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习粗 },t r o刀 · P al nt R e .s C o m m 社 n
国外赤豆生理生化的研究进展 (综述 )
周华新 徐志伟 黄维南
(福建省亚热带植物研究所 , 厦门 3 6 1 0 0 6)
张 谷曼
(福建农学院园艺系 , 福州 3 5。。 0 2 )
摘 要 本文综述近十几年 来国外有关赤豆生理生化研究 , 着重介绍生长
素和赤霉素对赤豆上胚轴的作用 , 蛋白酶抑制剂 , 亚峭酸还原酶 , 氮素营养 、 矿
质营养以及生长发 育等方面的进展 。
关键词 赤豆 , 生理 生化
赤豆含有丰富的营养成分 , 营养价值很高 , 又是重要的药材 。我国是世界上赤豆种植
面积最大 、 总产量最多的国家 。近十几年来 , 国外有关赤豆研究在许多方面取得较大进展 。
现介绍有关其生理生化的资料 , 供参考 。
一 、 生长素和赤霉素对上胚轴的作用
M a k a m u r a 和 S h ib a 。 k a ( 1 9 5 0 ) 用低温处理可增加 G A 对赤豆 L胚轴的效应 , 他们指
出叶片和芽的渗出液抑制生长素或生长素 + 赤霉素引起的上胚轴的伸长 , 渗出物抑制后
者比前者更强烈 , 渗出物减少 G A 效应 。 叶片和芽似乎供给上胚轴一种减少 G A 效应的物
质 , 而这种物质的供给依赖于温度 。以低温 ( 1 5 ` C ) 处理的幼苗提取的渗出物不引起抑制
作用 。
在缺蔗糖条件下培养赤豆 上胚轴部分 , IA A 增强果胶和半纤维素部分中的半乳聚糖
的降解 , 而在某种程度上 , 能增强半纤维素部分中的木聚糖和葡聚糖的聚合作用 , 以及
增加果胶部分的多糖醛昔和 a 一纤维素 。在 5 0 m M 蔗糖存在时 , I A A 引起细胞所有多糖的
大量增加和增强半纤维部分中的半乳聚糖 、 木聚糖和 ,葡聚糖的聚合作用 。 N i s ih t a in 和
M as ud
a ( 1 9 8 0) 的研究结果表明半乳聚糖转换在赤豆上胚轴细胞壁伸长中具有重要作用 。
N i s ih ta in 和 M a s u d a ( 1 9 8 1) 指出 I A A 引起阿拉伯半乳聚糖含量减少和木葡聚糖的解聚
合 作用 。 他 们认为 I A A 诱导 细胞 壁松驰 , 因此 细胞 伸长 生长 。 iN s hi t a in 和 M as ud a
( 1 9 8 3) 研究了 I A A 诱导赤豆上胚轴部分的细胞壁木葡聚糖二个不同亚片断变化 。 I A A 处
理导致 24 K 木葡聚糖量减少和 4 K 一 U 木葡聚糖量的增加 , 而两种木葡聚糖的总量保持不
变 。
收稿 日期 : 1 9 9 2一 0 6 一 1 9 。
虽然 A G本身不促进细胞壁合成或伸长生长 , 但 。 . 1 m M G A 协同提高 IA A 诱导细
胞壁合成和细胞伸长生长 。 N is hi at in 和 M as u da ( 1 98 2a) 认为上胚轴顶端伸长生长期间多
糖醛昔和纤维素合成主要受生长素调节 , 而上胚轴基部细胞成熟期间木聚糖和纤维素的
合成受 G A 调节 。
H o so n 和 M a s ad 。 `” 9 8 7) 从洋刀 豆 、 荆豆分离的凝集素抑制生长素诱导赤豆上胚轴
部分的伸长 , 当与凝集素同时加入凝集素的配体可部分或完全恢复上胚轴的伸长 。 他们认
为凝集素可能部分通过抑制细胞壁松驰而抑制伸长 。 Y a m a m ot 。 等 ( 1 9 8 8) 指出半乳糖抑
制生长素诱导燕麦胚芽鞘细胞伸长 , 但不抑制赤豆茎的细胞伸长 。
G A 处理上胚轴导致新沉积在细胞壁的微纤丝方向改变 , 细胞壁内表面有横向微纤
丝的细胞 比未处理的更常见 , 同时使用秋水仙素使 G A 的这种作用无效 。在秋水仙素影响
下形成的细胞壁由同一方向排列的微纤丝组成 。
低 p H 诱导光照培养的赤豆幼苗上胚轴片断细胞壁松驰和细胞伸长 。 另有研究表明
B r a s s in os et or id ( B R ) 对赤豆上胚轴生长的作用至少部分通过它激活电致质子挤出的能力
传递 。 B R 和 I A A 效应的累加性暗示 , 这两种激素初步的作用机理不同 。
二 、 蛋白酶抑制剂
Y os ih k a w a 等 ( 1 9 8 0) 用胃蛋白酶消化赤豆蛋白酶抑制剂 l , 获得的片断之一由27 个
氨基酸残基组成 , 它来自胰凝乳蛋白酶抑制区域 , 抑制胰凝乳蛋白酶但不抑制胰蛋白酶 ,
另一片断仅抑制胰蛋白酶 , 含 38 个氨基酸残基 , 由两条多肤链组成 。赤豆蛋白酶抑制剂 皿
抗胰蛋白酶失活的暂时位点是 A r g 一 C ys , 而 L y s 一S er 键是反应部位 , 但 A r g 32 一C ys 3可能更
暴露于环境溶剂 ( O h t a k i 等 1 98 0 ) 。
T s u on ga
e 等 ( 1 9 8 6) 研究了 B o w m an 一 iB kr 类型蛋白酶抑制剂的胰蛋白酶结合区域的
结构以及它与胰蛋白酶的相同作用 。 I s h ika w a 等 ( 1 9 8 5) 采用常规层析方法纯化赤豆双头
蛋白酶抑制剂 I 、 l a 和 I 。 , 结果表明它们都是二聚体 。赤豆枯草杆菌蛋白酶抑制剂由97
个氨基酸残基组成 , 这与赤豆蛋 白酶抑制剂 I 和 l 不同 ( Y os h ika w a 等 1 98 5 ) 。 iK y ho a ar
等发现赤豆蛋白酶抑制 I一 A 和 I一 A ’ , 它们与其它豆科种子 B o w m a n 一 iB kr 类型的蛋 白酶抑
制剂同源 。
Y o k a t a 等 ( 1 9 8 3) 从赤豆分离出5种专一抑制胰蛋白酶的抑制剂 , 这些胰蛋白酶同效
抑制剂均为双头抑制剂 。
三 、 亚硝酸还原酶
N ag ao k
a 等 ( 1 9 8 4) 研究赤豆根依赖于甲基紫精的亚硝酸还原酶 , 结果表明 iS or he m e
直接涉及亚硝酸还原的催化作用 。赤豆根亚硝酸还原酶对菠 菜叶亚硝酸还原酶的抗血清
试验 , 无法得出正的 O uc h t er fo n y 结果 , 但这种抗血清不抑制赤豆根亚硝酸还原酶的活
力 , 赤豆白化苗依赖于甲基紫精的亚硝酸还原酶在 10 %琉基乙醇存在下 , 纯化 1 7 8 0倍的
酶贮存在一 20 ℃几个星期没有失去活力 (I s h iya m a 和 T a m盯 a ( 1 98 5 ) 。绿色苗依赖于铁氧
还蛋白的亚硝酸还原酶 , iS or he m e 参与亚硝酸还原的催化作用 , 依赖于铁氧还蛋白的活
力 比与甲基紫精联系的活力高 1 . 4倍 (I s h iya m a 等 1 98 5 ) 。 随后 , 他们指出绿色苗 、 白化苗
和根的亚硝酸还原酶有共同的抗原决定因素 。
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四 、 氮素营养
赤豆木质部汁液有机氮中酞脉 比例较高 , 天冬酞胺和谷氨酞胺的比例低几倍 (P at e
等 1 9 8 0 ) 。 V a n e e 等 ( 1 9 8 5 ) 指出 , 赤豆木质部汁液总酞脉含量为4 . 7 m m o l /m l , 他们的结
果与酞胺型豆科植物根瘤固定 C O :为固氮的同化和转运提供碳源的作用一致 。酞脉型豆
科植物根瘤固定 C O Z很少有助于固氮的同化和运输 。
干重和氮素吸收量明显随大量施用氮肥而增加 ( S a w a y u e h i 和 N o二 u r a 1 9 5 0 ) 。 通过
测量 自然的 ` SN 丰度 , Y o n e y a m a 等 ( 1 9 8 7 ) 发现赤豆根瘤高度富聚 ’ SN 。 L a w n 和 B u s h b y
( 1 9 8 2 ) 认为茎干和根基因型对根瘤活力和固氮的效应是由于影响根瘤鲜重 , 而根瘤菌株
的效应主要与根瘤活力相联系 。叶面积差异导致茎干基因在根瘤鲜重方面的差异 。涂上矿
质土壤作为载体的根瘤菌剂的赤豆种子 ,在 25 ℃贮存 165 天长出的植株结瘤较多 ( C h ao 和
A l e x a n d e r 1 9 84 )
。
P o ib sn o n ( 1 9 8 3) 将赤豆种植在多砂的混合土壤上 , 测定灌溉 、 根瘤菌剂和氮素对种
子产量 、 蛋白质含量和营养价值的影响 。
五 、 矿质营养
根部铝含量与干根粉的阳离子交换能力呈正相关 (W ag at s u m a 1 98 3 ) 。一般地 , 在不
同铝浓度的生长条件 , 植株顶部和根部之间的铝含量正相关 。 w a g at s u m a ( 1 9 8 4) 认为铝
转运可能主要受表皮 、 皮下或内皮层调节 , 铝转运的增加可能是 由于根细胞膜屏障功能
的破坏 。
六 、 生长发育及其它
品种和播期对物候学有较大的效应 ( L a w n 1 97 9 ) 。产量指标与品种成熟负相关 , 产量
指标展现了对应于播期的最适模式 ( L a w n z 9 7 9 b ) 。 S a w a g u e h i 和 N o m u r a ( 1 9 5 1 ) 研究
了赤豆植株生长发育期间 , 碳水化合物积累方式的变化 。主载止低位叶片较早开始衰老 ,
中位叶片最迟开始衰老 。 T sa i ( 1 9 8 2) 认为估价株产的最重要指标是主茎上种子产量 。
N a k as
e k 。 ( 1 9 84) 研究干物质生产 、 个体发育期间整个植株的生长形式 . , 这有助于
了解赤豆生产的限制因子 。 sa w ag uc hi ( 1 9 8 6) 观察赤豆植株的营养和生理特征以及它们
对施肥的反应 , 试图决定施肥的有效方法以提高产量 。而 P ar k 等 ( 1 9 8 7) 研究了栽种赤
豆七年对土壤化学成分和作物产量的影响 。
C os g or ve ( 1 9 8 1) 指出蓝光抑制暗培养赤豆幼苗茎伸长 。光敏色素可能传递这种抑制
作用 。 H ay a s hi 和 N o g uc hi ( 1 9 8 3) 研究了形成 子氨基乙酞丙酸的特定转氨酶对光的反应 。
叶斑是测量赤豆辐射损害最好的标准 。
交互呼吸对于种子萌发不是必不可少的 (M or o h as hi 1 98 6 ) 。
甘露醇诱导水分胁迫赤豆幼苗 , 减少了叶片游离核糖体和在这些核糖体中多核糖体
的比例以及氨基酸掺入核糖体蛋白质的能力 ( T a t t 1 9 8 0 ) 。 H a t t o r i 和 O h t a ( 1 9 8 5 ) 采用抗
毒素和提高培养基 p H ,诱导悬浮培养的赤豆细胞的苯丙氨酸解氨酶的激活和异黄酮糖昔
的积累 。 K ob ay a s hi 和 o h at ( 1 98 3 ) 以放线菌素 D 处理的赤豆细胞悬浮培养液分离出三种
异黄酮糖昔 。
(参考文献从略 )