全 文 ：收稿日期:2010-03-31
＊基金项目:“十一五”国家重点科技支撑项目“拉萨半干旱河谷地带植被建设关键技术研究与示范”(2007BAC06B02)资助。
2＊通讯作者
文章编号:1002-2724(2010)03-0065-03
自然干旱胁迫下喷施抗蒸腾剂对砂生槐生理特性的影响＊
张 胜1 ,赵垦田2＊ ,王景升3 ,牟振强4
(1.西藏大学农牧学院植物科学技术学院 , 西藏 林芝 860000;2.西藏大学农牧学院教务处;
3.中国科学院地理科学与资源研究所;4.寿光市林业局)
摘要:以西藏砂生槐为供试材料 , 叶面喷施不同质量浓度的抗蒸腾剂溶液 , 干旱处理后测定砂生槐叶片叶绿素含量 、脯氨
酸含量等抗旱生理指标的动态变化 ,研究抗蒸腾剂对提高砂生槐抗旱性的影响。结果表明 , 抗蒸腾剂具有提高砂生槐抗旱性
的作用 ,其中 400 倍稀释抗蒸腾剂溶液处理可以提高叶片的叶绿素含量 , 明显的降低脯氨酸含量的增加幅度 , 从而增强砂生
槐的抗旱能力。
关键词:砂生槐;抗蒸腾剂;生理指标
中图分类号:S792.26 文献标识码:A
抗蒸腾剂(A ntit ranspirant)是指喷施于植物叶
面后能够降低植物的蒸腾速率 、减少水分散失的一
类化学物质[ 1] 。世界范围内的抗蒸腾剂研究工作在
20世纪 50 年代初逐渐开展起来 ,研究对象涉及上
百种物质 ,被认为有明显抑制蒸腾效果的大约有 20
种左右[ 2] 。砂生槐(Sophora moorcrof t iana)是西
藏高原特有植物 ,具有极强的抗旱 、耐瘠薄 、抗风沙
等生态适应性和很好的防风固沙 、保持水土的功
能[ 3] ,系豆科槐属植物 ,多年生矮灌木 ,主要分布于
雅鲁藏布江中游泽当至拉孜段的宽谷 、两侧低山及
拉萨河 、年楚河等主要支流宽谷内[ 4] 。通过用不同
配比浓度的抗蒸腾剂溶液进行砂生槐叶面喷施 ,在
自然干旱胁迫条件下 ,测定其叶片内脯氨酸和叶绿
素含量的动态变化 ,筛选出能提高砂生槐抗旱性的
最适宜施用浓度 ,为提高砂生槐的抗旱性提出理论
依据 。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在西藏自治区林业局林木种苗科技示
范基地内 ,海拔 3630m ,属高原温暖半干旱季风气候
区 ,冬 、春干旱多风 ,夏 、秋湿润多雨 , 年平均气温
7.5℃,最热月平均气温 15.4℃,最冷月平均气温
-2.3℃, 极端最高气温 29.4℃, 极端最低气温
-16.5℃,年降水量 400 ～ 450mm ,无霜期 133d。
1.2 试验材料
试验所用砂生槐苗木是由西藏自治区林业局林
木种苗科技示范基地提供的 2 年生砂生槐实生苗 ,
抗蒸腾剂为河南中宇高科技化工有限公司生产的花
木护理博士抗蒸液 。
1.3 试验设计
在试验开始前 ,选取生长势相近的苗木 ,将其栽
在 30×20×26cm 的塑料花盆中 ,苗木定植后给每
盆浇上充足的水 ,使之成活并正常生长 。本试验设
计了 3个质量浓度和一个对照处理:0(CK)、200倍
稀释 、400倍稀释和 600倍稀释 ,每个处理设置 3个
重复 。于 2009年 8月 8日下午将配置好的抗蒸腾
剂溶液均匀喷施于砂生槐叶片的正反两面 ,待叶面
液滴开始下滴时停止喷施 ,实验期间不再使用。喷
施前取一次样 ,在喷施后每隔 2天取一次样 ,取两次
样之后 ,进行复水 ,复水两天后再取一次样 ,每次取
样之后立马带回实验室测定叶片的脯氨酸与叶绿素
含量 。
1.4 测定项目和分析方法
土壤含水量的测定 ,采用称重法;叶绿素含量的
测定 ,采用丙酮-乙醇提取法[ 5] ;脯氨酸含量的测
定 ,采用磺基水杨酸提取 ,茚三酮比色方法[ 6] 。
2 结果与分析
2.1 自然干旱胁迫对土壤含水量变化的影响
·65·
山东林业科技 2010 年第 3期 总 188 期 SHANDONG FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY 2010.No.3
本研究所用土壤为沙壤土 , 4个试验处理的盆
栽平均土壤含水量随自然干旱胁迫时间的变化见图
1 ,可以看出 ,土壤含水量随着自然干旱时间的延长 ,
在干旱胁迫的初期 ,即第 1d到第 4d迅速下降 ,第 4
d时土壤含水量降到 7.76%,为第一次测的含水量
的 32.98%。其后渐趋于缓慢 ,至第 7d 时 , 降至
3.91%,仅为原含水量的 16.6%。所以 ,土壤含水
量的变化趋势是先快后慢 。由于在第 7天采集完样
品后 ,进行浇水处理 ,所以第 4次测量的含水量增加
到 18.92%。
图 1 土壤含水量的变化
2.2 自然干旱胁迫下喷施抗蒸腾剂对叶绿素含量
变化的影响
植株叶片颜色是反应植物健康状况和营养状况
的指标之一 ,而叶色是叶片内各种色素的综合表现 ,
其中以叶绿素为主要色素成分 ,其含量的高低可在
一定程度上反映光合作用水平[ 7] 。在正常条件下 ,
叶绿体色素与蛋白质结合在一起 ,但逆境胁迫使叶
绿体色素变得不稳定 。通常认为 ,干旱胁迫使叶片
叶绿体色素含量降低[ 8] ,光合磷酸化和电子传递受
到抑制 ,净光和速率(Pn)下降 。因此 ,测定苗木叶
片的叶绿素含量 ,对评价植物的生长状况和受胁迫
程度具有重要的意义 。因此叶绿素含量是一项重要
的植物生理指标 。
干旱胁迫条件下砂生槐叶片内叶绿素含量的变
化如图 2所示。从图 2 可以看出 ,在干旱胁迫处理
前 ,叶绿素含量的平均值为 2.0940mg · g-1 ,随着
干旱胁迫时间的增加 ,干旱胁迫加重 ,砂生槐叶片中
叶绿素含量逐渐降低 ,而且随着胁迫时间的延长 ,叶
片中叶绿素含量逐渐降低 ,当到第 7天时 ,对照砂生
槐叶片脯氨酸含量由开始的 2.0962mg · g-1下降
到 1.1770mg · g-1 。原因可能是砂生槐在严重干
旱的胁迫下 ,抗氧化系统活性下降 ,活性氧的产生超
出了细胞的清除能力 ,导致活性氧的大量积累 ,活性
氧又引起光合色素严重降解 ,破坏光合机构膜系统
和电子传递 ,降低表观量子效率和光化学效率 , 光
合系统受到破坏 ,最终使叶绿素的含量降低[ 9] 。当
干旱胁迫解除后 ,所有处理叶片中叶绿素的含量都
有增加的趋势。从图 2 还可以看出 ,抗蒸腾剂的使
用并没有阻止由于干旱胁迫而造成的叶绿素含量的
下降 ,与对照相比 ,叶绿素的增减没有一定的趋势 ,
当干旱胁迫第 4天时 ,经过 400倍稀释液喷施的砂
生槐叶片叶绿素含量比对照稍微高一点 ,当到干旱
胁迫第 7天时 ,各个处理间的差异性很小。说明喷
施抗蒸腾剂对于提高干旱胁迫下的砂生槐叶片叶绿
素含量的作用很小 。
表 1 喷施抗蒸腾剂对叶绿素含量变化的影响(mg/ g)
处理 干旱胁迫时间(d)第 1天 第 4天 第 7天 第 10天
CK 2.0962 1.6728 1.1770 1.2927
200 2.0896 1.6982 1.1766 1.3384
400 2.0878 1.7562 1.2143 1.3059
600 2.1025 1.6851 1.1593 1.2157
图 2 喷施抗蒸腾剂对叶绿素含量变化的影响
2.3 自然干旱胁迫下喷施抗蒸腾剂对脯氨酸含量
变化的影响
脯氨酸作为植物在渗透胁迫下一种无毒的渗透
调节剂 ,在细胞质内的大量积累 ,能够降低细胞的水
势 ,避免细胞脱水 ,并在环境中获取水分;同时 ,脯氨
酸还能保护细胞生物大分子的活性结构 ,增加蛋白
质可溶性 ,减少可溶性蛋白的沉淀 。由于脯氨酸的
分子结构及其理化特性 ,在受到逆境胁迫的细胞内 ,
能够保护酶的空间结构 ,保护酶的功能 , 稳定膜系
统 ,参与叶绿素合成 ,提高植物抗性[ 10] 。
植物在正常条件下 ,体内游离脯氨酸含量很低 ,
但遇到逆境胁迫时游离脯氨酸便会大量积累 ,积累
的游离脯氨酸可以作为渗透调节物质 ,起渗透调节
作用 ,缓解胁迫影响[ 11] 。植物在逆境条件下积累脯
氨酸是一种普遍现象 ,是植物为了对抗干旱胁迫而
采取的一种保护措施。
干旱胁迫条件下砂生槐叶片内脯氨酸含量的变
化如图 3所示 。从图 3可以看出 ,在干旱胁迫处理
前 ,脯氨酸含量的平均值为 0.137μg · g-1 ,随着干
旱胁迫时间的增加 ,干旱胁迫加重 ,砂生槐叶片中脯
氨酸含量逐渐升高 ,而且随着胁迫时间的延长 ,叶片
·66·
山东林业科技 2010 年第 3 期
中脯氨酸含量逐渐升高 ,当到第七天时 ,对照砂生槐
叶片脯氨酸含量由开始的 0.136μg · g-1上升到
0.375μg · g -1 ,提高了 2.8 倍 。当干旱胁迫解除
后 ,所有处理叶片中脯氨酸的含量都迅速下降 ,趋于
正常水平。从图 3还可以看出 ,抗蒸腾剂的使用并没
有阻止由于干旱胁迫而造成的脯氨酸含量的升高 ,但
是与对照相比 ,脯氨酸的上升幅度减小 ,尤其以 400
倍稀释液喷施的叶片脯氨酸含量上升幅度最小 ,最大
比对照下降 24%。与对照相比 ,脯氨酸含量增幅有
所降低。而且在干旱胁迫解除后 ,经过 400倍稀释液
喷施的叶片脯氨酸含量更接近于对照 。
表 2 喷施抗蒸腾剂对脯氨酸含量变化的影响(ug/g)
处理 干旱胁迫时间(d)第 1天 第 4天 第 7天 第 10天
CK 0.136 0.214 0.357 0.184
200 0.134 0.194 0.304 0.173
400 0.137 0.185 0.285 0.152
600 0.140 0.212 0.346 0.176
图 3 喷施抗蒸腾剂对脯氨酸含量变化的影响
3 讨论
植物在干旱胁迫条件下 ,叶绿素含量往往减少 ,
光合作用受阻 ,同化产物减少 ,植物生长缓慢或停
滞。因此 ,增加植物在干旱胁迫下的叶绿素含量或
者延缓其在干旱胁迫下的叶绿素降解速率 ,对于植
物生长发育具有十分重要的意义[ 9] 。本试验中 ,400
倍稀释抗蒸腾剂溶液处理可以延缓干旱胁迫条件下
叶绿素的降解 ,表明抗蒸腾剂具有增强植株抗旱性
的作用。
脯氨酸的积累是对细胞进行渗透调节 ,稳定细
胞结构 ,降低氧化的重要作用物质 ,它具有清除活性
氧的作用 ,与植物抗氧化关系十分密切 ,是植物对逆
境的一种适应性反应 ,它常以游离状态广泛存在于
植物体内 ,在干旱条件下 ,游离脯氨酸大量积累 ,不
仅起到渗透调节作用 ,还因其水合能力强而减少水
分丢失。在本实验中 ,砂生槐在干旱胁迫下脯氨酸
含量随着干旱胁迫强度的增加而增加 ,随胁迫时间
的延长呈上升趋势;含量在 7d内增加了 2.8 倍 ,这
表明脯氨酸含量增加是砂生槐对干旱胁迫的明显反
应 ,有助于提高砂生槐的抗旱性。这与在其他植物
中脯氨酸积累的研究结果一致[ 12 , 13] 。喷施抗蒸腾
剂后 ,和对照相比 ,可以很明显的降低叶片内脯氨酸
的积累 ,可能是喷施抗蒸腾剂后 ,能够减小气孔开张
度 、降低植物的蒸腾速率 、减少水分散失 ,从而减轻
干旱对植物的影响 ,有利于减轻干旱胁迫。
参考文献:
[ 1]王一鸣.我国抗蒸腾剂的研究和应用[ J] .腐殖酸 , 2000 ,
(4):35 ～ 40
[ 2]李茂松 , 李森 , 张述义.一种新型 FA 抗蒸腾剂对春玉米
生理调节作用的研究[ J] .中国农业科学 , 2003 , 36(11):1266
～ 1271
[ 3]林少敏 , 西藏砂生槐[ J] .草业科学 , 2002 , 19(3):34
[ 4]中国科学院青藏高原综合科学考察队.西藏植物志(第二
卷)[ M] .北京:科学出版社 , 1985:717
[ 5]郝建军 , 刘延吉.植物生理学实验技术[ M] .沈阳:辽宁科
学出版社 , 2001
[ 6]邹琦.植物生理学实验指导[ M] .北京:中国农业出版社 ,
2002
[ 7]汤章城.植物抗逆性生理生化研究的某些进展[ J] .植物
生理学报 , 1991 , 27(2):146～ 148
[ 8]王万里.植物对水分胁迫的反应[ J] .植物生理学通讯 ,
1981
[ 9]潘瑞炽.植物生理学[ M] .北京:高等教育出版社 , 2004
[ 10] 张彤 ,齐麟.植物抗旱机理研究进展[ J] .湖北农业科学 ,
2005 , 4:107 ～ 110
[ 11] 宋丽华.臭椿苗期抗旱生理特性研究[ D] .南京林业大
学硕士论文 , 2006
[ 12] 冯宝森 ,陈学森.干旱胁迫对枣树叶片生理的影响[ J] .
林业科技 , 2009 , 34(4):10 ～ 13
[ 13] 冀宪领 ,盖英萍.干旱胁迫对桑树生理生化特性的影响
[ J] .蚕业科学 , 2004 , 30(2):117～ 122
·67·
山东林业科技 张胜等:自然干旱胁迫下喷施抗蒸腾剂对砂生槐生理特性的影响 2010 年第 3 期