全 文 ：2002-11-29收到 , 2003-02-17 接受。
本研究得到德国 DLR基金会资助。
＊E-mail:ssw wl@sh163.net
含羞草(Mimosa pudica L.)叶片匀浆悬浮液的滞后环
施永德1＊　潘銮凤1 　阳飞昆2 　ARTMANN Gerhard Michael2
(1复旦大学上海医学院 ,上海 200032 ,中国;2亚琛理工大学细胞生物物理系 , Juelich 52428 , 德国)
摘要:由于受力后叶子立即发生运动 , 含羞草是一个
研究力对于生物细胞作用的良好模型。在以往的研究
中 ,人们认为此种现象与受力后渗透压改变 、离子通道
被激活 、细胞骨架的动态变化有关。该文旨在通过观
察含羞草叶片和叶柄匀浆悬浮液的应力-切变率滞后
环变化 , 揭示含羞草的力学性质。在用于比较的含羞
草 、叶下珠和猪骨骼肌匀浆悬浮液以及水 4 个系统中 ,
只有含羞草系统具有明显的逆时针滞后环轨迹 ,而其
它的 3个系统均不存在。 以上结果提示 , 在含羞草的
匀浆悬浮液系统中 ,有一种或多种物质(可能是蛋白质
和细胞骨架)在剪切应力作用过程中由颗粒状结构向
网状结构转变 ,由无序结构向有序结构转变 ,由液体结
构向黏弹性状态转变 ,而当力撤除以后再缓慢恢复。
关键词:含羞草;剪切应力;滞后环;力;细胞骨架
中图分类号:Q945
　　血流力对动脉粥样硬化的作用促进了力对内
皮细胞(施永德和潘銮凤 1999 ,王建民等 1999)以
及其他动物细胞的研究 ,如白细胞(吴立志和陈槐
卿1999)、红细胞(谢利德等 2001)、血小板(Kroll
等 1996)、肌肉细胞(Shyy John 和 Chien 1997)、骨
骼细胞(陈孟诗等2001)等的受力 ,而以上细胞对力
的反应性或者不明显 ,或者系统较复杂 。含羞草是
提供研究力对细胞作用的良好模型 ,它遇机械力时
其叶立即往上卷 、叶茎马上往下垂 、叶枕发生下弯 。
以往对于含羞草细胞对力当即反应性的研究主要
集中于膜电位(Abe 和 Oda 1976)、细胞充盈性
(Tamiya 1988)和跨膜离子流(Toriy ama 1955)等 。
大致可归纳为以下几个学说:(A)渗透压学说:认为
叶茎之弯曲是由于叶枕腹侧充盈压力突然丧失所
致。此过程涉及在力刺激源处所发生的动作电位 ,
通过木质部(植物纤维素束)和韧皮部而传入叶枕
实质细胞(parenchyma cells),它即诱导叶枕实质细
胞的 K+ 、Cl- 、H+离子跨膜转运 ,同时伴随着细胞
水分和渗透压的改变 ,引起细胞充盈性的改变 。由
于叶枕的背部和腹部在充盈性上存在着差别 ,故导
致含羞草的弯曲运动(Fromm 和 Eschrich 1990 ,
Salisbury 和 Ross 1992)。(B)离子通道学说:认为
第二信使的钙离子在动 、植物细胞传递信息过程中
起着重要作用。含羞草的叶枕在运动时其实质细
胞里的液泡和质外的钙离子迅速运入细胞浆中。
一些作者认为含羞草叶枕和叶子的运动也涉及钙
离子的跨膜转运(Schw artz 1985 , Roblin和 Fleurat-
Lessard 1984 ,Toriy ama 和 Jaffe 1972)。(C)细胞骨
架学说:肌动蛋白是动物肌肉细胞和非肌肉细胞骨
架的基本结构 ,在细胞形态建成和维持 、细胞自身
迁移 、细胞分裂中起决定性作用。在植物细胞的生
长 、有丝分裂 、细胞浆流动中 ,也有细胞骨架参与
(Gimenez-Abian 等 1998 , Kopf 等 1998 , No thnagel
等 1981)。此外有报告(Fleurat-Lessard 等 1988)
说 ,细胞松弛素 B(cy tochalasin B)和鬼笔毒环肽
(phalloidin)(此两物质是影响肌动蛋白丝的)使含
羞草失去对于外力的反应性 ,提示肌动蛋白丝参与
含羞草受力刺激的运动 。还有人认为含羞草运动
与肌动蛋白的酪氨酸磷酸化耦联 , 用苯胂化氧
(phenylarsine oxide , 蛋白酪氨酸磷酸化抑制剂)既
抑制了磷酸化又抑制了含羞草叶枕的弯曲运动。
认为含羞草叶枕弯曲过程中肌动蛋白磷酸化水平
的下降改变了肌动蛋白的自组装能力和调节肌动
蛋白细胞骨架的组织形式(Kemeyama 等 2000)。
最近发现含羞草中有与凝溶胶蛋白(gelsolin)或片
段化蛋白(f ragmin)家族同源的蛋白质存在 ,揭示这
些蛋白参与调节肌动蛋白的切割和聚集(Ya-
mashiro等 2001)。此外 Yamashiro 等证实细胞松
弛素 D(cy tochalasin D)同样如细胞松弛素 B 和鬼
笔毒环肽一样使含羞草失去对于外力的反应性。
以上实验结果均支持细胞骨架学说 ,但离说明其机
理还有一定距离 。从生物力学的角度看含羞草受
外力作用后的形态学变化 ,应伴随着发生其内部某
些蛋白分子结构上三维重排。为此我们研究了外
力对含羞草滞后环(即剪切应力和切变率的上升和
下降闭合曲线环)的影响 ,同时对叶下珠(Thyl lan-
thus urinaria)和肌肉悬浮液作了对比。研究结果
支持含羞草受剪切力以后 ,细胞内存在着某种或某
些生物大分子 ,由低聚集度向高聚集度发展 ,由分
散性组织向有序性排列 ,由颗粒状向网状重排 ,由
275植物生理与分子生物学学报 , Journal of Plant Physiology and Molecular Biology　2003 , 29(4):275-280
液体性向黏弹性体(visco-elastic body)变化的实验
依据 。
1　材料与方法
1.1　无细胞悬浮液的制备
将新鲜含羞草(Mimosa pudica L.)叶及叶柄
(但未取叶枕),用玻璃匀浆器制成悬浮液(用纯水
悬浮),用 3层纱布过滤。在室温中静止 1 h。将上
述悬浮液吸出置入流变仪测量杯中 ,静止 20 min
后 ,测定应力-切变率滞后环 。每次测定前 ,样品在
测量杯中至少静止 20 min ,以消除在实验过程中外
力对含羞草悬浮液作用的效应(即让其静止 20 min
以回复原先状态 ,这一时间是根据实际观察获得 ,
即将含羞草植物给以外力的刺激以后其枝叶下垂 ,
约静止 15 min左右恢复原状)。
1.2　仪器
美国 BROOKFIEL 公司的程序型 DVII 流变
仪 ,在WINDOW下 ,用该公司提供的软件 ,编制自
动采样程序 ,作各种数据采集 、贮存 、回归拟合 、数
据处理等。实验做法为:切变率值由仪器和电脑软
件控制下 ,由零开始 ,逐个依次施加 , 上升至最大
值 ,然后逐个依次退回至零值;每个切变率值作用 5
s ,在满 5 s时 ,自动采集切应力 、切变率 、温度 、时间
进程等数据 。滞后环曲线以切应力为纵坐标 ,单位
为 mPa;以切变率为横坐标 ,单位为 s-1 。
1.3　对照样品
以水 、猪肌肉悬浮液(生理盐水悬浮)、大戟科
(Eupho rbiaceae)叶下珠属植物叶下珠(Thyllanthus
urinaria)悬浮液(纯水悬浮)供对照研究。后 2 种
悬浮液按 1.1 所述制备 。经光镜检查含羞草 、肌
肉 、叶下珠 3种悬浮液均已无完整细胞 ,属于亚细
胞成分 。考虑肌肉来源于猪 ,故用生理盐水悬浮;
考虑含羞草和叶下珠 ,均属于植物 ,为避免其他离
子干扰 ,故用纯水悬浮。由于叶下珠的叶子形态与
含羞草相似 ,无外力感震效应 ,故用之作对照实验 。
又考虑肌肉细胞有肌动蛋白存在 ,故也用作对照实
验。对照样品实验过程也按 1.1所述。
1.4　悬浮液的浓度控制
新鲜悬浮液装入毛细管中 ,离心 。读取压实体
积 ,控制浓度为 15%的压实体积进行测量。实验结
束后分别取 2 mL 新鲜悬浮液在 30℃充分烘干后
称干重 ,其干重浓度为:含羞草 23.65 mg/mL , 叶
下珠 21.8 mg/mL , 肌肉 41.5 mg/mL。
2 　结果
2.1　含羞草 、肌肉 、叶下珠无细胞悬浮液和水的滞
后环
如图1 ～ 3所示 。图1A 、图2A明显看出含羞
图 1　含羞草(A)、肌肉(B)、叶下珠(C)三种悬浮液(浓度见
文中所述)在 0～ 1 s-1切变率下滞后环比较
Fig.1　Comparison of hy steresis loops for homogena te suspen-
sion (concentration described in text) from Mimosa pudica
(A), muscle (B) and Thyllanthus urinaria (C)under low
shear rate from 0 to 1 s-1
A:Hysteresis loop fo r Mimosa pudica [ the curve starts from
the origin , forming a counter-clockw ise hysteresis loop , where
the closed area represents the energy increase(unit as 102 erg
cm-3s-1), the intersection of dow nw ard curve with vertical
axis is the value of y ield stress , and the arrow show s the direc-
tion o f the curve , the same fo r other figures] ;B:Hysteresis
loop for muscle ;C:Hysteresis loop fo r Thyllanthus urinaria.
草接受施加剪切应力上升线和下降线的作用后 ,产
生明显的逆时针滞后环(即从原点出发 ,形成一个
逆时针的闭合环 ,相同切变率下其上升线和下降线
276 植物生理与分子生物学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
间的切应力值有较大的差值);此外当系统回复原
点时 ,具有明显的屈服应力(切变率为零时的切应
力值)。如上情况说明系统内 ,在外力作用下内能
增加 ,物质构造变为更为有序和固相化 。而其他对
照物如肌肉悬浮液(图 1B 、图 2B)、叶下珠悬浮液
(图 1C 、图 2C)、水(图 3)均没有如此明显的逆时针
滞后环 。由此可见含羞草系统内因接受剪切应力
的作用后 ,内部结构发生了向更为有序的改变 ,即
由液态(f luidic state)向黏弹性态(visco-elast ic state)
转化 ,当外力撤消后 ,其恢复尚需一个时间过程 。
图 3示水的上升线和下降线完全一致 ,无滞后环存
在 ,呈直线 ,与文献一致。
图 2　含羞草(A)、肌肉(B)、叶下珠(C)三种悬浮液(浓度见
文中所述)在 0 ～ 10 s-1切变率下滞后环比较
Fig.2　Comparison of hysteresis loops fo r homogenate suspen-
sion(concentration described in tex t) from Mimosa pudica
(A), muscle(B)and Thy llanthus urinaria (C)under low
shear rate from 0 to 10 s-1
A:Mimosa pudica ;B:Muscle ;C:Thyllanthus urinaria.
图 3 　纯水滞后环
Fig.3　 Hysteresis loop for pure water(no hysteresis loop)
2.2　含羞草滞后环的发展过程
如图 4所示 ,含羞草滞后环在切变率极低时就
明显存在 ,且切变率越低其滞后环越变成圆形趋
势。随着切变率增大 ,滞后环变为狭长 ,图形均提
示系统内物质结构在力作用下由液体向黏弹性体
过渡趋势 。
图 4 　不同切变率下含羞草滞后环的发展过程
Fig.4 　Development of hy steresis loops from Mimosa pydica
under different shear rates
A:Using different low shear rate(the small one 0-1-0 s-1 ,
the medium one 0-2-0 s-1 , the big one 0-4-0 s-1);B:
Using different high shear rate (the small one 0-5-0 s-1 ,
the big one 0-10-0 s-1).
2.3　含羞草滞后环与悬浮液浓度的关系
如图 5所示 ,如果含羞草悬浮液浓度下降为原
2774 期　　　　　　　　　　 　施永德等:含羞草(Mimosa pudica L.)叶片匀浆悬浮液的滞后环
浓度(见文中所述)的 50%和 25%,其滞后环的逆
时针方向不变 ,上升线和下降线平化 ,所围面积明
显下降 。说明系统要求有一定的基质浓度存在 ,才
可以作出明显反应。
图 5　含羞草滞后环与悬浮液浓度的关系
Fig.5　Shape dependence of Mimosa pudica hysteresis loop
on homogenate suspension concentration
3　讨论
我们在研究血液的流变学和触变性行为时 ,发
现血液属于剪切稀化的触变性流体(Shi 1990)。其
滞后环在切变率 1 ～ 5 s-1时明显呈顺时针 ,这表示
血液红细胞缗钱体(rouleau)在切应力的作用下解
体为单个红细胞的过程(此过程是内能下降 ,结构
自有序变为无序)。这引起我们思考含羞草悬浮液
也是否如此 。然而实验结果是相反 ,在任何切变率
之下均出现明显逆时针的滞后环 ,经重复做还是如
此。经仔细观察 ,含羞草的茎叶在受力以后 ,不仅
仅是下垂 ,而其小叶子还做主动的往上翘的运动 ,
使我们想这是否细胞骨架收缩运动的结果 ,是颗粒
状的肌动蛋白变成纤维状的肌动蛋白这样的原理
在起作用。由实验结果可以推测 ,含羞草内有一种
或多种蛋白质 ,在力的作用下分子量可以由小变
大 ,从而实现它的“收缩运动” 。即使其叶子已被打
成匀浆 ,这些蛋白的功能仍存在 。主要理由(图
1A 、图 2A)如下:(1)逆时针的滞后环的存在 ,表明
系统内的某些物质结构 ,在力的作用下成为更为有
序 ,系统内化学能转变为结构上的变化;(2)滞后环
结束以后 ,系统屈服应力明显增加 ,说明系统内部
由软变硬;(3)外力作用于含羞草悬浮液以后 ,其黏
弹性行为(如逆时针滞后环所围的面积)明显增加 ,
有明显的应力滞后(如屈服应力的明显存在),含羞
草悬浮液受力作用后具有由液体变化为固体的作
用趋势 ,与含羞草受力作用后需要相当长的时间回
复到与原先的状态相一致。说明含羞草对于剪切
应力的作用具有应力-应变滞后的记忆性 。因此含
羞草是个好的细胞和分子生物学水平研究的生物
力学模型 ,再深入研究后将可以发现细胞对于力是
如何反应的普遍现象 。用含羞草无细胞悬浮液测
定剪切应力作用下滞后环行为的改变 ,提出如上观
点以往未见报告 ,其结果支持某些细胞骨架 ,如肌
动蛋白 、凝溶胶蛋白 、或片段化蛋白等(Yamashiro
等 2001)。含羞草接受力(本文用的是剪切应力)作
用后 ,可能其内部某些物质(作者认为是蛋白质或
细胞骨架等)发生结构上的变化 ,由小分子聚集为
大分子 ,由无序变为有序 ,由颗粒聚成网络 ,由液体
性变成为黏弹性或固性 ,实现其在空间上有方向
性 、在时间上有序列性的运动 。当力撤消以后 ,以
上结构的恢复过程 ,需要经过一定时间之后才能按
照原先的空间上的方向性和时间上的序列性逆转。
在这种运动的上游 ,涉及力的信息传递过程 ,如膜
受体激活 、物质运输通道的开与关;这种运动的同
时 ,会涉及一系列生物化学物质的参与和耦联 ,如
Na+ 、K+、Ca+、ATP 、酶;这种运动的下游 ,会涉及
核内基因调控 ,如 DNA的复制和 RNA的转录 。本
文结果与以上看法可作为本文序言中所提到三种
学说的综合和补充 。虽然本研究来自植物含羞草 ,
对于动物细胞研究也有启发作用。本文对肌肉悬
浮液作对比研究 ,仔细观察肌肉悬浮液也有很小的
逆时针滞后环存在 ,但是远远不及含羞草滞后环所
围的面积之大(图 1B 、图 2B),尚有待进一步研究其
原因 。以上所提到含羞草运动上游 、即时 、下游的
分子生物学和细胞生物学的细节和机理的进一步
研究结果 ,将进一步阐明含羞草受力运动的机理 ,
也会有助于其他动植物细胞普遍性对于力反应性
的阐明 ,如:内皮细胞接受剪切应力后 ,其细胞骨架
增加 ,使细胞变硬(施永德和潘銮凤 1999);宇航员
在失重情况下骨骼疏松 ,硬度下降;动物实验显示
应力使机体骨骼钙质密度增大 ,硬度增加;又如心
脏博力的存在 ,既是机体血液循环所必须的力学作
用(Shyy John 和 Chien 1997),也是招致动脉内壁
粥样硬化的力学因素 。今后也可能促使研制出高
灵敏度的生物力传感器 。本文考虑叶下珠叶子很
象含羞草 ,故作了对比研究 ,未发现叶下珠悬浮液
有逆时针滞后环所围面积的存在(图 1C;图 2C),说
明含羞草受力的运动是非常特殊的 ,这一模型值得
生物学和物理学家加以利用和研究。本文对水作
了对比研究(图3),结果显示水无滞后环 ,其上升线
278 植物生理与分子生物学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
和下降线完全重合呈一条直线 ,与文献符合(Shi
1990)。本文对于含羞草滞后环依赖切变率变化进
行研究 ,结果示滞后环低切变率时呈卵圆状 ,较高
切变率时呈狭长状(图 4A 和 B);还作了滞后环依
赖悬浮液浓度的研究 ,结果示滞后环较低浓度曲线
趋向平化所围面积小 ,较高浓度曲线趋向上翘所围
面积大(图 5)。以上结果(图 4 ～ 5)均显示含羞草
悬浮液具有逆时针滞后环 ,按实验设计产生顺序性
变化 ,反映了本文结果的非偶然性和可靠性。本文
仅从生物物理和生物力学作了初步报道 ,其他如方
波切变率对其作用和本构方程拟合结果有待进一
步发表 ,其他分子和细胞生物学问题 ,以及有关含
羞草各部分的运动机制和特点 ,如叶枕运动及其腹
背变化等均有待以后进一步研究。
致谢:华东师范大学李宏庆博士协助鉴定植物叶下珠
(Thyllanthus urinaria), 中国科学院上海生命科学研究院
植物生理生态研究所徐春和研究员和复旦大学力学工程系
许世雄教授对本文提出宝贵意见。
参 考 文 献
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Stress-shear Hysteresis Loops of Homogenate Suspension from Leaves
and Petioles of Mimosa pudica
SHI Yong-De1＊ , PAN Luan-Feng1 , YANG Fei-Kun2 , ARTMANN Gerhard M ichael2
(1 Shanghai Medica l S chool , Fudan U niversi ty , Shanghai 200032 , China;2Depar tment of Cel l Biophysics , Aachen U niversity of Appl ied S ci-
ences , Juelich 52428, Germany)
Abstract:Mimosa pudica is an ideal model for
studying cell response to force because it sensi-
tively closes its leaflets and bends its petioles
when subjected to the action of force.Change
in osmotic pressure , stimulation of ion chan-
nels and dynamic change of cell skeleton were
considered to be associated with the responses
to force in previous studies.The present study
shows the mechanical properties of homogenate
suspension from the leaves and petioles of Mi-
mosa pudica by stress-shear hysteresis loops
during shear stress.Hysteresis loops of ho-
mogenates from leaves and petioles of plant
Mimosa pudica (Fig.1A & Fig.2A)and
Thyllanthus ur inaria (Fig.1C & Fig.2C),
homogenate of pig skeleton muscles (Fig.1B
& Fig.2B), and water (Fig.3)were com-
pared.It w as found that only the homogenate
suspension of Mimosa pudica leaves and peti-
oles possesses a significant counter-clockw ise
stress-shear hysteresis loop enclosing a consid-
erable area.Our results suggest that in the
system of Mimosa pudica there may have sub-
stance(s)(protein or skeleton)which struc-
tural state would change from that of granules
toa netw ork , from disorder to order , from flu-
idity to viscoelasticity when it is subjected to
shear stress.
Key words:Mimosa pudica ;shear stress;hy steresis loop;
force;cell skeletons
This w ork w as supported by grants from DLR , Germany.
＊E-mail:ssw w l@sh163.net
280 Journal of Plant Physiology and Molecular Biology　2003 , 29(4):275-280