全 文 ：书第３１卷第２期
２　０　１　６年６月
河　北　林　果　研　究
ＨＥＢＥＩ　ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＡＮＤ　ＯＲＣＨＡＲＤ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３１Ｎｏ．２
Ｊｕｎ．２　０　１　６
　 　
文章编号：１００７－４９６１（２０１６）０２－０１０９ －０７ ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｈｊｆｏｒ．２０１６．００２２
黑核桃—赤小豆间作模式下植物光合特性的研究
张骁博１，李春友１，张劲松２，李春兰１
（１河北农业大学，河北 保定０７１０００；２中国林业科学研究院 林业研究所，北京１０００９１）
摘要：农林间作是一种高效的复合生产模式。在黑核桃—赤小豆间作条件下，利用ＬＩ—６４００光合作用分析
仪测定并比较了距离黑核桃０．３ｍ、１．３ｍ和２．３ｍ处赤小豆的光合特性，以期为优化二者的栽培模式、合理
利用光能提供理论依据。试验结果表明：（１）距离黑核桃２．３ｍ处的赤小豆与１．３ｍ和０．３ｍ处的相比，光饱
和点（ＬＳＰ）分别升高约１９９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和３５６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光补偿点（ＬＣＰ）分别降低约９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）
和８０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），最大净光合速率（Ａｍａｘ）分别提高约３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和１０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；（２）ＳＰＡＤ值与
赤小豆叶片中叶绿素含量呈显著正相关关系，空间位置最靠近黑核桃的赤小豆平均叶绿素含量较正常赤小
豆的叶绿素含量下降约８ｍｇ／Ｌ；（３）赤小豆的净光合速率（Ｐｎ）与蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）和叶温（Ｔｌｅａｆ）
之间存在极显著正相关关系，与胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）之间存在极显著负相关关系。
关键词：农林间作；黑核桃；赤小豆；光响应曲线；日变化
中图分类号：Ｑ　９４５．１１ 文献标志码：Ａ
Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｒｅｄ　ｂｅａｎ　ａｎｄ　ｂｌａｃｋ
ｗａｌｎｕｔ　ｉｎ　ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｍｏｄｅ
ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏｂｏ１，ＬＩ　Ｃｈｕｎｙｏｕ１，ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎｓｏｎｇ２，ＬＩ　Ｃｈｕｎｌａｎ１
（１　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ０７１０００，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｍｏｄｅ　ｉｓ　ａｎ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ．Ａ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ－
ｓｉｓ　ａｎａｌｙｚｅｒ（ＬＩ－６４００）ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗｉｔｈ　ａ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　０．３ｍ，１．３ｍａｎｄ　２．３ｍｆｒｏｍ　ｂｌａｃｋ　ｗａｌｎｕｔｓ　ｉｎ　ｉｎｔｅｒ－
ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｍｏｄｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　ｉｎｔｅｒｃｅｌ－
ｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ），ｓｔｏｍａｔａ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｌｅａｆ　ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔｌｅａｆ）ａｎｄ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｉｎ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　１．３ｍａｎｄ　０．
３ｍｄｉｓｔａｎｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｂｌａｃｋ　ｗａｌｎｕｔｓ，ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｏｆ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ　ｉｎ　２．３ｍ
ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｒｉｓｅｄ　ａｂｏｕｔ　１９９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ａｎｄ　３５６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍ－
ｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｂｏｕｔ　９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ａｎｄ　８０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｌｙ，
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ａｍａｘ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）ａｎｄ　１０μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｗｉｔｈ　２．３ｍｄｉｓｔａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｂｌａｃｋ　ｗａｌｎｕｔｓ．
Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ＳＰＡＤ　ｖａｌｕｅ　ｈａｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｎｏｒｍａｌ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ，ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ　ｃｌｏｓｅｓｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｂｌａｃｋ　ｗａｌｎｕｔｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｂｏｕｔ　８ｍｇ／Ｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｍｏｄｅ；ｂｌａｃｋ　ｗａｌｎｕｔ；ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ；ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
　　　　　　　　　　　
收稿日期：２０１６－０３－２３；修改稿收期：２０１６－０４－２７
基金项目：林业公益性行业科研专项“农田防护林系统种间水分利用关系的时空变异特征研究”（２０１２０４１０５）。
作者简介：张骁博（１９９１－），男，河北石家庄人，在读硕士研究生，主要从事复合农林业研究。
通讯作者：李春友（１９６７－），男，浙江江山人，博士，教授，硕士生导师，主要从事复合农林业研究。
１１０　 河　北　林　果　研　究 第３１卷　 　
　　农林间作是指通过采取不同密度和配置的造
林方式，在林地中间作农作物，形成多年生林木与
１ａ生农作物共生的集约经营、一地多用、长短互补
的林农复合立体种植模式［１］。合理的间作可以提高
光、温、水、气、肥等各项因子的利用效率，比单作可
获得更多的收获量，并能抑制杂草滋生和病虫害的
蔓延，减少农药使用，起到生态防治的作用。两种
或多种作物和树木种植在一起，既能促进农业稳产
高产，又可缓解木材短缺、林业布局不平衡的状况，
形成互补，并且可以更充分地利用自然资源［２－４］。由
于“粮食短缺、人口膨胀、资源危机”等全球性问题
的日益凸显，高效节约型的农林复合系统逐渐受到
世界范围的高度重视［５－９］。孟平等研究发现，农林复
合模式相比单一农业系统，固定ＣＯ２ 能力提高６０％
～１１０％，而且能有效提高降尘量，是一种益于生态
环境的生物工程措施，值得推广［１０］。然而，在农林
间作的模式下，不可避免地存在着林、农植物对生
态环境因子的竞争。目前，有关农林复合系统中水
分、土壤、光照等方面的研究已经有了许多报
道［１１－１８］。但对黑核桃—赤小豆间作模式下的植物
光合特性研究仍有欠缺。
黑核桃（Ｊｕｇｌａｎｓ　ｎｉｇｒａ）在美国是一种分布广
泛、适应性强、经济价值很高的树种，近年来在北
京、河北、辽宁等地均有推广种植。黑核桃木材优
良、果仁营养价值高，可果材兼用。赤小豆［Ｖｉｇｎａ
ｕｍｂｅｌｌａｔａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｏｈｗｉ　ｅｔ　Ｏｈａｓｈｉ］是１ａ生豆科
草本植物，具有良好的药用价值。京津冀地区是赤
小豆的主要产区之一。为此，拟通过测定间作条件
下黑核桃与赤小豆的光合作用参数，并分析距离黑
核桃不同位置赤小豆的光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点
（ＬＣＰ）和光饱和时的最大净光合速率（Ａｍａｘ）等，探
讨间作条件下的黑核桃、赤小豆光合作用特征及生
态环境因子对光合速率的影响，旨在为间作条件下
二者的科学栽培、管理提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验于２０１４年８月中旬在河北农业大学农业科
技园南院进行。黑核桃为２ａ生，南北向单列种植，
平均株高２．３ｍ，株距为４ｍ，行距为５．５ｍ。赤小豆
种植在两列黑核桃的中间，平均株高约３５ｃｍ，种植密
度为１６株／ｍ２，两侧边缘距离黑核桃主干约３０ｃｍ。
１．２　植株光合特性的测定
１．２．１　 黑核桃光响应曲线的测定 　 先利用
ＳＰＡＤ—５０２（Ｋｏｎｉｃａ　Ｍｉｎｏｌｔａ　Ｈｏｌｄｉｎｇｓ　Ｉｎｃ．，Ｊａｐａｎ）
叶绿素仪挑选若干ＳＰＡＤ值在３３～３７的黑核桃外
围未受遮阴的１～２ａ年生枝条上的健壮叶，编号之
后用ＬＩ—６４００光合作用分析仪（ＬＩ—ＣＯＲ　Ｂｉｏｔｅｃｈ－
ｎｏｌｏｇｙ，ＵＳＡ）对黑核桃的光响应特征指标进行测
定。将叶温设为３５℃，用 ＬＩ—６４００的人工光源
（ＬＩ—６４００－０２Ｂ红蓝光源）设置光合有效辐射。为
避免外界光照因素的影响造成结果数值的不稳定，
先将夹取的叶片用人工光源设置的２　０００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）光合有效辐射激活２ｍｉｎ，然后设置从大到小
９个光合有效辐射量，依次为２　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、
１　５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、１　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、７００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、１００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）、５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、１０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、０μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），并记录数据。
１．２．２　赤小豆光响应曲线的测定　基于只考虑光
照条件的影响，分别在距离黑核桃主干东侧０．３ｍ、
１．３ｍ、２．３ｍ处随机选择若干ＳＰＡＤ值在２０～５０
之间的赤小豆叶片进行试验。用ＬＩ—６４００人工光
源进行光响应特征的测定，步骤与测定黑核桃叶片
光响应曲线时相同。测量后，将叶片摘下、编号并
放入自封袋置于保温箱中保存。
１．２．３　赤小豆的光合日变化测定　黑核桃会对距
离不同的赤小豆造成不同程度的遮阴。为了探究
不同遮阴条件对赤小豆光合特性造成的影响，选取
距离黑核桃不同位置的若干赤小豆进行光合日变
化的测定。选择２株长势较好且均等的黑核桃，在
靠近南边的１株黑核桃树的东侧０．３ｍ、１．３ｍ、
２．３ｍ处分别选取２０ｃｍ高处的赤小豆叶片，编号
为①、②、③；在２株黑核桃树的中点东侧距离１．３ｍ、
２．３ｍ处分别选取２０ｃｍ高处的赤小豆叶片，编号
为④、⑤；距离第１株黑核桃东侧５．２ｍ处的赤小豆
编号为⑥。试验样点位置如图１所示。
图１　试验位置示意图
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｓｋｅｔｃｈ　ｍａｐ
在晴天时（８月１３－１７日），用ＬＩ－６４００自然
光源探头测量所选６片叶子的光合日变化情况。测
量完成后，将赤小豆①－⑥号叶片摘下，放入自封
袋置于保温箱中保存。
第２期 张骁博等：黑核桃—赤小豆间作模式下植物光合特性的研究 １１１　　 　
１．３　叶绿素含量的测定
用丙酮—乙醇法提取摘取叶片的叶绿素［１９］，并
通过ＴＵ—１９０１双光束紫外可见分光光度计（上海
元析仪器有限公司，中国）测出叶片在６６３ｎｍ、６４５
ｎｍ波段下的光密度值，再由公式求出叶绿素ａ和叶
绿素ｂ各自的含量。
Ｃａ＝１２．７ＯＤ６６３－２．５９ＯＤ６４５，
Ｃｂ＝２２．８ＯＤ６４５－４．６７ＯＤ６６３，
式中，Ｃａ、Ｃｂ分别为叶绿素ａ与叶绿素ｂ的含量
（ｍｇ／Ｌ），ＯＤ６４５、ＯＤ６６３分别为在６４５ｎｍ和６６３ｎｍ波
段下测得的光密度值。
１．４　光响应特性的模拟
采用非直角双曲线模型对测量值进行拟合［２０－２１］。
模型中，Ｐｎ 为净光合速率［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］，ＰＡＲ为
光合有效辐射［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］，ＡＱＥ为表观光合量
子效率，Ａｍａｘ为光饱和时的最大净光合速率［μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）］，Ｋ为非直角双曲线的凸度，Ｒｄａｙ为呼吸速率
［μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］。其中，表观光合量子效率（ＡＱＥ）与
最大净光合速率（Ａｍａｘ）是描述光合作用的光响应特
征参数；表观量子效率（ＡＱＥ）是光响应曲线的初始斜
率，表示植物光合作用对光的利用效率；而最大净光
合速率（Ａｍａｘ）是对叶片光合能力的量度。
１．５　数据处理
用Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ、ＳＰＳＳ、ＵＶＷｉｎ、Ｅｘｃｅｌ等软件，对
测得的数据包括净光合速率（Ｐｎ）、光合有效辐射
（ＰＡＲ）、叶片温度（Ｔｌｅａｆ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｇｉ）、气孔导度
（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、叶绿素含量等进行分析处理。
２　结果与分析
２．１　不同位置赤小豆净光合速率日变化
８：００—１８：００时①—⑥处赤小豆的净光合速率
实测值的光合日变化见图２。
图２　６个位置赤小豆净光合速率日变化的比较
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ　ｏｆ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｓｉｘ　ｓｉｔｅｓ
由图２可知，６个位置的赤小豆或多或少都受
到了黑核桃叶片遮阴的影响，使得光合有效辐射
（ＰＡＲ）发生不规则变化，从而导致了赤小豆叶片净
光合速率（Ｐｎ）的不规则变化。①和⑥号位置分别
为西侧和东侧最靠近黑核桃２处的赤小豆，它们受
到黑核桃遮阴的影响最为明显。①号位置在８：
００—９：００左右及１４：００以后受到的影响最大，⑥号
位置在８：００—１１：００时受到的影响最大，在这些时
段这两个位置的赤小豆叶片净光合速率（Ｐｎ）值明
显偏低和下降，而⑥号位置在１２：００—１４：００的正午
时段净光合速率（Ｐｎ）值接近中间位置（③和⑤）受
到遮阴影响较小的赤小豆的水平。由于太阳入射
角度的问题，１８：００以后④、⑤号位置赤小豆仍然能
受到光照而进行光合作用，而①、②、③、⑥号位置
赤小豆则由于黑核桃的遮阴只能进行效率极低的
光合作用或只进行呼吸作用。
由于遮阴的影响，①、⑥号位置赤小豆的平均净光
合速率（Ｐｎ）最低，分别为６．１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和８．６
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；距离黑核桃１．３ｍ处的②、④号位置赤
小豆的平均净光合速率（Ｐｎ）处于中间水平，分别为
１０．６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和１２．０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；距离黑核桃
２．３ｍ处的③、⑤号位置赤小豆的平均净光合速率（Ｐｎ）
最高，分别为１１．７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和１２．６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
２．２　不同位置赤小豆叶绿素含量对比
将中间位置赤小豆的叶绿素ａ、叶绿素ｂ的含
量与边缘位置赤小豆的叶绿素ａ、叶绿素ｂ的含量
进行对比，结果见表１。
表１　中间位置和边缘位置赤小豆叶绿素ａ
与叶绿素ｂ的平均含量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｏｒｄｅｒ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ
位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
ＳＰＡＤ值
ＳＰＡＤ
ｖａｌｕｅ
叶绿素ａ／
（ｍｇ·Ｌ－１）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ
叶绿素ｂ／
（ｍｇ·Ｌ－１）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｂ
总叶绿素／
（ｍｇ·Ｌ－１）
Ｔｏｔａｌ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
２．３ｍ
（中间）
４４．５８　 １４．３９　 ４．３７　 １８．７６
０．３ｍ
（边缘）
３０．７７　 ８．２８　 ２．５３　 １０．８２
　　表１结果显示，中间位置赤小豆的平均叶绿素
含量约为１９ｍｇ／Ｌ，边缘位置赤小豆的平均叶绿素
含量约为１１ｍｇ／Ｌ。可见，由于黑核桃遮阴造成的
光照影响，以及因靠近黑核桃而受到小气候或土壤
条件变化的影响，使得边缘位置的赤小豆叶绿素含
量明显低于中间位置的赤小豆。
１１２　 河　北　林　果　研　究 第３１卷　 　
　　ＳＰＡＤ值与总叶绿素含量的相关性分析见图３。
图３　ＳＰＡＤ值和叶绿素含量相关性分析
Ｆｉｇ．３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＳＰＡＤ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
图３表明，ＳＰＡＤ值与总叶绿素含量的相关性
Ｒ可达０．８４，两者间存在较为显著的正相关关系。
由此可见，通过ＳＰＡＤ值可以推测叶绿素的含量。
该结果与苏云松等对甘薯 ［Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ　ｅｓｃｕｌｅｎｔａ
（Ｌｏｕｒ．）Ｂｕｒｋｉｌ］、魔芋（Ａｍｏｒｐｈｏｐｈａｌｌｕｓ　ｒｉｖｉｅｒｉ
Ｄｕｒｉｅｕ）的研究结果是一致的［２２］。
２．３　不同位置赤小豆光响应曲线对比
将不同光合有效辐射下赤小豆净光合速率的
实测值导入ＳＰＳＳ软件中，利用非直角双曲线光合
模型对数据进行非线性回归分析。将拟合后的净
光合速率数据导入 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ软件中，锁定
Ｒｄａｙ和Ａｍａｘ，默认叶片吸光系数为０．８５，不同位置赤
小豆的光合特性见表２。
表２　不同位置赤小豆光合特性分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）
位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
ＰＡＲ　 ＬＳＰ　 ＬＣＰ　 Ａｍａｘ
２．３ｍ（中间） １　１２３．０ａ １　３９６ａ ６８ｂ ２２．８ａ
１．３ｍ　　　 １　０３４．０ａ １　１９７ａｂ　 ７７ｂ １９．８ａ
０．３ｍ（边缘） 　８９１．５ｂ １　０４０ｂ １４８ａ １２．９ｂ
注：ＰＡＲ为８：００－１８：００间整点ＰＡＲ值的平均数，ＬＳＰ、ＬＣＰ、Ａｍａｘ
由Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ软件分析得出。
表２结果表明，距离黑核桃２．３ｍ处的赤小豆
光饱和点（ＬＳＰ）为１　３９６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光补偿点
（ＬＣＰ）为 ６８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），最大净光合速率
（Ａｍａｘ）约为２２．８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；边缘位置赤小豆
光饱和点（ＬＳＰ）为１　０４０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光补偿点
（ＬＣＰ）为１４８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），最大净光合速率
（Ａｍａｘ）约为１２．９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。中间位置赤小豆
的光饱和点（ＬＳＰ）明显高于边缘位置的赤小豆，最
大净光合速率（Ａｍａｘ）提高约７７％。距离黑核桃２．３
ｍ处的赤小豆与１．３ｍ和０．３ｍ处的相比，光饱和
点（ＬＳＰ）分别升高约１９９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和 ３５６
μｍｏｌ／（ｍ
２ ·ｓ），光补偿点 （ＬＣＰ）分 别 降 低 约
９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和８０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），最大净光合
速率（Ａｍａｘ）分别提高约３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和 １０
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。通过ＬＳＤ分析，２．３ｍ和１．３ｍ位
置上赤小豆的日平均光合有效辐射（ＰＡＲ）、光饱和
点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）、最大净光合速率（Ａｍａｘ）
的差异不明显，说明黑核桃的遮阴对１．３ｍ处赤小
豆光合特性的影响较小，而０．３ｍ位置的赤小豆上
述各项指标与前两者存在明显的差异，说明遮阴对
该位置赤小豆的光合特性存在较大的影响。
２．４　光照强度与温度对赤小豆光合作用的影响
为了进一步说明光照对赤小豆的影响，对赤小
豆的光响应曲线图进行分析。考虑到边缘效应的
问题，在分析赤小豆光响应曲线（见图４）时只考虑
在两列黑核桃中间位置、受核桃遮阴影响较小的赤
小豆净光合速率数据。将不同赤小豆叶片叶温和
相应的净光合速率的实测值导入Ｅｘｃｅｌ中，通过二
项式拟合，得到赤小豆叶片的净光合速率与叶片温
度的关系图（见图５）。
图４　赤小豆的光合作用———光响应曲线
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｉｎ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ
图４表明，随着光合有效辐射（ＰＡＲ）的逐渐增
加，赤小豆的净光合速率（Ｐｎ）也随之增大。当光合
有效辐射（ＰＡＲ）达到６４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右时，净
光合速率（Ｐｎ）的值为０；当光合有效辐射（ＰＡＲ）达
到１　３９６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右时，净光合速率（Ｐｎ）接
近最大值，随后光合有效辐射（ＰＡＲ）再升高，净光
合速率（Ｐｎ）的增加量变得不明显。可见，赤小豆的
光补偿点ＬＣＰ 约为６４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光饱和点
（ＬＳＰ）约为１　３９６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），最大净光合速率
（Ａｍａｘ）约为２２．８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
第２期 张骁博等：黑核桃—赤小豆间作模式下植物光合特性的研究 １１３　　 　
图５　赤小豆叶片光合作用速率与叶温的关系
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ
ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ
图５表明，在赤小豆光合作用的过程中，净光合
速率（Ｐｎ）与叶温（Ｔｌｅａｆ）呈抛物线关系。在３６℃左右
时，净光合速率（Ｐｎ）达到最大值（相关系数Ｒ≈
０．６１）；３６℃之前，净光合速率（Ｐｎ）随着叶温（Ｔｌｅａｆ）
的升高而增大；３６℃之后，净光合速率（Ｐｎ）随着叶
温（Ｔｌｅａｆ）的升高而减少，说明高温对赤小豆叶片的
光合作用产生抑制。可见，在夏季，赤小豆叶片进
行光合作用的最适叶片温度约为３６℃。
２．５　光照强度与温度对黑核桃光合作用的影响
用测得的数据分别制作黑核桃光响应曲线（见
图６）、净光合速率与叶片温度的关系曲线（见图７）。
图６　黑核桃的光合作用———光响应曲线
Ｆｉｇ．６　Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｉｎ　ｂｌａｃｋ　ｗａｌｎｕｔ
图６表明，随着光合有效辐射（ＰＡＲ）的逐渐增
加，黑核桃的净光合速率（Ｐｎ）也随之增大。当光合
有效辐射（ＰＡＲ）达到４４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右时，净
光合速率（Ｐｎ）的值为０；当光合有效辐射（ＰＡＲ）达
到１　５３６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）左右时，净光合速率（Ｐｎ）接
近最大值；随后光合有效辐射（ＰＡＲ）再升高，净光
合速率（Ｐｎ）的增加量变得不明显。可见，黑核桃的
光补偿点（ＬＣＰ）约为４４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光饱和点
（ＬＳＰ）约为１　５３６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），最大净光合速率
（Ａｍａｘ）约为２０．５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
图７　黑核桃叶片光合作用速率与叶温的关系
Ｆｉｇ．７　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ
ａｎｄ　Ｌｅａｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｂｌａｃｋ　ｗａｌｎｕｔｓ
图７表明，净光合速率（Ｐｎ）与叶温（Ｔｌｅａｆ）呈抛
物线关系。在３６℃左右时，净光合速率（Ｐｎ）达到最
大值（相关系数Ｒ≈０．６０）。３６℃之前，净光合速率
（Ｐｎ）随着叶温（Ｔｌｅａｆ）的升高而增大；３６℃之后，净光
合速率（Ｐｎ）随着叶温（Ｔｌｅａｆ）的升高而减少，说明高
温对黑核桃叶片的光合作用产生抑制。可见，在夏
季，黑核桃叶片进行光合作用的最适叶片温度约
为３６℃。
２．６　赤小豆净光合速率日变化与其影响因子的相
关性分析
８：００—１８：００中间位置的赤小豆净光合速率与
各影响因子的关系见图８，并通过ＳＰＰＳ软件进行相
关性分析。
图８表明，赤小豆净光合速率（Ｐｎ）与气孔导度
（Ｇｓ）、胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和叶温
（Ｔｌｅａｆ）存在显著相关性。赤小豆净光合速率（Ｐｎ）与
气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、叶温（Ｔｌｅａｆ）呈极显著
正相关，相关系数分别为０．６３５、０．７５６、０．７６５，与胞
间 ＣＯ２ 浓度 （Ｃｉ）呈极显著负相关，相关系数
为－０．５９８。
３　结论与讨论
通过分析在间作模式中距离黑核桃不同位置
的赤小豆净光合速率日变化情况，结果表明：（１）距
离黑核桃２．３ｍ处的赤小豆与１．３ｍ和０．３ｍ处
的相比，光饱和点（ＬＳＰ）分别升高约１９９μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）和３５６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光补偿点（ＬＣＰ）分
别降低约９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）和８０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），最
大净光合速率（Ａｍａｘ）分别提高约３μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）
和１０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；随着与黑核桃距离的缩小，赤
小豆的净光合速率逐渐降低，且固定碳的总量减
少。（２）ＳＰＡＤ值与赤小豆叶片中叶绿素的含量呈
１１４　 河　北　林　果　研　究 第３１卷　 　
显著的正相关关系，可以用ＳＰＡＤ值来反映赤小豆
叶片中的叶绿素情况。（３）赤小豆净光合速率（Ｐｎ）
与气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和叶温（Ｔｌｅａｆ）之间
呈极显著正相关关系，与胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）呈极显
著负相关关系。
ａ　Ｐｎ—Ｇｓ　　　　　　　　　　　　　　　　　ｂ　Ｐｎ—Ｃｉ
ｃ　Ｐｎ－Ｔｒ　　　　　　　　　　　　　　　　　ｄ　Ｐｎ－Ｔｌｅａｆ
图８　赤小豆叶片净光合速率日变化与各影响因子的关系
Ｆｉｇ．８　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｒｅｄ　ｂｅａｎｓ
　　从黑核桃的光响应曲线中可以看出，黑核桃的
光饱和点（ＬＳＰ）约为１　５３６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），与李树
［Ｐｒｕｎｕｓ　ｓａｌｉｃｉｎａ　Ｌ．，１　８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］、柿树
［Ｄｉｏｓｐｙｒｏｓ　ｋａｋｉ　Ｔｈｕｎｂ．，１　１７０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］、
梨树 ［Ｐｙｒｕｓ　ｓｐｐ．，９００μｍｏｌ／（ｍ
２ ·ｓ）］、樱 桃
［Ｃｅｒａｓｕｓ　ｐｓｅｕｄｏｃｅｒａｓｕｓ （Ｌｉｎｄｌ．）Ｇ．Ｄｏｎ，１　０００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］、花椒［Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ　ｂｕｎｇｅａｎｕｍ
Ｍａｘｉｍ．，１　２０１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］等树种相比，是典
型的喜光植物［２３－２７］。所以，在对黑核桃的管理中，
应进行合理的修剪，使之通风透光，以创造有利的
光合条件，提高光能利用率。本试验中，黑核桃的
光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）、最大净光合速
率（Ａｍａｘ）等数据与张继祥等通过黑核桃叶片光合作
用生理生态模型分析得到的数据相近［２８］，与崔兆韵
使用ＣＩＲＡＳ－Ｉ型便携式光合系统测定仪实测后分
析得到的数据也相近［２９］。可见，在黑核桃—赤小豆
间作的系统中，赤小豆对黑核桃光合特性的影响很
小，不会影响黑核桃的产量。
从赤小豆的光响应曲线可以看出，在两列黑核
桃中间位置的赤小豆光饱和点约为１　３９６μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），高于或接近高粱［Ｓｏｒｇｈｕｍ　ｂｉｃｏｌｏｒ （Ｌ．）
Ｍｏｅｎｃｈ，１　３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］、花生［Ａｒａｃｈｉｓ　ｈｙ－
ｐｏｇａｅａ　Ｌ．，１　１００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］等农作物，为喜
光植物，生长过程中也需要良好的光照条件［３０－３２］。
中间位置赤小豆的光饱和点明显高于边缘位置的
赤小豆［１　０４０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）］，而最大净光合速率
第２期 张骁博等：黑核桃—赤小豆间作模式下植物光合特性的研究 １１５　　 　
提高约７７％。可见，由于黑核桃遮阴的影响，造成
不同位置赤小豆接受的光合有效辐射不同，而且长
期遮阴造成靠近黑核桃的赤小豆生理特性发生改
变，从而影响了赤小豆的总产量。所以在间作系统
中，应该通过修剪黑核桃，提高透光率，增加赤小豆
接受的光合有效辐射，并注意控制间作距离，合理
安排种植密度，提高赤小豆的产量。
本文只对单一株行距条件下黑核桃—赤小豆
间作模式中的光合特性进行了研究，在不同株行距
条件下黑核桃、赤小豆的光合特性是否与本文的研
究结果相同，仍然需要再通过试验加以证明。本试
验中植物进行光合作用的最适叶温高于其他研究，
是由于本试验只针对温度较高的夏季，区别于其他
对植物整个生长季的研究。另外，本文只讨论了光
合有效辐射的变化对黑核桃、赤小豆净光合速率的
影响，在以后的试验中，应当加入土壤水分、肥料条
件等其他环境因子对净光合速率的影响，并通过比
较黑核桃—赤小豆间作条件下黑核桃与赤小豆的
生长量与单独种植黑核桃和赤小豆条件下的生长
量，探讨黑核桃—赤小豆间作模式在实际生产中的
应用价值。
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（编辑　刘彦琴）