全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１１）０６－１４３７－０６
不同温度和沙埋深度对砂生槐种子萌发
及幼苗生长的影响
　　收稿日期：２０１０－０７－２１；改回日期：２０１０－０９－２２
　　基金项目：“２１１”工程师资队伍建设项目（ＳＺＲＣ－２１１－０９）资助
　　作者简介：王文娟（１９７９—），女，辽宁本溪人，博士，从事草原保护方面的研究。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｗｅｎｊｕａｎ＿２００１＠１６３．ｃｏｍ
　　＊ 通讯作者：贺达汉（Ｅｍａｉｌ：ｈｅｄａｈａｎ＠１６３．ｃｏｍ）
王文娟１，２，贺达汉２＊，唐小琴１，巩文峰１
（１．西藏农牧学院，西藏 林芝８６００００；２．宁夏大学 农学院，宁夏 银川７５００２１）
摘　要：在沙地环境中，沙埋是影响植物种子萌发和幼苗存活的一个重要因素。砂生槐是西藏特有的沙生植物，主
要分布在雅鲁藏布江中游地区及拉萨河、年楚河等主要支流宽谷区。对砂生槐幼苗进行了控制沙埋试验，研究了
不同温度和沙埋深度对砂生槐种子萌发特性的影响。结果表明，温度和沙埋深度显著影响砂生槐种子的萌发率和
出苗率。在１５～３０℃的温度范围内，随着温度的升高，种子萌发率显著下降，１５℃时，其种子萌发率达到最高值；
砂生槐种子能在深度≤１０ｃｍ的沙埋中萌发，≤８ｃｍ的沙埋中出苗，在此范围内，随着沙埋深度的增加，砂生槐种
子的萌发率和出苗率逐渐降低。沙埋深度在植株高度的３３％时，砂生槐幼苗能够存活，且总生物量大于未沙埋幼
苗；当沙埋深度增至植株高度的６６％时，砂生槐幼苗存活率降至４３％，生长受到抑制；而当沙埋深度增至植株高度
的１００％和１３３％时，没有砂生槐幼苗存活。可见砂生槐植株在适应沙埋环境方面主要采用调整生物量分配模式
的生态对策。
关键词：砂生槐；沙埋；种子萌发；幼苗生长
中图分类号：Ｑ９４５．３４ 文献标识码：Ａ
　　沙埋是沙地生态系统中影响植被分布和组成的
重要因素［１］。在一定的沙埋深度范围内，沙埋通过
降低土壤温度、增加湿度可以促进种子萌发、幼苗出
土和幼苗生长；但是沙埋过深时，又会因土壤的透气
性减少、光照以及温度波动，而抑制种子萌发和幼苗
出土［２］。在沙地生态系统中，沙埋频繁发生，种子传
播后不被沙埋的几率很小，要想在这种环境中成功
定居，植物的种子就必须能从一定深度的沙埋中萌
发并长出幼苗［３－４］，并且幼苗阶段还能忍受一定程
度的沙埋［５］。
有着地球“第三级”和“世界屋脊”之称的青藏高
原，其环境问题一直是全世界关注的热点。西藏作
为青藏高原的主体，它的生态地位尤为重要。草地
沙漠化已成为青藏高原近几十年来最大的环境问
题［６］。按照１９９１年西藏自治区沙漠化监测结果，已
有１９９　７４３．５ｋｍ２的草地发展为沙漠化土地，占全西
藏可耕地面积的９７．５％，其中，５８．７％的沙漠化土
地集中在人口密集的河谷地区。２００１年沙漠化土
地面积已扩大到２０１　８９５．５ｋｍ２，每年扩展２０９．６４
ｋｍ２［７－８］。其中的“一江两河”（雅鲁藏布江、年楚河、
拉萨河）中部流域位于西藏自治区中部，包括其下游
地区，土地面积６．６５万ｋｍ２，占西藏自治区土地总
面积的５．５２％，该区域是西藏自治区的政治、经济
和文化中心，也是国家“八五”计划和十年规划的农
业综合开发区［９］。近年由于人口压力的增大，生态
环境不断恶化，土壤沙化严重。砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａ
ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ）是一种广泛分布于西藏雅鲁藏布江
河谷、山坡、沙地上的豆科灌木，为西藏特有植物种，
对沙地环境有很强的适应能力，是一个很好的固沙
物种，近年来，被广泛用于沙漠化土地的恢复，而且
具有较高的饲用和药用价值。赵文智等［１０］曾调查
发现砂生槐适应海拔引起的水热条件的变化在生殖
方面并未作出大的调整，但在适应风沙干扰方面表
现了繁殖方式的调整，即在未受沙埋时，种子繁殖趋
于占主导地位；在生境受到沙埋时，营养繁殖趋于占
主导地位。繁殖方式的调整可能是砂生槐适应风沙
干扰的最主要对策。但是沙埋对砂生槐种子萌发和
幼苗出土的影响研究还未见报道。为此，以西藏砂
第３１卷　第６期
２０１１年１１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３１　Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１１
生槐为材料，研究了不同沙埋深度对砂生槐种子萌
发、出苗、幼苗存活率及其生长的影响，旨在研究砂
生槐对沙埋环境的生态适应对策，丰富植物对策理
论，为沙地的防风固沙与植被重建提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
砂生槐种子由西藏大学农牧学院生态研究所提
供，于２００７年１０月采于山南、日喀则和拉萨３个地
区。挑选颗粒饱满、大小一致、色泽健康的砂生槐种
子，千粒重为 （３８．１８±３．４）ｇ。按常规方法用
０．０１％的 ＨｇＣｌ２溶液消毒１０ｍｉｎ，以无菌水冲洗数
次之后用蒸馏水浸种１２ｈ备用，水量为种子体积的
３倍。
１．２　试验方法
１．２．１　温度和光暗培养条件对砂生槐种子萌发的
影响实验
　　在底部铺有经高温消毒的细沙的培养皿中加入
适量蒸馏水后，放入３０粒种子，上面再覆盖约１ｃｍ
的细沙，然后放在温度分别为５、１０、１５、２０、２５℃和
３０℃的恒温箱中分别进行光照（光照强度为３级）
和黑暗（完全遮光）两种状态下培养。每个处理４个
重复。每２４ｈ检查１次，每次检查时移除已萌发种
子，统计萌发率。
１．２．２　不同沙埋深度对砂生槐种子萌发和出苗的
影响实验
　　将取自尼洋河河畔的过筛沙放进直径２０ｃｍ、
高２０ｃｍ的黑色塑料钵内至预先标定的深度，加水
后放置３０粒种子于沙基质表面，最后再覆盖沙子在
种子表面，使沙埋深度分别达到０（对照），１、２、４、６、
８、１０ｃｍ和１２ｃｍ。用尼龙网覆盖塑料钵底部的排
水孔，阻止钵内沙子流出，同时便于多余水分排出，
每一沙埋深度６个重复。
实验于２００８年４月１０日开始，经过在温室（日
间平均气温为１６．３℃，夜间平均气温为５．５℃；空
气相对湿度为２４％～６５％）内４周的萌发和出苗，
实验结束。实验期间，每天浇水，保持沙面湿润。记
录每天出土的幼苗数（突出沙表面记为出苗），沙层
表面的出苗以胚芽露出为标准，并在实验结束后过
筛营养钵内的沙和实验材料（孔径为３ｍｍ），虑出
未萌发的种子和萌发但未出土的幼苗。将种子仔细
检查分类，找出未萌发的种子、被真菌感染而死亡的
种子以及萌发但未出苗的种子，切开未萌发种子，用
１％ＴＴＣ染色２４ｈ后检验种子活力，如胚被染成红
色，则表明种子有活力（处于休眠状态）。腐烂种子
和没有活力的种子均被认为是死亡种子。分别统计
休眠种子和死亡种子的数量，计算种子的萌发率（包
括萌发出苗的种子和萌发但未出苗的种子）、出苗
率、种子休眠率和种子死亡率。
１．２．３　沙埋深度对砂生槐幼苗生长的影响实验
２００８年５月选取大小均匀一致的砂生槐种子，
用水浸泡后，播于花盆内（内径×高＝１８．５ｃｍ×１６
ｃｍ），播种后及时浇水，以保证种子能够整齐出苗，
待出苗后每盆最多留取两株健壮幼苗，置于温室内
培养６０ｄ后，随机取１０株幼苗进行收获，测定总生
物量、幼苗高度和叶片数，所得数据作为实验初始数
据。然后将其余幼苗大小、状态相近的供试幼苗随
机分为５组，分别进行５种处理：处理一，对照（Ｔ０
不进行沙埋）；处理二，沙埋深度为幼苗株高的３３％
（Ｔ１）；处理三，沙埋深度为幼苗株高的６６％（Ｔ２）；处
理四，沙埋深度为幼苗株高的１００％（Ｔ３）；处理五，
沙埋深度为幼苗株高的１３３％（Ｔ４）。所有沙埋处理
均为３０个重复。此时幼苗具有６～８片真叶，株植
高３～５ｃｍ，基径２～６ｍｍ。实验期间砂生槐幼苗
始终保持直立。沙埋后，３３％和６６％沙埋幼苗的地
上植株部分暴露在空气中，１００％和１３３％沙埋幼苗
的地上部分则完全掩埋在沙中。每日施加适当水分
以使沙土含水量保持在田间持水量左右，多余水分
则自钵底小孔排出。
每一处理的幼苗以两周为间隔分３次记录其存
活状况、幼苗植株高度，分根、茎（包括沙埋部分和裸
露的外茎）和叶片收获，将各部分烘干并分别称重。
１．３　数据分析
采用Ｄｕｎｃａｎ进行差异显著性多重比较，统计
软件为ＳＰＳＳ。
２　结果与分析
２．１　不同温度和光暗处理条件下砂生槐种子的萌
发率
　　由图１可以看出，温度显著影响砂生槐种子的
８３４１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３１卷　
图１　２０ｄ不同温度和光照条件处理下砂生槐种子的萌发率
Ｆｉｇ．１　Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｃｒｏｆｔｉａｎａ　ａｆｔｅｒ
２０ｄａｙｓ　ｆｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
萌发（Ｐ＜０．０５）。在５℃培养时，砂生槐种子不能
萌发；而在１５℃时，其种子萌发率达到最高值；在
１５～３０℃的温度范围内，随着温度的升高，种子萌
发率显著下降，说明砂生槐种子的萌发特性与青藏
高原寒冷干燥的气候相吻合。在同一温度下，光照
和黑暗处理间砂生槐种子的萌发率没有显著差异，
表明光照条件并不影响砂生槐种子的萌发。
２．２　不同沙埋深度下砂生槐种子萌发率和出苗率
　　由图２可以看出，沙埋深度显著影响砂生槐种子
图２　不同沙埋深度下砂生槐种子的萌发率、出苗率、死亡率和休眠率
Ｆｉｇ．２　Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｒａｔｅｓ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｒａｔｅｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｃｒｏｆｔｉａｎａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈｓ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
的萌发和出苗（Ｐ＜０．０５）。砂生槐种子在１～２ｃｍ
沙埋深度下种子萌发率最高，显著高于对照（０ｃｍ），
但随着沙埋深度的增大，种子萌发率显著下降，达到
１２ｃｍ沙埋深度时，砂生槐种子不能萌发。相似地，
砂生槐在１～２ｃｍ沙埋深度下的出苗率显著高于０
ｃｍ，但随着沙埋深度的增加，出苗率显著下降。超
过８ｃｍ沙埋深度时，没有砂生槐幼苗出土。
　　沙埋深度显著影响砂生槐种子的休眠率和死亡
率（Ｐ＜０．０５）。暴露在沙层表面时，将近１／３的砂
生槐种子进入休眠，而１～２ｃｍ沙埋深度下休眠种
子数显著减少，沙埋深度达到４ｃｍ时，部分种子开
始进入强迫休眠状态。随着沙埋深度的增加，种子
休眠率显著增加，８～１２ｃｍ沙埋深度下的种子休眠
率最高，达到７６％。在０～１２ｃｍ沙埋深度下均有
种子死亡，其中暴露在沙层表面的种子死亡率最高，
达到３５％，１～６ｃｍ沙埋深度之间种子死亡率没有
显著差异，但从６ｃｍ开始，随着沙埋深度增加，种子
死亡率显著增加。
２．３　不同沙埋深度下砂生槐幼苗的生长状况
２．３．１　不同沙埋深度对幼苗存活率的影响
遭受植株高度的３３％沙埋时，砂生槐幼苗没有
出现死亡现象；当沙埋深度达到植株高度的６６％
时，幼苗存活率为４３％；沙埋深度达到植株高度的
１００％时，仅有１株幼苗出土，随后一周死亡；沙埋深
度达到植株高度１３３％时，没有幼苗出土。因此，沙
埋深度为植株高度的１００％和１３３％时，没有砂生槐
幼苗存活。
２．３．２　不同沙埋深度对幼苗生物量积累速率的影
响
　　由图３可以看出，砂生槐幼苗沙埋两周后，Ｔ１
和Ｔ２沙埋处理幼苗的生物量积累速率显著低于未
沙埋幼苗Ｔ０，并且沙埋越深，生物量积累速率越低。
随后两周内，沙埋幼苗恢复快速生长，生物量积累速
率显著高于未沙埋幼苗，尤其是Ｔ１幼苗生长最快。
沙埋６周时，沙埋幼苗的生物量积累速率仍然显著
９３４１　第６期 王文娟等：不同温度和沙埋深度对砂生槐种子萌发及幼苗生长的影响 　　　
高于未沙埋幼苗，但此时Ｔ２沙埋幼苗生长最快。可
见适当深度的沙埋可促进砂生槐幼苗的生长。
图３　不同沙埋深度砂生槐幼苗生物量随时间变化
Ｆｉｇ．３　Ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ
ｍｏｏｃｒｏｆｔｉａｎａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈｓ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
２．３．３　生物量分配
对砂生槐幼苗进行控制沙埋试验，分别测定砂
生槐植株的根、茎、叶与总生物量的比，将６周后的
试验结果列于表１。
表１　沙埋条件下砂生槐幼苗的根、茎、叶生物量比，
植株高度和叶片数对比
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，ｓｈｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ
ｒａｔｉｏ，ｌｅａｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｃｒｏｆｔｉａｎａ　ａｍｏｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｐｔｈｓ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
生长指标 Ｔ０ Ｔ１ Ｔ２
叶片数／片 １４．６±３．１ｂｃ　 １６．１±３．２ａｂ　 １７．９±２．５ａ
根生物量比／％ ３６．２９±１．２４ａ ２９．４９±０．７４ｂ　 ２７．４４±１．１０ｃ
茎生物量比／％ ２２．０１±２．４１ａ ２５．１７±０．７２ａ ２６．３１±０．７３ａ
叶生物量比／％ ４１．７２±０．７９ａ ４５．３３±０．４５ａｂ　 ４６．２１±０．５１ｂ
株高／ｃｍ　 ６．９２±０．０５ａ ６．６８±０．０６ｂ　 ７．１８±０．１７ｂ
根长／ｃｍ　 １３．８３±０．２６ａ １２．９４±０．８６ａ １４．２９±０．４４ａｂ
　　注：同行不同字母表示不同沙埋处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
　　由表１可以看出，沙埋幼苗的根生物量比均显
著低于未沙埋幼苗，而茎和叶生物量比却显著高于
未沙埋幼苗，且沙埋深度越大，幼苗的根生物量比越
小，而幼苗茎和叶的生物量比越大。沙埋６周后，沙
埋幼苗植株高度和未沙埋幼苗之间存在着显著差
异。随着沙埋深度的增加，幼苗植株叶片数增加，
Ｔ２处理叶片数最多。可见沙埋改变了幼苗生物量
分配模式，促使幼苗分配更多的资源用于地上部分
的生长，保证植株进行正常的光合作用，且随着沙
埋深度的增加，幼苗分配给地上部分的资源比例增
加。
３　讨论
３．１　不同温度和沙埋深度对砂生槐种子萌发、出苗
的影响
　　在青藏高原，温度是影响种子萌发的一个主要
限制因子。不同植物种子由于大小、结构和生物学
特性的不同，种子萌发所需条件也不相同。了解种
子的萌发及出苗特性可以创造其所需要的环境条
件，从而获得更高的出苗率。温度显著影响砂生槐
种子的萌发，在１５～３０℃的温度范围内，随着温度
的升高，种子萌发率显著下降，１５℃时，其种子萌发
率达到最高值；在同一温度下，光照和黑暗处理间砂
生槐种子的萌发率没有显著差异，表明光照条件并
不影响砂生槐种子的萌发。
在０～１０ｃｍ沙埋深度下，砂生槐种子均能萌
发，但是沙埋深度越大，种子的萌发率越低，出苗率
也越低，当沙埋深度超过８ｃｍ时，砂生槐幼苗不能
出土。在８～１２ｃｍ沙埋深度下，砂生槐种子萌发的
幼苗不能出土的原因，一方面可能是由于沙埋过深，
贮存在这些种子里的能量不能使幼苗产生足够长的
胚轴而伸出沙表面。另一方面，当种子萌发延迟时，
容易被种子和土壤携带的病菌感染。
随着沙埋深度的增加砂生槐种子的休眠率显著
增加。这可能是由于随着沙埋深度的增加，种子进
入次生休眠的胁迫水平也在增加［１１］。一些研究表
明，种子进入休眠的可能胁迫因子为土壤水分过高、
过高或过低的温度、氧气交换差以及较高的ＣＯ２水
平等［１２－１３］。至于何种原因导致了砂生槐种子进入
强迫休眠还需进一步研究。种子在沙埋过深情况下
休眠可能具有重要的生态意义，种子以休眠状态在
土壤种子库中存活下来［１４］，一旦上层沙子被风吹
走，沙埋深度减小，当其具备合适的萌发条件时，它
们就会立即萌发［１１，１３，１５］。
３．２　沙埋深度对幼苗存活和生长的影响
在植物整个生活史过程中，刚出土的幼苗自身
生产能力弱，养分储备少，主要依靠种子储存的养分
进行生长，相对于种子和成年植株来说是最为敏感
脆弱的时期；在相同的环境胁迫下，虽然成年植株和
幼苗可能会表现出相似的响应方式，但由于幼苗植
株体内有限的养分储备从而使其适应能力下降，导
０４４１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３１卷　
致存活率下降［１６］，而幼苗存活率的高低对于植物种
群延续、更新有着重要意义。结果表明，不同程度沙
埋对砂生槐幼苗的存活率、叶片数、株高、生物量积
累、分配有不同程度的影响，沙埋深度为植株高度的
３３％和６６％时，砂生槐幼苗均能存活，而达到植株
高度的１００％和１３３％时，其幼苗均死亡。可见，沙
埋越深幼苗存活率就越低，全部沙埋对幼苗是致死
性的。
沙埋胁迫对沙生植物幼苗生长有着重要影响。
Ｔ１处理幼苗遭受植株高度的３３％沙埋后，砂生槐幼
苗的总生物量显著高于未沙埋幼苗，可见，一定深度
的沙埋可以刺激砂生槐幼苗生长。Ｔ２处理幼苗地
上大部分被埋，有效光合面积减少，物质生产受到严
重制约，生物量积累缓慢，出现严重的生长迟滞现
象，幼苗在沙埋６周后才超过未沙埋幼苗。可见沙
埋越深，幼苗恢复和追上未沙埋幼苗的时间就越长。
３．３　沙埋对幼苗生物量分配的影响
当植物受到环境条件的胁迫时一般会调整物质
分配来尽量减少环境条件对其生长发育造成的影
响。遭受沙埋后，随着沙埋深度的增加，砂生槐幼苗
的根系所占的生物量比例也相应降低，同时，幼苗茎
和叶所占的生物量比例却显著增高，这说明沙埋改
变了幼苗生物量分配模式，促使幼苗分配更多的资
源用于地上部分的生长。
沙埋对种子大小、种子萌发、幼苗出土、幼苗定
居以及成年植物的进化有很强的选择压力［１７－１９］，它
淘汰不能适应沙埋的物种，减少能够忍受沙埋的物
种的多度，增加耐沙埋物种和沙生物种的多度，从而
改变沙地植物群落的物种组成以及物种密度［２０－２１］。
在沙地生态系统中沙埋被认为是一种重要的自然选
择力。西藏砂生槐主要分布在河滩沙地的沙丘间，
沙埋在很大程度上威胁着砂生槐幼苗的生长与存
活。本研究仅对砂生槐种子和幼苗进行了控制沙埋
试验，而它在自然环境中沙埋的形态、生理方面的适
应对策及其在个体、种群、群落和生态系统不同尺度
下的适应特点有待于进一步研究探讨。
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１４４１　第６期 王文娟等：不同温度和沙埋深度对砂生槐种子萌发及幼苗生长的影响 　　　
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｓａｎｄ　Ｂｕｒｉａｌ　Ｄｅｐｔｈｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　Ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ
ＷＡＮＧ　Ｗｅｎ－ｊｕａｎ１，２，ＨＥ　Ｄａ－ｈａｎ２，ＴＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｑｉｎ１，ＧＯＮＧ　Ｗｅｎ－ｆｅｎｇ１
（１．Ｔｉｂｅｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｌｉｎｚｈｉ　８６００００，Ｔｉｂｅｔ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｉｎｇｘｉａ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ　７５００２１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｆａｃｔｏｒ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｓｅｒｔ
ｌａｎｄ．Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｃｒｏｆｔｉａｎａ　ｉｓ　ａｎ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ，ｗｈｉｃｈ　ｍａｉｎｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｉｄｅ
ｖａｌｅｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｙａｌｕ　Ｔｓａｎｇｂｏ　Ｒｉｖｅｒ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｉｔｓ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｍａｉｎ　ｔｒｉｂｕｔａｒｉｅｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　Ｎｉａｎｃｈｕ
Ｒｉｖｅｒ　ａｎｄ　Ｌａｓｈａ　Ｒｉｖｅｒ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
ｄｅｐｔｈ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　ｕｎｄｅｒ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　ｈａｖｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　１５～３０℃，Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ
ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
ｒｅａｃｈｅｓ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ　ａｔ　１５℃．Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｓｅｅｄｓ　ｃａｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
ｉｓ　ｎｏ　ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈａｎ　１０　ｃｍ，ａｎｄ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｃａｎ　ｅｍｅｒｇｅ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｉｓ　ｎｏ
ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈａｎ　８　ｃｍ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅｓ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｒａｔｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ
ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｃａｎ　ｓｕｒｖｉｖｅ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　ｉｓ　ｕｐ　ｔｏ
３３％ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｒｅ　ｂｉｇｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｕｎｂｕｒｉｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ
ｄｅｐｔｈ　ｉｓ　ａｔ　６６％ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ，ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｔｏ　４３％ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｓ　ｉｎ－
ｈｉｂｉｔｅｄ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｃａｎ　ｎｏｔ　ｓｕｒｖｉｖｅ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　ｉｓ　ｕｐ　ｔｏ　１００％ａｎｄ　１３３％
ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ．Ｓｏ　ｉｔ　ｉｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　Ｓ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａｉｎ　ｄｅｓｅｒｔ　ｌａｎｄ
ｉｓ　ｔｏ　ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ；ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
２４４１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３１卷