全 文 ：重 庆师 专学才反 综 合 版 1分 9 4年 第 2期
含羞草 :植物应激性的研究模型
〔美〕 G· o B R仁协 J著 田 秀英译
、 引 言
}物体的灵敏性通常是通过改变环境条件而
使其反应程度随之改变进而进行测定的 。 如果被诱
呀 l如祝生的反应发生在细胞水平上 , 并没有导致常
见的 仃为改变 . 有时候这种灵敏性就不易观察到 .
位堆 . 当生 物表现 出移动或姿态改变时 , 通常就能
观察到 。 动物中普遍具有的连续反应也可在植物中
找刊 , 在 名 数情 况下 , 受刺激的植物器官由 于不对
称 生长戍特殊 器官受刺激后膨压改变而发生弯曲 。
但在植物 王国中 . 这种缓慢的运动防碍了对其
各遍性的认识 . 除非仔细而精确地观察 。
礁确地说 . 各种类 型的植物运动可分为两类 ,
力一而 . 表现在植物体内的内源节律运劝与其不同
生长发有 !{、少期的自然节律有关 。 例如 . 叶子或花的
夜问川 介就货 任 夜交替 的调节 , 在 自然条 件下 . 洲
比时为 · 周期 . 另一种内源节律运动还表现在茎 、
叫 友眷项以 梅周期一于分钟到六小时下垂 。 。
另 一 加盯 . 诱 导运动只有在植物受刺激时才表
补 ! ; 丈 一鱼 1性 l二动可分成向性和感性运动两种 , 要
布确 地弄洁这些运动 . 必须把 各种附 加在词头的诱
行 价州 、娜粉虑 . 比如 , 向化的 . 向光回 , 向温的等
认 二 ; : ,一 功均成株受刺激的方问 . 和诱导运动方
i…; J存 l/ 了一 炸定的关系 , 所 以 . 许 多植株的茎在 引
、
; 地 , : 憾月运 劝的方向与植物器官解剖
· 玲 . 这 ; , 飞扔接受的刺激可以在体内传播 .
、
: 械振动献_ 1仁份雌 振运动 食虫植物叶 子的达
J
. 醉浆草科 讨 L。 希 找林位物叶子的运动 . 胡芦 科 .
` · 悉 i奎科卷须的 右曲 , 姗树科 , 菊科等花 蕊鹅 〕-
有许多这类运 、 方 二士_ 扮荞器官或性器官 :灼应
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: 汀一 司 自 卜关闭 若 在枝 仁J卜_ ! _ ,商 -
滴 白兰 地葡萄水剂 , 上面的叶子很快关闭 , 并且这
种现象依次由上面的叶子传到 低 处叶片而后传到
其它枝叶上 。 ” 但是叶子受刺激后能产生并传导 兴
奋的概念在此种叙述中是不很清楚的 。
从这个实验以后 . 在植物的兴奋性和应激性研
究中 . 含羞草属植物则是一个较理想的模 型 依据 ,
并把含羞草看成是这方面第一流的独立实验生物 。
1
. 含羞草的形态解剖结构和细胞学特
征
含羞草的初 生叶枕是连接茎和所有 叶子的部
分 , 次生叶枕 、 叶柄与羽片相连 . 羽轴上的第三级叶
枕与小羽片相连 。 这类器官结构早在 1 8 8 9 年 . 1 9 31
年 , 1 94 9一 1 9 5 1 年 , 1 9 5 3 年 分 别 由 s o l l w e n d e , ,
B o 、 e , o u t t . T o r i g a n e . F I。 n o t 等就有所研究 , 在 t7J 生
叶柄内由感觉运 动薄壁组织构成的外皮质环绕着
相关的中心小园柱体 。 这些薄壁组织细胞可区分为
上半部和下半部两个部分 . 每部分都由外 、 中 、 内三
环带构成 。 上半部细胞 比下半部的细胞质浓 , 细胞
壁厚 . 同时 . 两半 不的外部皮 质细胞都 比内部皮质
细饱小耳 多 。 这些薄壁细胞中 . 大小相同 各 . 其细胞
质中含有 : 浅裂的核 , 环形线粒体 . 稀疏的粗面内质
网 . 高尔基体和 叶绿体 ( F l e u r a t一 L o s s a r小 1 9 6 9 ) 细
胞 巾 电 .睡大而积的液泡系统 . 由胶体和单宁组成 。
( 2 9 2 7 年 一 。 5 3 年分别由 M a n g o n o t 和 T o r iy a m a 所
叙律 , 1 9 7 7 年 c a : n p 匕e l l 一 h o m s o m 发现 . 这种情形仅
石内 仁寻细脸中 有碑定的沂据 。 假若外层细胞是液 泡
化的 . 就暗示着这些细施通 过膜表而 区域 的增大而
快速 私几界丁 义的沐 ’ r卜
· 细歼 针层杯 介液泡中纤维 的出现很 明 显 . 然
洲 在胶状生 吧内 . 叫一 维素的形成 J舀连续不断的 . 这
就 }起 犷细腿机械学理 沱对有关运 动的研究
所 有导管 组织的光 整绪构 和少量木质化使器
一 祥 仃补 . 沟延伸性 同 时 . 这 种大幅度的 运动 也
户二 发生 。
长而硬的叶柄位于主 叶枕 和过渡 区 卜 . 在过 渡
汉域 内 . 中心微管体绕 成 四 束 . 排列成典型 的叶柄
模型 。
在叶柄的交叉切面处 .发育成形的园柱体不断
出现 .皮质薄壁组织细胞沿茎轴平行排列成行 .同
时被较大 的中部细 胞空间所 分隔 。 ( T o ri ya m a,
19 55) 树心髓部细胞与叶枕髓部细胞组成纵行排
列 . M a n g e n o t 于 1 9 2 7 年确定 T 这一结果 。 x u n d u
S ha a1 96 8 年将谛管分为两大类一类是又宽又短 .
另一类则又窄又长且具有固定的核 。 sE an 197 0 .
197 3
.
1 97 4把这些组织中许多繁杂的结构归为 :筛
管 . 伴胞 , 薄壁组织细胞 ,分泌细胞和形成维管束鞘
的细胞 。 这种特征在运动器官韧皮部可以观察到 ,
但有细微的区别 ,包括纤维的木质状态和伴胞中的
向内生长状态 。 ( F l e u r a t— L e s s a r d , 1 9 7 8 )贾盖于木质部两端的细胞群也非常重要 . 有关导管的起源
在各种专著中叙述各异 , 据 B os e 看来 , 它是内部韧
皮部的一个束 。 is b ao k a 则认为由原生本质部而来 。
在叶柄的远轴端 , 次级叶枕的维管束是 由周围
和中间的纤维束共同构成的统一体 。 前面已扼要地
讲述了叶子各部分中心柱体的再组织 。 初生叶枕与
茎之间的通道由三根维管束相连而使信息系统相
通无阻 。
这些有机体组织的年代表明 , 一种纷繁复杂的
相互关系存在于植物体的各部分 。
皿 、含羞草的灵敏性与应激性
正如 D “ F a y H a m e d l 在 1 9 3 6 年所强调 , 引起叶
子快速运动的刺激因素是 多种多样的 , 1 96 9 年 .
F on de ir le 提出 :普遍观点认为 . 刺激的种类不同 , 其
结果表现各异 。
( l )刺激种类
a( )机械刺激 (感振性或感触性 )
i( )振动或摇动
这种运动特征早已被最初的研究者所证实 。
i(l )局部施加压力
利用一个微型机器即可证明最小的压力也能
引起第三级叶枕运动 . 这个压力恰好是人类的手上
最敏感区域能够感觉到 。
(b )物理刺激
i( )突然的温度变化作用 (感温性 )
1 9 3 6 年 . D u F a y D u H a m e一注意到了低温和高
温对植物的刺激作用 . 1 9 6 9 年 . F on de vi dl 说细说明
了 . 必须要在 4~ 5℃的温度范围内才发生作用 , 他
在实验中观察到 . 当温度达到 28 ℃ 时一种潜在因
子从 30 变到 90 秒后 . 羽 片的温度将下降为 1一
2 ℃ . 当温度范围增加 . 则潜在因子就变为零 。
1 9 2 3年 . B en e e ke 报道 , 温度的突然升降会导致
羽片合拢 。 引起移动效应的最低极限温度比植物受
冻害所需要的温度高些 , 约为 10 ℃ 。
(五)流体静压力作用
1 9 6 9 年 , F o n t l e “ u 。 观察到 , 流体静压力从一定
的值上升到 3 0 个大气压时可引起羽片合拢 . 于是
他断言 , 压力升高的作用效果与最开始压力水平有
关 。 因此 , R ob iln 认为 , 从 1 50 个大气压的初始值上
升到 6 0 个大气压对压缩植物是必需的 . ( 1 975 年
提出 )
(小 )可见光和辐射 (向光性与向热性 )
含羞草对光线强弱刺激的应激性来 自达 尔文
1 8 8 2 年的研究 以及 1 9 6 3 年 F o n d e v i一It 和 R o b l i n 的
研究 , 叶子在光周期循环的暗期进 行暗中断处理
时 , 发现其经过 4 0一 120 秒的潜伏期后产生刺激效
应 ,其作用光谱的最高峰值约为 4 5 On m . 他们假定
这可能是核黄素或类胡萝 卜素接受可 见光刺激的
结果 。
(未完待续 )