全 文 ：巴西橡胶树(Hevea brasiliensis)是重要的产胶植
物之一， 原产于巴西亚马逊河流域的热带丛林， 是
热带地区主要的人工林。 于 1904年被引种到中国，
并从 1951年 8月开始被大规模种植， 到 2011 年我
国植胶面积已达 107 万 hm2， 已形成海南、 云南和
广东 3 大基地， 具有相当规模 [1-3]。 目前， 常规橡
胶生产中存在土地和光资源利用不足， 资源循环利
用率低的问题[4]。 间作是一种复合的种植模式， 能
提高土地和光资源利用率 [5]。 因此， 开展胶园间作
是提高胶园土地和光资源利用率的重要途径。 在人
工橡胶林系统中， 幼龄胶园的光照较充足， 可间作
多种作物， 而在成龄胶园， 由于光资源限制， 则主
要间作茶、 胡椒、 沙仁、 益智等半耐荫和耐荫作物
为主， 但由于市场容量等问题， 以上模式的发展亦
受到限制。 其他作物则由于园内光照、 养分和空间
条件限制， 导致间作技术至今尚不成熟， 更不能规
模化生产[6]。 因此， 对于开割胶园来说， 关键在于
解决园内光照、 养分和空间竞争等问题， 建立新的
农林复合模式。 与常规成龄胶园相比， 具有宽窄行
特征的全周期胶园间作模式， 成龄后在宽行中可间
热带作物学报 2015， 36（4）： 639-644
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-09-03 修回日期 2014-12-13
基金项目 中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项（No. 1630022014019）； 现代农业产业技术体系建设专项（No. CARS-34）。
作者简介 黄坚雄（1985年—）， 男， 博士， 助理研究员； 研究方向： 橡胶林下间作。 *通讯作者（Corresponding author）： 林位夫（LIN Weifu），
E-mail： rubberl@163.com。
全周期间作模式胶园内间作豆薯
的产量及其抗逆生理的特征
黄坚雄， 潘 剑， 周立军， 陈俊明， 李 娟， 郑定华， 林位夫 *
中国热带农业科学院橡胶研究所
农业部儋州热带作物科学观测试验站 海南儋州 571737
摘 要 研究全周期间作模式胶园大行间间作的豆薯产量及其抗逆性。 结果表明， 试验期间间作豆薯小区的橡
胶株产与常规种植胶园的没有显著差异； 间作豆薯的产量为 12.7 t/hm2， 与单作豆薯的产量（13.5 t/hm2）没有显著
性差异， 但不同位置间作的豆薯产量间存在差异， 以大行中间至少 6 m 宽的产量最高， 显著高于靠近橡胶树两
边的豆薯产量（p<0.05）； 不同位置间作豆薯叶片的游离脯氨酸（Pro）含量、 丙二醛（MDA）含量、 超氧化物歧化酶
（SOD）和过氧化物酶（POD）活性与单作对照总体上无显著性变化（除E4和M的SOD活性以及E1的Pro含量显著低于
单作外）（p<0.05）。 表明在全周期间作模式胶园大行间间作豆薯是可行的。
关键词 农林复合； 橡胶； 凉薯； 产量； 抗逆生理
中图分类号 S632.2； S794.1 文献标识码 A
Characteristic of Yield and Physiology of Stress Tolerance
of Yam Bean Intercropped in Rubber Plantation
with Paired Row Planting System
HUANG Jianxiong, PAN Jian, ZHOU Lijun, CHEN Junming,
LI Juan, ZHENG Dinghua, LIN Weifu*
Rubber Research Institute, CATAS / Danzhou Investigation ＆ Experiment Station of
Tropical Crops, Ministry of Agriculture, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract The yield and physiology of stress tolerance of yam bean intercropped in the wide row of rubber
plantation with paired row planting system were investigated. Results showed that there was no significant
difference of monthly rubber yield between intercropped and conventional rubber trees. The yield of intercropped
yam bean was 12.7 t/hm2 and didn’t significantly differ to monocultural yam bean(13.5 t/hm2). The yield of yam
bean in different sites in intercropped plots was different too. The highest yield was recorded in the middle area
of 6 m width, which was significantly higher than those close to the rubber trees (p<0.05). The content of Pro and
MDA, and the activity of SOD and POD in different sites of intercropping treatment were not significantly different
to monocultural yam bean (except the SOD activity of E4 and M, and Pro content of E1) (p<0.05). Conclusively,
yam beam could be used as an intercrop in the rubber plantation with paired row planting system.
Key words Agro-forest; Rubber; Yam bean; Yield; Physiology of stress tolerance
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.04.001
第 36 卷热 带 作 物 学 报
图1 全周期间作模式种植示意图
Fig. 1 Intercropping plot in rubber plantation with paired row planting system
间作作物
种植小区
橡胶树
4 m
12 m
16 m
4 m 20 m
东
南
西
北
作部分喜光作物， 从一定程度上缓解了常规胶园存
在的资源竞争问题 [6-7]， 是一种值得推广的农林复
合模式。
农林复合模式在我国其他地区已有较多研究，
且搭配作物多为大豆、 花生、 丹参、 辣椒等喜光作
物[8-12]。 在农林复合系统中， 光资源不足（弱光胁迫）
是影响间作作物生长的重要因素 [11-12]。 叶片是植物
营养器官中对环境变化最为敏感的器官， 其形态及
生理响应直接反映了环境因子的变化及其对环境的
适应能力。 许多研究结果表明， 弱光胁迫会导致作
物生理产生变化， 影响作物正常生长， 如引起作物
叶片丙二醛 （MDA）含量升高 ， 超氧化物歧化酶
（SOD）活性升高， 过氧化物酶（POD）活性和游离脯
氨酸（Pro）含量先升高后降低等[13-16]。
豆薯（Pachyrhizus erosus）， 亦称葛薯、 沙葛、
凉薯、 地瓜， 为喜光喜温的一年生或多年生豆科藤
本植物， 产量较可观， 鲜薯即可鲜食或炒食， 亦可
作为潜在的淀粉来源[17]， 主要在中美洲、 南美洲和
亚洲种植[18]。 本研究以豆薯作为全周期间作模式胶
园中间作作物， 以单作豆薯为对照， 研究间作对豆
薯的产量及其抗逆生理的差异， 为推广胶园间作提
供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验点概述
本研究于 2014年开展， 试验点位于中国热带农
业科学院试验场三队（19° 32′55″N， 109°28′ 30″E），
该地区为典型的热带海洋季风气候， 每年有旱季和
雨季， 雨季为 5月到 10月， 年均温为 20.8～26.0 ℃，
年降雨量约为 1 600 mm， 主要集中于 7～9 月（约占
全年的 70％）。 全周期胶园位于林段 7-3， 为宽窄
行种植， 宽行为 20 m， 窄行的株行距为 2 m×4 m，
宽行中的冠幅约 4 m， 林段种植方向为南北走向，
橡胶树密度为 420 株/hm2。 对照为相邻的常规等行
种植林段 7-4， 株行距为 3 m×7 m， 橡胶树密度为
480 株/hm2。 胶园于 2002 年 3 月定植， 2010 年 8
月开割， 橡胶树品种为热研 7-20-59， 为直立速生
品种。 由于橡胶种植为规模化生产， 在全周期间作
模式胶园周边难以找到空旷地种植单作豆薯， 故豆
薯单作设在离间作地约 900 m 远的空旷试验地。 单
作小区和间作小区的土壤质地均为粉砂黏壤土， 试
验前 0～20 cm 土壤的肥力基本一致， 具体见表 1。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 在全周期间作胶园宽行间作豆
薯， 设为间作处理（J）， 间作豆薯小区的面积为
16 m×12 m（图 1）， 种植方向与橡胶树行向相同。 豆
薯单作小区的面积为 6 m×8 m。 单作小区种植行向亦
为南北走向。 豆薯起垄种植， 垄宽 40 cm， 高 30 cm，
株距为 30 cm， 行距为 100 cm， 在间作小区中共种植
13 行豆薯， 每个处理 3 次重复。 豆薯种植日期为 4
月 1日， 收获日期为 8月 16日。 豆薯的施肥量分别
为 100 kg P2O5/hm2（过磷酸钙）、 90 kg K2O/hm2（硫酸
钾）和250 kg N/hm2（尿素）， 其中磷肥、 钾肥和 1/4
的氮肥在试验整地时作底肥施入， 剩余氮肥做追肥
用， 施肥比例为 1 ∶ 2， 橡胶树的施肥、 豆薯田间管
理等均按生产上进行操作。
表1 不同试验地点土壤基础地力
Table 1 Soil fertility in different experimental sites
试验地点 有机质/（g/kg） 全氮/（g/kg） pH值 速效磷/（mg/kg） 速效钾/（mg/kg）
间作地 12.15 0.39 4.52 31.51 56.41
单作地 12.40 0.40 4.64 12.99 64.58
640- -
第 4 期
1.2.2 测定指标与方法
（1）橡胶干胶产量。 全周期胶园的割胶制度为
S/2Ud/3。 在间作期间， 对间作小区相邻的橡胶树
进行干胶产量的测定， 同时亦对常规胶园橡胶干胶
产量进行测定。 每月测定 3刀， 每刀均有 3次重复，
2014 年度开始割胶日期为 4 月中旬末， 故 4 月份
仅在下旬进行胶乳取样， 8 月份则在上中旬进行取
样。 干胶含量采用酸酸-烘干标准法进行测定。
（2）豆薯产量。 在间作小区上选择垂直于种植
行向上 4 m×12 m 的亚区， 对亚区内所有的豆薯进
行收获并测产。 为探讨间作小区不同离橡胶树距离
的豆薯产量分布情况， 本研究中在收获亚区的 13
行豆薯中选取了 5行（长 4 m， 共 13穴）， 从东往西
方向， 分别选第 1、 4、 7、 10 和 13 行， 其中第 7
行为中间行， 编号设为 M， 第 1、 4、 10和 13行的
编号分别设为 E1、 E4、 W4和 W1。 对选取的 5 行的
豆薯进行分装称重记录， 其余则集中称重测产。 在
单作小区中， 选取其中一行， 收获 4 m 长的豆薯
（编号亦设为D）进行称重记录， 用于与间作小区产
量的分布比较， 其余收获后集中称重测产。
（3）MDA、 Pro、 SOD 和 POD。 在豆薯结薯期，
在间作小区的 E1、 E4、 M、 W4 和 W1 行（行号同产
量测定部分）， 采集叶龄相同的叶片后低温保存，
立即送回试验室， 冼净后将叶片剪碎混匀， 称取
0.5 g 叶片进一步处理， 用于开展相关指标的测定。
MDA、 Pro 和 SOD 的测定参照李合生 [19]的方法， 分
别采用硫代巴比妥酸比色法 、 酸性茚三酮法和
NBT光化还原法进行测定， POD则参照张志良 [20]的
方法， 采用愈创木酚法进行测定。 MDA、 Pro、 SOD
和 POD 分别用 μmol/g FW、 μg/g FW、 U/（g FW·min）
和△470 /（min·g FW）表征其含量或酶活性。
1.3 数据处理
数据处理和统计分析采用 Excel 2010 和 Spss
17.0 软件， 在 p<0.05 统计水平上采用 LSD 法进行
方差分析。
2 结果与分析
2.1 间作对干胶株产的影响
表 2 为试验期间不同处理橡胶树的月干胶株
产。 由表 2 可知， 在开展试验期间（4～8月）， 间作
豆薯的橡胶树的株产和常规胶园中的橡胶树株产均
没有显著性差异， 间作橡胶株产平均比常规橡胶树
株产略高， 但亦没有显著差异（p＞0.05）。
2.2 间作对豆薯产量的影响
图 2 为不同处理及不同位置豆薯产量。 由图
2-A可知， D处理豆薯的产量为 13.5 t/hm2， 而 J处
理豆薯产量为 12.7 t/hm2， 为单作的 93.5％。 J 处理
的豆薯产量低于 D 处理， 但两者没有显著性差异
（p＞0.05）。 在间作胶园中， 不同位置间作的豆薯产
量间存在差异， 以大行中间至少 6 m 宽的产量最
高， 靠近橡胶树两边的豆薯产量（E1和W1）显著低于
靠近中间位置的（E4、 M 和 W4）， 亦显著低于 D 处
理（p<0.05）； E4、 M 和 W4 的产量略高于 D 处理，
但没有显著差异（图 2-B； p＞0.05）。
表 2 试验期间不同处理橡胶树的月干胶株产/（g/株）
Table 2 Monthly individual rubber yield in different treatments during the experimental period/（g/individual）
处理 4月 5月 6月 7月 8月 平均
间作橡胶 29.8 a 37.9 a 33.7 a 59.4 a 63.3 a 44.8 a
常规橡胶 30.2 a 36.5 a 34.0 a 59.3 a 57.0 a 43.4 a
说明： 表中小写字母表示不同处理没有显著差异（p＞0.05）。
Note: lower-case letter indicates no significant difference in table(p＞0.05).
不同小写字母代表存在显著差异（p<0.05）。 下同。
Different letter indicates significant difference(p<0.05). The same as below.
图2 不同处理（A）及不同位置（B）豆薯产量
Fig. 2 Yield of yam beam in different treatments(A) and different sites(B)
不同处理
16.0
12.0
8.0
4.0
0.0
DY JY
凉
薯
产
量
/（
t/h
m
2 ）
A a a
不同位置
DY JYE1 JYE4 JYM JYW4 JYW1
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
凉
薯
产
量
/（
kg
/穴
）
B
b
a
a
a
a
b
黄坚雄等： 全周期间作模式胶园内间作豆薯的产量及其抗逆生理的特征 641- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论与结论
3.1 讨论
3.1.1 影响胶园间作作物产量的因素 在农林复
合系统中， 普遍存在光、 水分、 养分的竞争， 其中
光是最重要的影响因素。 在胶园间作中， 橡胶树为
优势作物， 其种植方式对资源竞争的强弱起着重要
作用。 常规胶园种植模式的郁蔽度较大， 仅适合种
植一些耐荫的作物， 如砂仁、 益智、 巴戟等 [6]。 结
合间作为目的的胶园的行距可达到 11～21 m， 可间
作茶叶、 咖啡等半耐荫性的作物 [4，21]。 本研究采用
的橡胶树品种为直立型的热研 7-20-59， 树干笔
直， 没有明显向大行间倾斜的现象， 树冠比较疏
朗， 大行间方向的冠幅约 4 m， 避免了一些橡胶树
品种因枝条延伸对宽行的遮蔽作用过大。 此外， 间
作豆薯对相邻的橡胶干胶产量亦没有影响。 因此，
种植模式配合适宜品种， 可为缓解光资源竞争问
题， 保证主作物的产量的同时， 创造相对较适宜的
间作环境。
种植方式和橡胶树品种对改善种间竞争的关系
具有积极作用， 而间作作物的选择亦至关重要。 彭
晓邦等[11]在渭北黄土区的核桃和李子两种果林中间
作大豆和辣椒（种植行向均为南北走向）的结果表明，
大豆的产量分别比单作降低了 26.67％和 31.48％；
而辣椒的产量分别比单作降低了 46.19％和 51.03％，
越靠近果树， 其产量越低。 彭晓邦等[10]在商洛低山
丘陵区的核桃林中间作大豆和丹参（种植行向均为
南北走向）的结果亦表明， 间作大豆和丹参分别较
单作大豆和丹参大幅减产， 离核桃树越近， 产量越
低。 王兴祥等 [22]在南酸枣间作花生（种植行向均为
东西走向）的试验中得出， 与单作花生相比， 5 龄
2.3 间作对豆薯抗逆生理的影响
不同位置MDA含量、 Pro含量、 SOD和 POD活性
如图 3。 从总体上看， MDA含量、 Pro含量、 SOD和
POD活性在不同位置的变化趋势一致， 表现为 D、 W4
和W1较高， 而 E1、 E4和M则较低。 D处理的MDA含
量、 Pro含量、 SOD和 POD活性总体上高于间作处理内
不同位置， 除 SOD活性显著高于 E4和M， 以及 Pro含
量显著高于 E1外， 其他均无显著性差异（p＞0.05）。
不同位置
1.5
1.3
1.1
0.9
0.7
0.5
M
DA
含
量
/（
μm
ol
/g
FW
）
DY JYE1 JYE4 JYM JYW4 JYW1
aa
aa
a
a
A
不同位置
120.0
100.0
80.0
60.0
40.0
20.0
0.0
Pr
o含
量
/（
μg
/g
FW
）
DY JYE1 JYE4 JYM JYW4 JYW1
a
bc
ab
bc
c
abc
B
不同位置
16.0
14.0
12.0
10.0
8.0
6.0
4.0
2.0
0.0
SO
D
活
性
/[U
/（
g
FW
·
m
in
） ]
DY JYE1 JYE4 JYM JYW4 JYW1
a abab
b
ab
b
C
不同位置
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
PO
D
活
性
/[△
47
0/（
m
in·
g
FW
） ]
DY JYE1 JYE4 JYM JYW4 JYW1
a
aaaa
a
D
图3 不同位置MDA（A）和Pro（B）含量及SOD（C）和POD（D）活性
Fig. 3 Content of MDA(A) and Pro(B) and activity of SOD(C) and POD(D) in different sites
642- -
第 4 期
南酸枣间作花生的产量降低了 49.7％， 9 龄南酸枣
间作系统中则降低了 55.7％， 且研究结果亦表明，
离枣树越近， 花生产量越低。 可见， 喜光作物通常
较难在一些农林复合系统中获得相对较高的产量，
且离树越近， 间作作物产量越低， 光照不足是导致
靠近优势作物的间作作物减产的原因。 胶园间作自
20 世纪 70 年代开始发展， 至 80 年代中期得到空
前发展， 由于市场开发不足等原因， 一些间作生产
如橡胶/茶叶、 橡胶/益智等逐渐退出了舞台 [6]， 因
此， 全周期间作模式胶园间作有待寻求较有潜力的
新型间作作物。 此外， 由于胶园环境的特点， 其光
资源较空旷地少， 一些喜光作物难以达到较高的产
量水平， 亦进一步约束了胶园间作作物的选择空间。
豆薯的产量较可观， 亦可作为潜在的淀粉来源 [17]，
是一种较有潜力的间作作物。 通过与单作豆薯处理
的产量进行比较发现， 间作条件下， 尽管离橡胶树
较近的豆薯因光照相对较不足而使产量较低， 但其
总体产量可达到间作的 93.5％， 方差分析没有达到
显著性差异。 因此， 笔者认为， 豆薯是一种适合在
全周期间作模式胶园开展间作生产的作物。 彭晓邦
等[8]的研究结果表明， 在光照较强时 ， 作物存在
“光午休” 现象， 而农林复合存在小气候， 间作作
物可避免 “光午休”。 全周期间作豆薯的产量与单
作处理较接近， 可能是间作豆薯在夏季强光下避免
了 “光午休”， 其光合效率较高， 促进了光合产物
的积累， 缩小了与单作处理的产量差距。
3.1.2 间作对豆薯抗逆生理的影响 植物在受胁
迫情况下， 细胞内氧代谢平衡失调， 活性氧自由基
增加， 细胞膜脂过氧化作用增强并使 MDA 含量增
加。 SOD、 POD是植物抗氧化酶系统中 2 种重要的
酶， 它们在活性氧自由基的清除和抑制膜脂过氧化
等植物抗逆生理方面发挥重要作用 [23-25]。 Pro 是细
胞渗透调节物质， 在逆境下有助于维持细胞的正常
功能[15]。 目前， 研究逆境条件下植物的抗逆生理变
化基本都是在人工控制条件下完成的， 且逆境处理
持续时间较长， 通常逆境胁迫后 MDA 含量增加，
SOD和 POD则因作物和胁迫时间的不同， 在胁迫期
间其活性呈现不同的变化趋势（或逐渐增强或减弱，
或先增强后减弱等） [13-14，16，23，25-27]。 与以上研究不同
的是， 本试验条件下为非人工控制条件， 因试验基
础不一致， 难以与其他研究进行结果比较。
农林复合系统因光照不足而存在弱光胁迫， 本
研究在豆薯关键生育时期结薯期测定的结果表明，
在单作和间作处理之间， 表征细胞膜受损程度的
MDA含量和细胞渗透调节作用的Pro 含量在 E1、 E4
和 M位置较低， 清除活性氧自由基 SOD 和 POD 活
性含量亦有共同的趋势。 因此， 可综合判断出， 在
该关键生育时期 E1、 E4和 M 位置的豆薯叶片生理
受环境胁迫程度相对要低些。 同一作物不同品种，
同一作物不同生育时期， 以及不同作物类型对逆境
的敏感性是不同的 [13，25-26]， 可能是由于豆薯结薯期
对光胁迫不敏感， 尽管不同位置的豆薯的生理上存
在一定的差异（特别是 Pro 含量）， 总体上不同位置
的豆薯在全周期胶园中仍能维持叶片的正常功能，
有利于豆薯薯块的膨大。 其他时期对豆薯产量是否
有较直接的关系， 则有待进一步研究。
3.2 结论
（1）间作试验期间， 间作橡胶与常规胶园橡胶
的干胶株产没有显著差异。 全周期间作模式胶园内
间作豆薯能获得较可观的产量， 与单作豆薯的产量
没有显著差异。 与单作相比， 间作处理离橡胶树较近
的豆薯产量较小， 而在宽行较中间部分则不受影响。
（2）间作处理中靠东边位置的豆薯叶片的 MDA
含量、 Pro含量、 SOD和 POD活性相对较低， 靠西
边位置的则较高。 间作处理豆薯叶片生理的各个指
标与单作处理总体上没有显著差异， 间作处理的豆
薯的抗逆生理没有发生明显变化。
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