全 文 ：重庆师专学报 自然科学版 一 99一年第 4期
含羞草 :植物应激性研究的模型
〔美」 G .R oBI LN著 田秀英 罗志军译
x 一射线或高能电子流 也能引起植物的运动 。
( Ha y Mut e nb , , r g e r
,
1 9 6 2 ; L e v y & K
e r l
,
1 9 6 2 )
( i v )电刺激
在人们对植物生理特性的研究中就采用了电刺
激 。 ( 1 8 8 1 年 R i t t b e r . 1 8 8 2 年 B u r d o r t 一 S a n d e r s o n ,
19 0 7 年 B os e · 1 9 2 7 年 S ` e r n )用这种方法在 1 9 3 8 年
由 L a iP c q u 。 测出了运动器官灵敏性的时值为 0 . 03
秒 。
( c )引起植物应激性的化学因素
各种气体物质如醚 、氯仿 . 四氯化碳 , 乙醇 , 硫化
氢 . 氨气 . 苯类化合物 , 氢氛酸 , 氯化氢和 甲醛 , 可以
引起含羞草叶子的化学感应 . ( H e r b e r t l 9 2 5 , w a -l
场 c e 1 9 3 1 · fo n d e r w e 化 , 1 9 6 4 )这些化学物质在低浓度
时能提高羽片的兴奋性 , 而高浓度则抑制羽 片的兴
奋性 。
对于作用于动物体的麻醉剂对植物应激性的影
响的本质研究要追溯到上个世纪 . 1 84 8年 M a r ce t 已
经成功地观察到了醚和氯仿对含羞草运动器官进行
了麻醉 . 以后观察到的还有 。 k m e n s ( 25 4 9 ) , B e r t
( 1 8 6 6 )
.
B e r n a r d ( 1 8 7 8 ) a n d H e r b e r t ( 1 9 2 2
,
1 9 2 5 )
W
a l l e e e 在 1 9 3 1 年发现用 1 3一 2 5 %的乙醚气体 (体
积比 )可在 10一 45 分 钟后阻止其 叶子的运动 , 在
1 9 7石年 , 。 a iu . e h e t p a u s s e l e G a r a n d a n 证实 T 乙醚
麻醉法的原理及其可逆性 。
F o r d e r iu e
,
P o 、 ,、 、 e l & 伍 r a n d a n ( 1 9 6 0 ) 和
oF dn ve 沙 ( 1 9 6 4) 强调指出 : 含羞草的运动也遵循一
般规律 .对动物各种生理过程起抑制效应的化学药
剂在同一浓度情况下对羽片的作用也相当相似 。 这
种相似性通过 1 9 7 2 年 A P len 一 h iet 对含羞草和原
生动物的比较研究中得到补充说明 .
d( )损伤 (向伤性 )
三种不同程度的报伤 (如燃烧 、刺伤和砍伤植物
部分器官 )能导致不同程度的反应 . 这种反应已在
1 8 3 7年被 n a t r o k e t 研究后经常使用 。
( 2) 快速 运动的物理性质
a( )运动特点
6 6
由敲击所引起主叶枕的运动可分为两个阶段 ,
第一阶段是 . 叶子的运动在持续几秒钟后迅速减弱 ,
第二阶段是 ,许多观察者发现振荡行为慢慢出现 , 可
持 续 5 0一 6 0 分 钟 , 如 B r u n 1 9 0 9 · B u g t l 9 4 7 · A im i
1 9 6 3
.
v a n d e vj ue 1 96 4年 . e h u r n 一e y D o r t e r 于 1 9 7 5 年
指出 ,这个过程与阻尼振荡运动过程相似 。 事实上 .
在恢复期间所发生的运动是某些合成的结果 . 在向
地性运动中 , 灵敏植物尤其引人注 目 , 必须加以解
释 。
T 。 an s 在 197 0 年观察到在用电刺激羽片的过
程中所出现的 1 0一 16 秒的振荡 。 于是他建议这个系
统可设想成一个“ 微型叶子验电器 ” , 可以充 电和放
电 , 充电过程是由电振荡所引起 。
2 9 7 5 年 . B a一m e F r a n k s 用一种确定这一特性的
测量器作为实验手段 . 发现在运动肌肉和含羞草叶
枕有相似的作用 . 在这一时期 . 科学家们揭示了在叶
枕中 机械能转换为化学能的过程比在肌肉中的转
换效率要高得多 。
(b )运动机制的资料
从 1 8 4 8 年 Br ue ck e 的研究开始 . 他认为运动器
官的运动是由干膨压降低的结果 . 1 9 12 年 fP e fe r 进
一步猜测由于膜的通透性增高而导致原生质浓缩 .
1 9 5 2年 , w ie n t r a ul 叙述了在接受刺激后微管束
再生组织发生变化 . 1 9 6 8 . 1 9 6 9 年 T o r iy 一 a m a s a t o
在超显微研究中发现 . 当产生兴奋性后 , 溶胶态液泡
中的小纤维增厚 , 结果使液泡变为凝胶状态 。
早在 1 9 1 8 年 . B l a e k m a n & p n i n e 就注意至IJ来自
受刺激的叶枕细肥的水分丢失与电解质流动有关 。
T o r i y a m a d 1 9 5 6年 1 9 5 7年用组织化学方法发现 , 细
胞中钾离子移向细胞间隙 , 同时释放出一种胶体物
质 . 1 9 6 7 年 , 他进一步观察到单宁物质从单宁囊释
放到细胞质中 , A ue n l 9 6 9 一年确证了 K + 移动可能是
运动细胞中膨压减少的原因 。
iJ er i ya m
。
aJ f fe
,
1 972 年假设钙离子能担任一种
任 务 , 他们发现 c a Z+ 主要位于单宁颗粒内 . 当细胞
受到刺激后 c a Z十释放出来 . 同时 , 胶体液泡 中的纤
维形态发生变化 .后来科学家们假设这些纤维中可
能含有结合蛋白 。
结合蛋白参与运动的间接证据早在1 96 3年就
被 van d e :n r e s i、 e he所证明 .按照K u o一n o6 6 O l年的
观点 , 动植物体内具有能用于作机械动的能量 , 这些
能量来源于 A T P , 通过一种称为 A T P 酶的结合蛋
白的作用分解 A T P 。
植物体内运动器官中所 含的 A T P 是非运动器
官 的 四 倍 ( L in b im o va , D e m 讯n o v s k a ” , F a i n c h u -
m ak
o
va 1 9 6 6) 在运动过程中 . 叶枕中 A T P 量降为开
始 3卜35 % . 19 7 0年 , oJ na s 证明在这个过程中的能
量消耗比理论预测数据大得多 .
K u 。 & lo n 用组织方法比较 . 不同植物部位运动
器官 . 当处于兴奋状态时 ,其内 A T P 酶活性各异 :最
终发现 . 兴奋性越高的器官内 A T P 酶活性越高 , 在
一个独立的运动器官中 , f也们发现 A T P 酶活性存在
一种生理梯度分布 。 在易受刺激的一边活性更高 . 当
质膜上 M g Z + 和 c a Z+ 浓度增大时 . A T P as e 活性可
以用组织化学方法观察到 C T o r i” m a · 1 9 5 3 , p F l e u -
r a t 一 L e s s u r d ) 。 在液泡膜上也如此 , 1 9 7 2 年 B 如w a s
B os e 分离和证明了含羞草和肌 肉中活化 A T as e 的
M g叶 . K + 具有不 同 的生物化学 活性 , 这恰 好表 明
A T P 附属物粘度下降 . 这个现象已从众动物肌 肉中
结构蛋白特性中解到了 。
在全部结构研究中 . 值得一提的是 oJ an y l 9 7 6
年证明了马苯背和其它强心搪昔可以阻止叶枕的运
动 . 1 9 7 7 年 , w at an ub e 又 证明了它们还可 以抑 制
A T P 酶的组织化学反应 . 1 96 4 年 , G lyn m 提出 : 强心
糖昔可以阻止各种动物中 N al K + 的流动 。 1 9 6 2 年
M
a e k o b b i : 也提出 : 在植物细胞中也如此 , 18 6 5 年 .
s ok
r 提出它还能抑制 A T P a 、 的转运和 A T P 酶水
解 。
因此就提供了这样一个材料 . 叶枕运动机能与
动物肌肉收缩有关的 c a ,十 泵原相同 . 现在有关含羞
草应激性的生化知识还不很全面 , 但 目前所公认的
观点为将其的研究指明了方向 。
Iv
. 含羞草兴奋性的传导 。
1 6 6 5 年 , H o k e 观察到植物易受刺激部分的兴
奋性向其它部位传导 . 当时较流行的观点认为这种
传导是某些特化细胞通过重复导致的 。 (如 、 o1 fe m is -
t e r , 1 96 7 ; S
a e h s
.
18 7 4 ; ld a b e r一 a n d t . 1 8 7 4 ) P r e f f e r 在
18 7 3 年到 1 8 7 4 年间的研究中认为 , 可能存在三种
传导形式 : 第一种是与人们所观察到的动物神经系
统相对 的一种植物传导 ; 第二种是接受刺激的物质
传导 ; 第三种则是前面所说的由千压力变化而导致
了兴 奋性 的持 续 . 而这种假说 在 1 8 9 6 年遭到 了
M a e d o r g a l 实验 的反驳 . B o l e ( 1 9 0 7 ) , R i一, a ( 1 9 1 6 ) ,
H d o a n u m k ( 1 935 )
,
S ib a e k a ( 1 95 4 )
.
v n r a th ( 1 9 5 9 )的
研究才使含羞草三种传导类型的说法得以 明确 , 这
些传导在有效刺激的基础上有所不同 . 其传导速度
和引起兴奋的解剖途径也不同 。
( l) 传导的三种类型
( a )中波
受到正常刺激时所产生的波可区别传导 . 但也
可被一种死组织所中断 . 1 9 07 年 ab o os e 发现这种波
的产生服从弗哈格氏规津 。 s i b a o k a ( 1 9 5 0 ) , H o u u i n k
( 2 9 3 5 )
.
s t o e从 e l ( 1 9 6 8 )报道了含羞草的叶柄传导方
式的各种不同特点这一事实 (一种可能与轴突作用
相似的振幅 . 在所有反应或不发生任何反应的细胞
中进行 。 )其波峰持续的时间 比神经中的约长 3 秒
钟 。 这种传导可向基部或顶部进行 。 (以 0 . 5 一 c4 m /
s 的平均速度 )同时与温度有关 。 ( s ib a o k a . 1 9 5 0 )既
可来 自叶柄 , 双可来 自叶基 , 这种波被运动器官所阻
碍 . 然而 , 在 1 9 7 5 年 , s t b e e k d e l p ri r s e h 发现在黑暗
中 ,这种阻碍消失 . 中波可从叶柄传到叶柄 . 称为传
导 。
在很短的时间范围内 (约 1分钟 ) 只要一发生上
述反应立即导致第一波峰的出却 · 1 9 6 9 年 , st o e比日
P ifr oc h 分析了这一难于控制的时期 。 即出现一种小
波峰送传时期后跟着出现这一难于控制的波峰期 。
1 9 6 2 年 . is b ao k 找到了一个具有强大极性的细
胞内的这种传导方式 。 它有存在干胚胎组织和周围
组织中 (分别为 一 1 6 1m v 和一 154 m v) 当这种行为到
达主 叶柄时 , 持续约 0 . 名秒后该器官中的另一种可
能行为出现 。 ( s s b a o k a . z 9 6 9 ) s t o e e k e l 在 1 9 7 6 年发
现 , 叶枕具有三个复杂的过程 。 第一阶段是快速上升
达到 40 一 10 m v ; 第二阶段 以相同的振幅持续 5一 6
秒 ; 第三个阶段与受刺激叶子的恢复运 动有关 。
( 1 9 7 5
,
R ob u
n
)
. 因此 . 不能把运动器官中的应激性
过程看成是个活跃的过程 . o de & A b e 在 1 9 7 2年提
出叶子的减速运动发生在叶柄潜伏开 始的 1 0一
2 0 一n s 。
(待续 )