全 文 ：王兴龙，金则新，李建辉，等． 花榈木光合作用日进程及其与环境因子的相关性［J］． 江苏农业科学，2012，40(3) :143 － 147．
花榈木光合作用日进程及其与环境因子的相关性
王兴龙1，2，金则新2，李建辉2，熊 能2
(1．杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州 310018;2．台州学院生态研究所，浙江临海 317000)
摘要:应用 LCA － 4 型光合测定系统，在自然条件下，对花榈木(Ormosia henryi)叶片光合作用日进程进行测定，
结果表明:花榈木的净光合速率日进程曲线呈现“双峰”型，有“午休”现象;暗呼吸速率日进程亦呈“双峰”曲线。胞
间 CO2 浓度日变化曲线与净光合速率基本相反，在午间出现 1 个峰值。气孔阻力曲线呈现“U”型，在早晚两个时间段
变化幅度较大。通过逐步多元回归分析法分析净光合速率日变化与各环境因子之间的关系，得到最优化方程:Y =
8． 033 6 + 0． 001 1X1 － 0． 074 5X3 － 0． 318X4(复相关系数 R = 0． 997 1，F = 171． 606 6，显著水平 P = 0． 000 7，剩余标
准差 S = 0． 141 2)。偏相关分析和通径分析表明，光合有效辐射、空气相对湿度和气温是影响净光合速率日变化的主
要环境因子，影响大小的顺序为:气温 ＞空气相对湿度 ＞光合有效辐射。
关键词:花榈木;光合作用;环境因子;逐步多元回归分析;通径分析
中图分类号:S718． 45 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)03 － 0143 － 04
收稿日期:2011 － 04 － 22
基金项目:浙江省自然科学基金(编号:Y507660)。
作者简介:王兴龙(1985—) ，男，浙江临海人，硕士研究生，从事植物
生态学研究。E － mail:wang209860@ 163． com。
通信作者:金则新，男，浙江临海人，教授，从事植物生态学研究。
E － mail:jzx@ tzc． edu． cn。
花榈木(Ormosia henryi)为蝶形花科红豆属(Ormosia)常
绿乔木［1］，属于国家二级保护植物。花榈木树冠开展，枝叶
浓密，树干光洁，是优良的绿化树种;木材纹理均匀，少开裂，
美观耐磨，是制作高档家具、工艺品的重要原材料;花榈木也
是一种重要的中药材，它的根、皮、茎、叶均可入药，主治跌打
损伤、风湿关节炎及无名肿毒［2］。近年来，随着花榈木的大
量砍伐，野生资源越来越少。目前，对花榈木的研究主要集中
在人工育苗技术［3 － 4］和应用组织培养技术进行快速繁殖［5］等
方面，对花榈木光合作用规律的研究还未见报道。光合作用
是植物生长发育的基础和生产力构成的最主要因素，极易受
到内外因素的影响，是对环境非常敏感的生理过程。本研究
观测了花榈木叶片在自然状态下的光合作用日变化，旨在揭
示光合作用日变化规律及与环境因子和光合速率的关系，为
合理保护花榈木资源以及引种栽培提供理论依据。
1 材料与方法
试验样地位于浙江省淳安县千岛湖姥山岛上，地理坐标
位于 29°11 ～ 30°02N、118°21 ～ 119°20E 之间，海拔 108 ～
350 m，位于中亚热带季风气候北缘。于 2009 年 7 月下旬的
晴朗天气，使用英国 ADC公司生产的 LCA －4 型便携式全自
动光合测定系统，采用开放式气路，对全光照环境下花榈木上
层成熟叶片进行不离体测试，测试从 06:00—18:00 隔 2 h测
定 1 次，重复测定 3 枚小叶，每枚小叶重复记录 3 个数据组，
结果取平均值。测定指标有净光合速率、胞间 CO2 浓度、气
孔阻力、暗呼吸速率、光合有效辐射、气温、空气相对湿度、空
气 CO2浓度等指标。
用 DPS(Data Processing System)数据处理系统对野外观
测数据进行简单相关分析、逐步多元回归分析和通径
分析［6］。
2 结果与分析
2． 1 环境因子日变化
在自然条件下，光合有效辐射、气温在 6:00—18:00 时期
间均呈现“单峰”曲线(图 1)。光合有效辐射变化幅度较大，
上午其值逐渐增大，到中午 12:00 左右达最大值后逐渐变小。
光合有效辐射的变化同时也引起其他环境因子变化，相关性
分析结果，影响最大的是空气相对湿度，呈极显著负相关(r =
－ 0． 965，P ＜ 0． 01)。空气相对湿度在 10:00 左右降到最低，
并一直维持在较低水平，14:00 后随光合有效辐射和气温的
降低开始回升。气温同时影响空气相对湿度和空气 CO2 浓
度，它与空气相对湿度和空气 CO2 浓度分别呈显著(r =
－ 0． 801，P ＜ 0． 05)和极显著负相关(r = － 0． 931，P ＜ 0． 01)。
空气 CO2 浓度的变化幅度不大，早晨最高，随着温度的升高，
中午 12:00 降到最低，后开始回升，但始终低于早晨的水平。
2． 2 光合特性日变化
花榈木叶片的净光合速率日变化呈现“双峰”曲线(图
2) ，在 10:00 达到最高点后，净光合速率开始下降，但下降幅
度不大，中午 12:00 左右出现波谷，随后净光合速率略有上
升，第二峰出现在 13:00—14:00，第一峰明显高于第二峰。
净光合速率受到许多因素的影响，早晨的光照强度较弱，净光
合速率较低。随着光强不断增强，以及温度等环境因子的变
化，净光合速率也不断上升。但当光合有效辐射进一步增强，
同时伴随着其他环境因子的变化，在午间出现了光合“午休”
现象。随后光强和温度略有下降，净光合速率略有上升。随
着光合有效辐射进一步的减弱，净光合速率逐渐减小。
暗呼吸速率日进程呈“双峰”型，早晨最低，随着温度的
上升，暗呼吸速率 10:00 左右达到最大值后开始降低，在一段
时间内维持较低水平，16:00 出现第二个峰。与胞间 CO2 浓
度的日进程曲线相反，午间明显受到高温的抑制，这与对桉树
—341—江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 3 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.03.131
叶片的研究暗呼吸速率不随气温的升高而增大，同时受 35 ℃
以上高温抑制的研究结果［7］一致。
胞间 CO2 的日变化曲线大致与净光合速率相反。随着
净光合速率逐渐增大，越来越多的 CO2 参与到光合作用中，
胞间 CO2 相应减少。午间前后，净光合速率的逐渐降低，光
合作用对 CO2 的需求变少，胞间 CO2 快速升高。胞间 CO2 的
变化还受到气孔阻力的影响。气孔阻力的大小直接影响到大
气 CO2 进入叶肉细胞的速度。
气孔是植物内部与外部联系的通道，24 h 内的变化较
大。气孔开放，可以加速 CO2 进入叶片，提高碳固定效率，通
过加快蒸腾速率以避免叶片损伤。气孔关闭时，减少由于水
分过分消耗而导致植物出现极度水分亏缺的症状。上午净光
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合速率逐渐增大，引起胞间 CO2 浓度降低，有利于气孔张开;
植物本身为了降低不断升高的叶片温度而加快蒸腾速率，气
孔张开，气孔阻力减少。高效率的蒸腾速率引起叶片失水过
多，引起部分气孔关闭，气孔阻力增大，减少水分流失。花榈
木叶片的气孔阻力在早晨最高，随后逐渐减低，9:00—12:00
变化幅度较小，下午 14:00 左右降到最低点，随后逐渐回升。
2． 3 光合作用与环境因子的关系分析
2． 3． 1 光合特性与环境因子的相关性分析 对花榈木的净
光合速率、暗呼吸速率、胞间 CO2 浓度、气孔阻力及其影响因
子的观测数据分别进行简单相关性分析，结果见表 1。各光
合参数中，净光合速率与光合有效辐射间呈正相关，与空气相
对湿度呈负相关，均达到极显著水平;气孔阻力与空气相对湿
度呈正相关，达极显著水平，与气温和光合有效辐射呈负相
关，与气温达极显著水平，与光合有效辐射达显著水平。
表 1 光合参数与环境因子的相关系数矩阵
指标 净光合速率 光合有效辐射 空气 CO2 浓度 空气相对湿度 气温 胞间 CO2 浓度 气孔阻力 暗呼吸速率
净光合速度 1． 00 0． 95＊＊ － 0． 37 － 0． 92＊＊ 0． 53 － 0． 60 － 0． 70 0． 56
光合有效辐射 — 1． 00 － 0． 54 － 0． 97＊＊ 0． 73* － 0． 64 － 0． 83* 0． 49
空气 CO2 浓度 — — 1． 00 0． 68 － 0． 93＊＊ 0． 57 0． 67 － 0． 44
空气相对湿度 — — — 1． 00 － 0． 80* 0． 68 0． 84＊＊ － 0． 57
气温 — — — — 1． 00 － 0． 67 － 0． 87＊＊ 0． 44
胞间 CO2 浓度 — — — — — 1． 00 0． 80* － 0． 85＊＊
气孔阻力 — — — — — — 1． 00 － 0． 56
暗呼吸速率 — — — — — — — 1． 00
注:* 、＊＊分别表示 0． 05 和 0． 01 水平显著。
2． 3． 2 光合特性与环境因子的回归分析 自然条件下，环境
因子复杂多变，环境因子不仅直接影响植物的光合作用，同时
通过影响某个生理因子间接影响光合特性。为更好地反映光
合特性与各环境因子的关系，得出可靠的回归模型，本研究选
用逐步多元回归分析的方法进行分析。
应用逐步多元回归分析方法，以光合有效辐射(X1)、空
气 CO2 浓度(X2)、空气相对湿度(X3)、气温(X4)分别与净光
合速率、暗呼吸速率、胞间 CO2 浓度、气孔阻力作逐步多元回
归分析，建立最优的回归方程: (1)净光合速率的回归方程:
Y = 8． 033 6 + 0． 001 1 X1 － 0． 074 5 X3 － 0． 318 X4(r =
0. 997 1，F = 171． 606 6，显著水平 P = 0． 000 7，剩余标准差 s
=0． 141 2)。(2)胞间 CO2 浓度的回归方程:Y = 268． 736 7 +
3． 001 7X3 (r = 0． 678 6，F = 4． 267 4，P = 0． 093 7，s =
56． 012 3)。(3)气孔阻力的回归方程:Y = 432． 698 8 －
0. 548 5 X2 － 4． 330 6 X4(r = 0． 941 5，F = 15. 606 3，P =
0． 012 9，s = 5． 302 1)。(4)暗呼吸速率的回归方程:Y =
1. 785 7 － 0． 021 1 X3(r = 0. 565 2，F = 2． 346 9，P = 0． 186 1，s
= 0. 530 1)。
经逐步多元回归得到的 4 个方程中，净光合速率和气孔
阻力的可信度达到 90%以上，经 F 检验，变量和自变量的相
关性达到显著水平，对模型进行拟合后，净光合速率的拟合值
与观测值接近(表 2) ，但气孔阻力的拟合值与观测值相差较
大。暗呼吸速率和胞间 CO2 浓度回归方程的可信度较低，只
有 68%和 57%，经 F检验，变量和自变量的相关性达到显著
水平，说明该模型不能很好地反映两者与环境之间的相互关
系。从净光合速率的回归方程中可以看出，最主要的环境因
子是光合有效辐射(X1)、空气相对湿度(X3)和气温(X4)。
表 2 观察值与拟合值
样本
净光合速率 胞间 CO2 浓度 气孔阻力 暗呼吸速率
观测值 拟合值 拟合误差 观测值 拟合值 拟合误差 观测值 拟合值 拟合误差 观测值 拟合值 拟合误差
1(06:00) 1． 51 1． 52 － 0． 01 433． 23 407． 63 25． 60 54． 31 51． 58 2． 73 0． 59 0． 81 － 0． 22
2(08:00) 2． 60 2． 60 0． 00 357． 30 338． 77 18． 53 30． 30 37． 35 － 7． 05 1． 43 1． 29 0． 14
3(10:00) 3． 75 3． 59 0． 16 242． 27 303． 86 － 61． 59 30． 29 34． 76 － 4． 47 2． 34 1． 54 0． 80
4(12:00) 3． 02 3． 14 － 0． 12 369． 87 305． 57 64． 30 30． 46 24． 88 5． 58 1． 07 1． 53 － 0． 46
5(14:00) 2． 94 3． 00 － 0． 06 308． 63 312． 77 － 4． 14 24． 58 24． 21 0． 37 0． 93 1． 48 － 0． 55
6(16:00) 0． 49 0． 38 0． 11 316． 07 391． 42 － 75． 35 34． 52 33． 28 1． 24 1． 34 0． 92 0． 42
7(18:00) 0． 41 0． 49 － 0． 08 435． 17 402． 53 32． 64 56． 95 55． 34 1． 61 0． 72 0． 85 － 0． 13
2． 3． 3 偏相关性分析和通径分析 对光合参数和环境因子
光合有效辐射(X1)、空气 CO2 浓度(X2)、空气相对湿度
(X3)、气温(X4)进一步作偏相关分析，可看出花榈木净光合
速率与环境因子空气相对湿度(X3)相关性达到极显著水平
(表 3) ，与气温(X4)相关性达到显著水平，胞间 CO2 浓度与
气温(X4)的相关性达到显著水平。但偏相关分析不能反映
环境因子对光合参数的直接影响程度以及间接影响，需通过
通径分析检验，由直接通径系数的绝对值大小作出比较。
表 3 光合参数与环境因子的偏相关分析
项目 偏相关 t检验值 显著水平 p
r(Pn，X1) 0． 842 3 2． 706 6 0． 053 7
r(Pn，X3) － 0． 931 9 4． 449 4 0． 011 3
r(Pn，X4) － 0． 971 1 7． 042 5 0． 002 1
r(Ca，X3) 0． 678 6 2． 065 8 0． 084 4
r(rs，X2) － 0． 737 0 2． 180 6 0． 081 1
r(rs，X4) － 0． 890 1 3． 905 8 0． 011 3
r(R，X3) － 0． 565 2 1． 532 0 0． 176 4
—541—王兴龙等:花榈木光合作用日进程及其与环境因子的相关性
对环境因子与净光合速率和气孔阻力进行通径分析，分
析结果见表 4。从表 4 可以看出，环境因子对净光合速率的
直接影响顺序是 X3 ＞ X4 ＞ X1，说明空气相对湿度对净光合速
率的日进程影响最大，其次是气温，且 X3 分别通过 X1 和 X4
对净光合速率产生较大的间接作用。环境因子对气孔阻力直
接影响最大的是气温，说明外界环境温度对于气孔阻力的日
进程变化起直接决定作用，并且通过影响 X2 对气孔阻力产生
间接作用。
上述分析结果看出，环境因子光合有效辐射、空气相对湿
度、空气温度对花榈木净光合速率呈极显著或显著的相关性。
空气相对湿度和气温的影响较大，光合有效辐射的影响相对
较小。从数值上看，尽管光合有效辐射的影响最小，但光合有
效辐射作为光合作用的直接能量来源，也是影响其他环境因
子的最主要因素。因此光合有效辐射起主导作用，通过对空
气相对湿度和气温的影响间接作用于净光合速率，使净光合
速率空气相对湿度发生变化。
表 4 光合参数与环境因子的通径分析
因子
净光合速率
直接通
径系数
间直接通径系数
X1 X2 X3
气孔阻力
直接通
径系数
间接通径系数
X1 X2 X3 X4
X1 0． 477 1 — 0． 863 7 － 0． 393 6 — — — —
X2 — — — — － 1． 007 9 — — — 1． 681 1
X3 － 0． 894 3 － 0． 460 8 — 0． 431 3 — — — —
X4 － 0． 538 2 0． 348 9 0． 716 7 — 1． 803 2 － － 0． 938 5 — —
3 讨论
植物的光合速率在全天 24 h 中的变化不仅仅与植物自
身因素密切相关，如叶绿素含量、不同生长发育阶段等，还受
到环境因子如光合有效辐射、气温、空气湿度等的影响［8］。
夏季高光强和高温对植物光合作用产生很多负面影响［9 － 11］，
许多 C3 植物会出现光合速率降低的“午休”现象
［12］。本研究
中，花榈木叶片的净光合速率随着光强和温度的变化逐渐增
强，到中午时出现了“午休”现象。
光合“午休”可以看作是植物叶片应对炎热条件进行有
益的生态适应和自我调节现象。引起“午休”现象原因很多，
光强的变强、温度的升高或者湿度的降低都可以引起“午
休”，并且在不同的环境条件下，影响因素会有所差异［13 － 14］。
光合“午休”的原因大致可以分为气孔限制和非气孔限制两
类［15］。气孔限制是因为午间温度升高，蒸腾作用强烈，叶片
水分过分流失，导致气孔关闭，胞间 CO2 无法得到补充，使得
净光合速率下降［16］。非气孔限制是指光强达到一定值后，产
生光抑制现象［17］。温度升高使得叶片内有关光合的一系列
酶活性变弱，光呼吸作用加强［18 － 19］。本研究表明，当午间花
榈木叶片净光合速率降低时，气孔阻力值降低，胞间 CO2 浓
度较高，表明引起花榈木光合“午休”主要原因是非气孔限
制，不是气孔关闭。偏相关性分析和通径分析结果表明，光合
有效辐射、空气相对湿度和气温与花榈木叶片的净光合速率
日变化呈极显著或显著的相关性，影响花榈木光合速率的主
要是环境因子。午间随着光强的不断增强、空气相对湿度下
降和温度的上升，植物叶片无法对光能有效捕获，使得光能相
对过剩，产生光抑制，导致光系统Ⅱ光化学速率下降［20］。
暗呼吸速率是重要的植物生理指标之一，能够较好的说明
植物的耐阴性强弱。植物的暗呼吸速率对净光合速率有重要
影响，已有研究表明暗呼吸速率的上升会抑制净光合速率，光
合速率明显降低［21］。本研究中，当花榈木叶片发生光合“午
休”时，暗呼吸速率处于较低水平，逐步多元回归和通径分析结
果也表明暗呼吸速率对净光合速率没有明显的影响。一般来
说，植物的暗呼吸速率会随着气温的升高而不断增大［7］。本研
究中，花榈木叶片暗呼吸速率在温度达到 40 ℃左右时开始下
降，并一直保持在相对较低的水平，当温度下降后开始回升，表
明花榈木的暗呼吸速率可能受到高温抑制，与对桉树叶片的暗
呼吸速率受到 35 ℃以上高温抑制的研究结果一致。
花榈木野生资源日渐稀少，濒危程度日益严重，这不仅是
因为人们过度的砍伐造成的，也与其自身的生存能力有关。
目前有关导致花榈木濒危的内在机制和外部因素的研究报道
较少。要深入开展花榈木的濒危现状剖析及相关机理的研
究，采取切实有效的措施，对保护花榈木有着重要意义。
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甘丽萍，代 萍，袁 敏，等． 三峡库区狗牙根不同栽植方式的比较试验［J］． 江苏农业科学，2012，40(3) :147 － 149．
三峡库区狗牙根不同栽植方式的比较试验
甘丽萍，代 萍，袁 敏，王启龙，吴应梅
(重庆三峡学院生命科学与工程学院，重庆 404000)
摘要:狗牙根是三峡水库消落带中优势植物群落的主要组成部分，对其无性繁殖方式的研究结果表明:大田中用
催根粉处理狗牙根匍匐茎节后再插播，狗牙根发根容易、成活率高;而在实验室用营养液和自来水培养的方法在调查
前期对狗牙根生根和发芽没有明显的差异。对叶绿素含量和过氧化氢酶活性的测定结果表明，试验田种植的狗牙根
叶片中叶绿素 a含量和过氧化氢酶活性都高于实验室水培法的，且差异显著。这表明自然光下叶绿素形成有优势，同
时室外的高温可能诱导了酶促自由基清除体系的大量表达，表明狗牙根有很强的适应能力和自净能力。
关键词:三峡库区;狗牙根;栽植方式;叶绿素;过氧化氢酶
中图分类号:S688． 404 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)03 － 0147 － 03
收稿日期:2011 － 11 － 15
基金项目:重庆三峡学院科学研究项目(编号:10QN － 25)。
作者简介:甘丽萍(1979—) ，女，甘肃张掖人，博士，讲师，主要从事植
物生理与病理研究。E － mail:ganmei790717@ 163. com。
消落带(riparian zone)也称消落地、涨落带、消涨带、水位
涨落带等，是指河流、湖泊、水库中由于季节性水位涨落，使被
水淹没的土地周期性露出水面而形成陆地的一段特殊区域，
它属于湿地范畴。三峡水库采取冬蓄夏排的水库运行方式，
每年汛期(6—9 月)库区水位降至 145 m，汛期后水位升至
175 m，汛期前后之间水位落差达 30 m，由此形成的消落带土
壤的含水量呈现出一年内从干旱状态到全水淹状态的一系列
梯度性变化，相应植被具有一定的敏感性和脆弱性，因此对这
类消落带植被体系的建设和保护难度加大。已有学者通过对
长江消落带植物的野外调查和试验，筛选出了一些良好的固
堤保土植物，其中狗牙根在［Cynodon dactylon (L. )Pers.］三
峡水库消落带极限条件下(淹没深度 0 ～ 25 m)仍然能够存
活，具有较强的两栖适生性［1］，是消落带中优势植物群落的
主要组成部分［2 － 3］。
狗牙根又称百慕大草、爬地草、绊根草，分类地位属于禾
本科狗牙根属，为多年生草本植物，其茎节上均能生根或抽出
新分株(芽发育) ，营养繁殖力甚强，易形成以狗牙根占绝对
优势的植物群落。狗牙根抗逆性良好，具根状茎和匍匐枝，节
间长短不一，是典型的无性系植物［4］。狗牙根对于三峡水库
消落带植被重建、修复及优化具有一定的研究和应用价值，通
过对其进行人工繁殖可以降低生产成本，达到在三峡库区消
落带更好推广种植的目的。本研究比较了在试验田和实验室
2 种环境中，不同定植方式下狗牙根茎节无性繁殖后的生长
状况，并测定了叶片中叶绿素含量和过氧化氢酶(CAT)的活
性，为狗牙根对不同环境和不同生长条件下的生理响应提供
试验数据。
1 材料与试剂
1． 1 试验材料
狗牙根，于 2008 年 6 月 13 日采自三峡库区重庆市万州
区长江枯水江岸沙土生境。将狗牙根的匍匐茎连根采回，放
在培养箱中备用。
1． 2 试验试剂
催根粉(主要成分为 IAA，稀释成液体后使用) ，96%乙
醇(或 80%丙酮) :成都科龙化工试剂厂，石英砂、硝酸钙:重
庆无机化学试剂厂，硫酸亚铁、硫酸镁、磷酸二氢铵、硝酸钾 、
硼酸 、硫酸锰 、硫酸铜、硫酸锌、硫酸铵、氯化钾、钼酸铵、硫
代硫酸钠:重庆东试化工有限公司。
2 试验方法
2． 1 大田繁殖试验
大田试验在重庆三峡学院图书馆后的试验田内进行。将
试验田翻土、人工除草(不用除草剂)后整理成 15 个 1 m ×
—741—江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 3 期