集中在油胞层 , 而对海绵层则有待进一步研究 。
参 考 文 献
〔 1 〕 刘 金明、 黄昌贤 、 陈大成 , 1 9 8 7 , 几 种植物生长调节剂对燕柑着果 及 品 质 的 影 响。 《广东农业科学》
( 4 )
: 2 7~ 1 9
。
〔 2 〕 中 JI! 昌一 , 1 9 78 , 果树 园 艺 原 论— 开花 、 结实 0 生理仓中心 巴 、 、下 . 养资堂发行 , 曾骥等译 , 1 98 2,果树 园艺原论 。 农业出版社 。 3 10 ~ 3 13 。
〔 3 〕 仓 冈唯行等 , 19 6 1 , 力 夕牛 夕果实 O 癸育 l乙朋少乃组搬学的 研 究 ( 第 1 报 ) 。 园芸学会雅豁。 3。 ( 3 ) :
5 0 ~ 。 6 ( 英文摘要 ) 。
〔 4 〕 松本和夫 , 19 73 , 柑橘圃芸新誉。 养贤堂发行 (陈力耕节译 , 19 81 , 《中国柑桔 ) ( 1 ) : 3 7~ 3 9 ) 。
〔 6 〕 E r n e r , Y . e t a l . 1。了5 , OR u沙 f r u i t e o n id t i o n o f Sh a m o u t注 o r a n g e— o e e u r r e n e e a n d p a t t e r n so f d e v e lo p m e n t . P h y s i o lo g i e V e g e t a b le . 13 ( 3 ) : 4 3 5~ 4 4 5 .
〔 6 〕 E r n e r , Y . e t a l . 10 7 6 , T h e : e d认 e t i o n o f p e o l r ou g五n e s s of a s h a m ou t i” or a n g e w i th g , o w th
r e g u l
a t o r s . J
.
A m e r
.
S
o e
.
H o r t
.
S e i
. 2 0 2 : 5 2 3~ 5 1 5
.
〔 7 〕 uH x l e y , J . 5 . e t a l . 10 3 6 , T e r m i n o lo g y o f r e l a t i v e g r o w th . N a t u r e . 1: 了 : : 5 0~ 7 5 1 .〔 s 〕 M o n s e l i s e , 5 . P . , 1 9 7 e , o r a n g e f r u i t 讲 e l , a m o d e l f o r h o r m o n a l e o n t r o l o f d e v e lo pm e n t a n d
v ia b i li ty ( a b s t r a e t )
.
Is r a e l J
.
B
o t
。 2 5 ( z / 2 )
: 。 0 .
〔。 〕 aP t t , J . e t a l . , 1 9 6 7 , T i m e o f d i f f e r e n t i a t io n o f p e e l q u li士i e s i n Sh m o u t i o r a n g e . oH r ts e i e n e e .
2
: 1 5 6~ 1 5 7
。
〔 1 0 〕 S i n n o t , E . W . , 2 05 。 , A d e v e lo pm e n t a l a n a ly s i s o f t h e : e la t i o n b e t w e e n e e ll s i z e a n d f r u i t s i z e
i n c u c u r b i t
s 。
A m
e r
。
J
。
B
o t
。 2 6 : 17 9~ 1 8 9
。
E F F E C T S O F P L A N T G R OW T H R E G U L A T O R S O N T H E O E V EL O P M E N T O F
F L AV E D O AN D IT S RE L A T IO N S H IP W ! T H P E E L R O U G H N E S S
IN C ! T RU S RE T IC UL A T A C V
。
T A N K A N
L i u J i n m i n g
( H
u 作 a “ lI o r t f e u l t u r a l R e s e a r e h l ” s t玄t u 考e )
H u a n g C h a n g x u a n
,
C h e n D a e h e n g
( D
e P a r t阴 e 儿 t o f H o r t i c u l t u r a l , S o u t h C h i n a A 夕r才c u ! t u r a l U n i口 e r s f t夕 )
八 b s t r a e t
F o r d e t e r m i n g t h e t im e w h e n t h
e f l
a v e d o P a r e n e h y m a e e l l d i v i s i o n
e e a s e s , t h e r e l a t i o n s h i P b e t w e e n t h e t h i
e
k
n e s s o f t h e f l a v e d o a n d t h e
m e a n d i a m e t e r o f i t s p a r e n e h y m a e e l l
s w e r e s t u d i
e d
.
T r e a t m e n t s w i t h P l a n t g r o w t h r e g u l a t o r s t h a t t e n d t o r e d u e e t h e
p e e l r o u g h n e s s s l o w e d d o w n t h e i n e r e a s e o f t h
o f l
a v e d o t h i e k n e s s a n d
5 t o P s t h e f l
a v e d o P a r e n e h y m a e e l l d i v i s i o n e a r l y
, a s e o m P a r e d w i t h t h e
e o n t r o l一 b u t t h e t r e a t m e n t s t h a t t e n d t o i n e r e a s e t h e p e e l r o u g h n e s s
P r o d u e e d t h e r e v e r s e r e s u l t s
.
T h
e r e l a t i o n s h i p b
e t w e e n p e e l r o u g h n e s s a n d t h
e d e v e l
o P m e n t o f
t h e f l
a v e
d
o w a s d i s e u s s e d
。