全 文 ：　[ 收稿日期] 　2010-12-20;2011-03-31修回
　[ 基金项目] 　贵州省省长基金项目[黔省专合字(2009)01] ;国家大学生创新计划项目(09国创 009);贵州省林业厅项目[黔林科合(2010)重大 02]
　[ 作者简介] 　邓　兆(1985-),男 ,在读本科生 ,贵州大学 2007级森林培育专业。 E-mail:450080753@qq.com
　＊通讯作者:韦小丽(1969-),女 ,教授 ,从事林木种苗繁育研究。 E-m ail:gdw xl-69@126.com
[文章编号] 1001-3601(2011)05-0294-0069-04
花榈木种子休眠和萌发的初步研究
邓 兆 , 韦小丽＊ , 孟宪帅 , 冯明桥 , 成开国 , 潘昌贵
(贵州大学 林学院 , 贵州 贵阳 550025)
　　[摘　要] 为探讨花榈木种子休眠的原因和萌发特性 ,对花榈木种子的物理性状 、吸水性 、发芽条件进行
了研究 ,并对其种皮和种胚的甲醇浸提液进行了生物测定。结果表明:花榈木种子的种皮坚硬致密 ,透水透气性较差 ,用浓硫酸酸蚀处理 2h 能有效改善花榈木种子的种皮透性 ,其 72 h累积吸水率达 96.3%,比对照
增加 93%。花榈木种子萌发受到种皮限制 ,以全部去除种皮 ,恒温 25℃发芽效果最好 ,发芽率达 80%。花
榈木种子的种皮和种胚中存在抑制白菜种子萌发的物质 。随着种皮 、种胚浸提液浓度的增加 ,白菜种子发芽率逐渐降低。其中 ,种皮浸提液的抑制作用最大 , 0.01g/mL 、0.05g/mL 和 0.1 g/mL 种皮甲醇浸提液处理
的白菜种子发芽率分别比对照降低 13%、27%和 39%。初步认为 ,导致花榈木种子休眠的原因是种皮透性差 ,种皮和种胚中含有抑制物质 。[关键词] 花榈木;种子休眠;萌发;生物测定;抑制物质[中图分类号] S722.1 [文献标识码] A
A Preliminary Study on Dormancy and Germination of
Ormosia henryi Seeds
DENG Zhao , WEI Xiao-li＊ , MENG Xian-shuai , FENG M ing-qiao , CHENG Kai-guo , PAN Chang-gui
(College of Forestry , Guizhou Universit y , Gui yang , Guizhou 550025 , China)
　　Abstract:To explo re the do rmant reasons and germination character of Ormosia henry i seeds , the
phy sical character , water-absorbing character and germination condit ion w ere studied , and the methanol
ex t ract f rom Ormosia henry i seed coat and endosperm w ere measured by bioassay .The results show ed that
Ormosia henryi seed coat is hard and compact , less permeable breathable , w ith concentrated sulfuric acid
etching fo r 2 hours can improve the seed coat pe rmeabi li ty .The 72 hour cumulative w ater-abso rbing
percentage is 96.3%, compared w ith the control increases of 93%.The seed germination of Ormosia
henry i is rest ricted by seed coat , removing all coat and germinating under 25℃ a re the best , with 80%
ge rmination rate.The inhibitor substance contained in the seed coat and embryo of Ormosia henry i can
rest rain B rassicca campestris seed ge rminating , the germination rate of B rassicca campestris seed
decreased as the ex t ract so lution concentration increased.The seed coa t ex t ract has the maximum
inhibi tion , the germination rate of Brassica campestris seeds t reated w ith 0.01 g/mL , 0.05 g/mL and 0.1
g/mL seed coat methanol ext ract reduced 13% , 27% and 39% respectively compared w i th the control.It
is preliminarily though t that one of the reasons causing the seed do rmancy of Ormosia henry i is poor seed
coat permeabi li ty , the othe r one is inhibito r substance contained in seed coat and endo sperm.
Key words:Ormosia henry i ;seed dormancy ;germination;bioassay ;inhibitor substance
　　种子休眠是植物在长期演化过程中 ,为不断适
应环境而形成的生存对策。对植物种子来说 ,种子
休眠对其个体生存 、物种的延续和进化具有积极作
用 ,但对林木的生产有较大影响[ 1] 。花榈木(Ormo-
sia henry i Prain)是珍贵用材树种和优良的园林绿
化树种 ,由于人类的不合理利用 ,资源十分稀少 ,处
于濒危状态 ,已被列为国家二级保护植物 ,因此 ,加
强花榈木资源的保护和培育十分重要。目前 ,对花
榈木的研究主要集中在组织培养[ 2] 、栽培技术[ 3] 和
无性繁殖技术[ 4] 等方面 ,对花榈木的种子萌发条件
和休眠原因的研究尚未见报道。笔者研究花榈木种
子的休眠原因和萌发特性 ,以期为生产上采取有效
措施破除休眠 ,缩短休眠时间 ,提高发芽率和大量繁
殖花榈木提供理论依据 ,从而解决花榈木的濒危状
况。
1 材料与方法
1.1 材料
花榈木种子于 2009年 11月中旬采自贵州关岭
县白水镇 ,去除荚果皮后 ,放在实验室阴干 ,4℃冰箱
保存 。白菜(Brassica campestris)种子为缔造 6 号
白菜种子 ,购于贵州力合农业科技有限公司。
1.2 方法
1.2.1 物理性状测定 随机抽取花榈木种子样
品 ,采用百粒法测定千粒重 、低恒温烘干法测其含水
率;用游标卡尺测量其长径 、短径 ,并用千分之一电
　贵州农业科学　2011 , 39(5):69～ 72　Guizhou Ag ricultural Sciences
子天平称量每粒种子的重量 ,测定样品 100粒。
1.2.2 吸水性测定 随机数取 5 组花榈木种子
(即 A 、B 、C 、D 、E),每组 25粒。其中 , A 、B 、C 、D分
别用98%的浓硫酸酸蚀 1 h 、2h 、3 h 、4h ,E 不作任何
处理。将各组种子分别放入小烧杯中 ,各加入 80℃
的水 50mL 浸泡 ,自然冷却后进行吸水测定 。分别
在 1 h 、2h 、4 h 、8h 、24 h 、36h 、48 h 和 72h 后取出种
子 ,用滤纸吸干种子表面的水分 ,称重并记录。
1.2.3 花榈木种子萌发试验 设置种子去皮
(A 1)、去部分皮(A 2)、不去皮(A 3)3种预处理方式
和 28℃/18℃(B1)、25℃(B2)、20℃(B3)3 种发芽温
度的试验组合 ,每个组合 3个重复 ,每个重复 25粒
种子。发芽床为沙床 ,置床前用 0.15%的甲醛溶液
对发芽盒 、种子 、镊子进行消毒处理 ,沙放在 130℃
的烘箱内高温消毒 24 h ,置床后分别放在设定温度
的光照培养箱中进行发芽试验。从置床之日起观察
记录 ,直到发芽结束为止 ,按照《林木种子检验规程》
(GB2772—1999)[ 5]的有关规定 ,每天统计发芽数。
1.2.4 种皮 、种胚甲醇浸提液的提取 随机取种
皮和种胚各 10 g ,分别置于 250mL 的容量瓶中 ,加
入 200mL 体积百分数为 80%的甲醇 ,混合均匀后
放在冰箱(4℃左右)内密闭浸提 72 h ,在此期间不断
摇动 ,使其充分浸提。浸提 72 h 后过滤 ,将滤液在
35℃下减压浓缩到 100mL(浓度为 0.1g/mL)。
1.2.5 白菜种子生物测定 在培养皿中放置滤
纸 ,分别加入 10mL 的甲醇浸提原液(0.10 g/mL),
50%原液(0.05 g/mL), 10%原液(0.01 g/mL),用
蒸馏水处理的白菜种子作为对照 ,每个处理 3 个重
复 ,每个重复置床 100粒白菜种子 ,于 25℃恒温的
光照培养箱中进行发芽试验 , 48 h后统计发芽率 。
1.3 数据处理
1.3.1 主要指标计算方法 发芽率/ %=(正常幼
苗数/供试种子总数)×100;发芽势/ %=(发芽达到
发芽高峰时的累计发芽种子数/供试种子总数)×
100。
1.3.2 统计分析方法 采用 SPSS 软件进行统计
分析 。
2 结果与分析
2.1 种子物理性状
由表 1可见 ,花榈木种子千粒重为 455.36 g ,含
水量为 12.03%;长径范围为 0.75 ～ 1.27 cm ,平均
长径为 1.09cm ,变异系数 8.49%;短径范围为 0.72 ～
1.04 cm ,平均短径为 0.92 cm ,变异系数 6.78%;种
子重量范围 0.209 ～ 0.535 g , 平均单粒重量为
0.435g ,变异系数 14.01%。表明 ,花榈木种子属于
中粒种子 ,种粒大小悬殊较大 。种子千粒重和种子
长短径大小呈正比 ,种子长短径越大 ,种子越重。
表 1 花榈木种子的物理性状
Table 1　Physical pr opertie s of Ormosia henry i seeds
长径/ cm Long diameter
变动
范围
平均值 变异系数
/ %
短径/ cm Short diameter
变动
范围
平均值 变异系数
/ %
重量/ g Weigh t
千粒重 单粒重
变动范围
平均单
粒重
单粒重变
异系数/ %
含水量/ %
Water
con tent
0.75～ 1.27 1.09 8.49 0.72～ 1.04 0.92 6.78 455.4 0.209～ 0.535 0.435 14.01 12.03
2.2 种子吸水性
从图 1可以看出 ,开始吸水时 ,花榈木种子吸水
速率随浓硫酸处理时间增加而增大。吸水 1 h 时 ,
A 、B 、C 、D 4 处理吸水率分别为 1.5%、9.12%、
14.9%和 19.8%。浓硫酸处理不同时间的花榈木
种子从开始吸水到吸水恒定约需 72 h ,均出现两个
吸水高峰 ,但高峰出现时间和吸水进程因处理时间
不同而异。A 、B 、C 、D 4个处理第 1次吸水高峰分
别出现在 4h 、2 h 、1h 和 2h ,吸水率分别为12.40%、
13.98%、14.90%和 20.81%;第 2 次吸水高峰均出
现在吸水 24 h后 , 4个处理在 24h 时的吸水率分别
为 11.7%、38.0%、25.1%和 14.2%。而不作任何
处理的花榈木种子吸水缓慢 ,只有 1次吸水高峰 ,即
在吸水后8 h时 ,吸水率仅为1.1%。在吸水 8h 内 ,D
处理的吸水速率较其他高 ,但吸水 24h 后 , B 、C 处
理的累积吸水率均超过 D 处理。其原因是 D处理
浓硫酸酸蚀时间过长 ,种皮被灼烧坏 , 导致吸水异
常 。吸水恒定后 ,用浓硫酸酸蚀 2 h 的花榈木种子
累积吸水率最大 ,达96.3%,依次为酸蚀 3 h 、4h 和
1 h ,未经处理的种子吸水最差 ,累积吸水率只有
3.3%。可见 ,花榈木种子种皮很致密 ,透水性极差 ,
影响种子吸水萌发 ,用浓硫酸处理2h能有效改善
图 1 不同处理花榈木种子吸水率和累积吸水曲线
Fig.1 　Wate r abso rption per centage and cumula tive w ater
abso rption curve o f Ormosia henry i seed under
different trea tments
·70· 　　　　　　　　　　 　　　　　　贵 州 农 业 科 学 2011 , 39 卷
表 2 不同预处理及温度对花榈木种子萌发的影响
Table 2　Effect of pre treatment and tempe rature on ge rmination o f Ormosia henry i seeds
预处理
P retrea tment
温度处理
Temperature
treatment
发芽开始时间/ d
Start
time
发芽结束
时间/d
End time
发芽率
高峰期/ d
Fastigium
发芽率/ %
Germina tion
pe rcentag e
发芽势/ %
Germina tion
energ y
B1 10 30 20 68.0 52.0
A 1 B2 7 22 17 80.0 66.0
B3 12 35 24 42.0 32.0
平均值 9.7 29 20 63.3 50.0
B1 12 40 22 62.0 48.0
A 2 B2 10 37 20 74.0 56.0
B3 15 45 27 36.0 24.0
平均值 12.3 40.7 23.0 57.3 42.7
B1 14 45 26 50.0 40.0
A 3 B2 12 40 24 58.0 44.0
B3 18 50 31 34.0 24.0
平均值 14.6 45.0 27 47.3 36.0
花榈木种子的种皮透性 ,增强吸水速率且不伤害种子。
2.3 花榈木种子萌发特性
2.3.1 不同预处理对种子发芽的影响 由表 2可
知 ,不同预处理对花榈木种子开始发芽时间 、发芽高
峰时间 、发芽结束时间均有影响。去皮处理的种子
开始发芽时间 、发芽高峰时间 、发芽结束时间均较去
部分皮和不去皮的处理提前。与不去皮处理相比 ,
去皮处理的开始发芽时间 、发芽高峰时间 、发芽结束
时间分别提前 4.9 d 、7 d和 16 d。不同预处理种子
的发芽率 、发芽势均以 A 1最大 , 分别为 63.3%和
50.0%;A 3最小 ,分别为 47.3%和 36.0%。在 B1温
度下 , A 1与 A 3发芽率之差为 18%,发芽势之差为
12%;B2温度下 , A 1与 A 3发芽率之差为 22%,发芽
势为 22%;B3温度下 , A1与 A 3发芽率 、发芽势之差
均为 8%。导致此现象的原因是花榈木种子种皮致
密 ,透水性较差 ,影响其对水分和氧气的吸收 ,从而
影响种子发芽 ,去除种皮或部分去皮后 ,消除或部分
消除了吸收水分 、氧气的限制因素 ,促进了种子发
芽 。方差分析表明 ,去皮 、部分去皮和不去皮之间存
在极显著差异(p<0.01)。
2.3.2 不同温度对种子发芽的影响 不同温度处
理也影响花榈木种子开始发芽时间 、发芽高峰时间 、
发芽结束时间 ,其中 ,恒温 25℃条件下 ,种子开始发
芽时间 、发芽高峰时间 、发芽结束时间最短 , 28℃/
18℃条件下次之 ,20℃条件下时间最长 。由表 2可
知 ,B2温度下发芽率最高 ,平均发芽率 、发芽势分别
为 70.7%、55.3%;B1温度下发芽率居中 ,平均发芽
率 、发芽势分别为 46.7%、55.3%;B3温度下发芽率
最低 ,平均发芽率 、发芽势均为 26.7%。A 1处理下
B2与 B3发芽率 、发芽势之差分别为 38%、34%, A 2
处理下 B2与 B3发芽率 、发芽势之差分别为 38%、
32%;A 3处理下 B2与 B3发芽率 、发芽势之差分别为
24%、20%。说明 ,不论哪种预处理方式 ,在 B2温度
(25℃)下种子发芽均最佳。方差分析表明 ,不同温
度水平间 种子 发芽率 、发芽 势差 异极 显著
(p<0.01)。
2.3.3 不同处理组合对种子发芽的影响 从表 2
可以看出 ,不同预处理和发芽温度的组合中 , A 1B2
发芽率 、发芽势均最高 ,分别为 80%、66%,其次为
A 2B2 ,分别为 74%、56%, A 3 B3最差 ,分别为 34%、
24%,与最高发芽率 、发芽势分别相差 46%和 42%。
表明 ,花榈木种子发芽以全部去除种皮 ,恒温 25℃
发芽效果最好。方差分析表明 ,不同组合间种子发
芽率 、发芽势差异极显著著(p<0.01)。
2.4 甲醇浸提液对白菜种子发芽的影响
从图 2可以看出 ,随着种皮浸提液浓度的增加 ,
白菜种子发芽率逐渐降低 ,种皮甲醇浸提液浓度为
0.01 g/mL 、0.05 g/mL 和 0.1g/mL 时的白菜种子
发芽率分别比对照降低 13%、27%和 39%;随着种
胚浸提液浓度的增加 ,白菜种子发芽率也呈逐渐降
低趋势 , 种胚甲醇浸提液浓度为 0.01 g/mL 、
0.05 g/mL和 0.1 g/mL 时的白菜种子发芽率分别
比对照降低 4%、9%和 15%。方差分析表明 ,不同
浓度的种皮甲醇浸提液对白菜种子发芽率的抑制作
用差异极显著(p <0.01);不同浓度的种胚甲醇浸
提液对白菜种子发芽率的抑制差异显著(p <
0.05),其中0.05g/mL 和 0.1g/mL 的甲醇浸提液
对白菜种子发芽率与对照差异极显著(p<0.01)。
说明 ,花榈木种皮和种胚浸提液都对白菜种子发芽
率具有抑制作用 ,花榈木种皮和种胚中都存在抑制
图 2 种皮和种胚甲醇浸提液对白菜种子发芽率的影响
　Fig.2　Effect of methano l ex tracted from seed coat and
embryo of Ormosia henry i on germina tion rate
of B rassica campestris
·71·　第 5 期 邓　兆 等　花榈木种子休眠和萌发的初步研究
种子萌发的因子 。从抑制白菜种子发芽的数量看 ,
种皮的甲醇浸提液对白菜种子发芽率的影响大于种
胚的甲醇浸提液。
3 结论
1)花榈木种子属中粒种子 ,其种子粒径和重量
变幅较大 ,种子单粒重随着种子长 、短径增大而增
加 ,呈正相关关系 。气干种子的含水率为 12.03%,
千粒重 455.36 g 。
2)花榈木种子的种皮非常坚硬和致密 ,透水透
气性较差 ,用浓硫酸酸蚀处理 2 h 能有效改善花榈
木种子的种皮透性 ,增强吸水速率且不伤害种子 ,其
72 h累积吸水率达 96.3%,比不做任何处理的种子
增加 93%。
3)去皮的种子平均发芽率最高 ,达 63.3%,发
芽迅速 ,比不去皮的处理平均提前 16 d 结束发芽。
发芽温度以恒温 25℃最佳 ,其次为 28℃/18℃,最差
为 20℃。花榈木种子发芽以去除种皮 ,恒温 25℃发
芽效果最好 ,发芽率达 80%。花榈木种子的种皮对
其发芽有较大限制作用 。
4)花榈木种子的种皮和种胚中存在抑制白菜
种子萌发的物质 。随着种皮 、种胚浸提液浓度的增
加 ,白菜种子发芽率逐渐降低。其中 ,种皮的浸提液
的抑制作用最大 , 0.01 g/mL 、0.05 g/mL 和 0.1 g/
mL 种皮甲醇浸提液处理的白菜种子发芽率分别比
对照降低 13%、27%和 39%。
4 讨论
花榈木种子的休眠原因是多方面的。种皮坚硬
致密限制了水分和氧气的供应是影响种子发芽的原
因之一 ,大多数豆科种子都有这种特性。胡小文[ 6]
对苦豆子等 9种豆科植物种子的休眠进行了研究 ,
发现 9种豆科植物种子休眠的主要原因是种皮透性
差 。目前有很多种假说解释豆科植物种子休眠的成
因和机理 ,其中栅栏层细胞被认为是种皮不透性形
成的主要原因[ 7] 。胡小文[ 8]对苦豆子不同发育阶段
苦豆子种皮结构变化的研究表明 ,种子脱水过程中
栅栏层的结构变化是引起种皮不透性的重要原因。
用硫酸处理是破除豆科种子休眠最为常用的方法 ,
胡小文[ 9] 对 9种豆科植物采用浓硫酸酸蚀处理找出
了不同豆科植物最佳的酸蚀条件 。本试验研究也得
出 ,用浓硫酸酸蚀处理 2 h 能有效改善花榈木种子
的种皮透性 ,增强吸水速率。
引起花榈木种子休眠的另一原因是其种皮和种
胚中存在抑制物质。抑制物质的存在是许多植物种
子休眠的重要原因。如桂花[ 1] 、南方红豆杉[ 10] 等树
种都存在抑制种子萌发的物质。目前 ,已知的抑制
物质有醛类 、酚类 、有机酸 、脱落酸 、生物碱 、芥子油 、
香豆素等[ 11] ,至于花榈木种皮和种胚中存在哪些抑
制物质 ,还有待进一步研究 。对于抑制物质引起的
种子休眠的解除 ,常见的有激素处理和低温层积处
理。要解除花榈木种子因抑制物质而引起的种子休
眠 ,需对抑制物质进行进一步提取和分离研究 ,确认
抑制物质种类后再有针对性地进行解除 。笔者将进
一步对花榈木种子采取激素处理 、化学药剂处理和
混沙湿藏的方法进行破除休眠试验 ,以找出最佳的
破除休眠方法。
[ 参 考 文 献]
[ 1 ] 杨秀莲 , 郝其梅.桂花种子休眠和萌发的初步研究
[ J] .浙江林学院学报 , 2010 , 27(2):272-276.
[ 2 ] 姚 军 ,李洪林 , 杨 波.花榈木的组织培养和快速繁
殖[ J] .植物生理学通讯 , 2007 , 43(1):123-142.
[ 3 ] 沈绍南 ,杨尚贵 , 蔡焕留.珍贵树种花榈木丰产栽培技
术[ J] .现代农业科技 , 2009(1):81-84.
[ 4 ] 赵正霞.花榈木埋根技术[ J] .湖北林业 , 2007 , 3(5):
22.
[ 5 ] 国家质量技术监督局.GB2772-1999 国家林木种子
检验规程[ S] .北京:中国标准出版社 , 2000.
[ 6 ] 胡小文.豆科植物种子休眠形成与破除机制研究
[ D] .甘肃:兰州大学 , 2008.
[ 7 ] Ornere J H .The leguminous seed[ J] .Phy tomo rpho lo-
gy , 1951(1):117-150.
[ 8 ] 胡小文 ,武艳培 , 王彦荣.苦豆子种子休眠的形成及其
解剖结构变化[ J] .西北植物学报 , 2009 , 29(1):16-
21.
[ 9 ] 胡小文 ,武艳培 , 王彦荣 , 等.豆科种子休眠破除方法
初探[ J] .西北植物学报 , 2009 , 29(3):568-573.
[ 10] 张艳杰 ,高捍东 , 鲁顺保.南方红豆杉种子中发芽抑制
物的研究[ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2007 ,
31(4):51-56.
[ 11] 唐安军 ,龙春林 , 刀志灵.种子休眠机理研究概述[ J] .
云南植物研究 , 2004 , 26(3):241-251.
(责任编辑:刘　海)
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