全 文 ：紫花苜蓿对杂交猪育肥性能和相关基因
表达量的影响
王芳1，冉雪琴2，陈颖2，袁恬1，王嘉福1，2* ，张兆强1
(1． 贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025;
2． 贵州大学动物科学学院，贵州 贵阳 550025)
摘要:为了研究紫花苜蓿对猪生长及肉质性能的作用，选用 16 头长×大外二元育肥猪，在基础饲料中添加 4%苜蓿，应用免疫组织化学、酶联免
疫吸附试验、实时荧光定量 PCR研究脂肪代谢相关因子在 mRNA水平和蛋白质水平表达的差异。结果显示:饲料中添加苜蓿后，杂交猪骨骼肌
细胞中瘦素 (leptin)基因 (P＜0. 05)和蛋白 (P＞0. 05)的表达量下降，与日增重呈轻度负相关 (r = －0. 314) ;转录因子 C /EBPβ (CCAAT /en-
hancer binding proteins，CEBPβ)基因和蛋白的表达量变化不明显;过氧化氢酶体激活增殖受体 (peroxisome proliterator actiated receptors，PPARr)
基因和蛋白水平高于对照组 (P＞0. 05) ，与日增重 (r=－0. 837)、瘦肉率 (r=－1. 000)、pH1 (r = －1. 000)呈高度负相关，与脂率 (r = 1. 000)、
熟肉率 (r=1. 000)高度正相关;脂联素 (adiponectin)基因 (P＞0. 05)和蛋白 (P＜0. 05)表达量高于对照组，与脂率 (r = －1. 000)、熟肉率
(r=－1. 000)、胴体重 (r=－0. 500)、屠宰率 (r= －0. 500)、肉色评分 (r = －0. 500)、pH24 (r = －0. 500) ，肌内脂肪含量 (r = －0. 500)负相关，
与日增重 (r=0. 837)、瘦肉率 (r=1. 000)、pH1 (r=1. 000)、眼肌面积 (r=0. 500)、失水率 (r= 0. 500)正相关;脂肪分化相关蛋白 (adipose
differentiation-related protein，ADFP)基因 (P＞0. 05)和蛋白 (P＜0. 05)表达量上调，但与肉质、体增重等指标相关性不大;脂蛋白脂酶 (lipo-
protein lipase，LPL)基因和蛋白变化不明显，与各项屠宰指标不相关。这些结果表明一定量的紫花苜蓿下调 Leptin、通过 CEBPβ 上调 PPARr、
ADFP 和 Adiponectin 3 个基因和蛋白的表达，增加猪的日增重、肌内脂肪，影响肉质性状，对 LPL的作用较小。这些研究为紫花苜蓿在养猪业中
的开发利用奠定了理论基础。
关键词:紫花苜蓿;瘦素;CEBPβ;PPARr;脂联素;ADFP;LPL;基因表达
中图分类号:S828. 6 文献标志码:A 文章编号:0529－5130(2013)06－0026－06
收稿日期:2013－03－06
基金项目:国家科技支撑计划 (2008BADB5B02) ;国家 863 计划
(2013AA102503)
作者简介:王芳 (1988－) ，女，硕士研究生
* 通信作者:王嘉福，教授，博士生导师，研究方向为分子生物
学研究，E-mail:jfwang@ gzu. edu. cn
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找桦褐孔菌多糖在 TLR 受体信号通路中的药物作用
靶点奠定了基础，在今后防治弓形虫病方面提供了新
思路。
参考文献:
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·62· Animal Husbandry ＆ Veterinary Medicine 2013 Vol. 45 No. 6
Effects of alfalfa on gene expressions and fattening performances in hybrid pigs
WANG Fang1，RAN Xueqin2，CHEN Ying2，YUAN Tian1，WANG Jiafu1，2* ，ZHANG Zhaoqiang1
(1． College of Life Science，Guizhou University，Guiyang 550025，China;
2． College of Animal Science，Guizhou University，Guiyang 550025，China)
Abstract:A total of 16 Landrace × Large White emasculated boars were choosen as control group and 4% alfalfa group． The mRNA and
protein expression levels were detected for six factors，leptin，CCAAT /enhancer binding proteins (CEBPβ) ，peroxisome proliterator actiated
receptors (PPARr) ，adiponectin，adipose differentiation-related protein (ADFP)and lipoprotein lipase (LPL)by immunohistochemistry，
enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA)and real-time PCR． Compared with control group，leptin mRNA (P＜0. 05)and protein (P＞
0. 05)level in 4% alfalfa group were lower and negatively correlated with daily gain in fair degree (r = －0. 314)． Alfalfa of 4% had no
effects on CEBPβ expression，but up-regulated expressioin of PPARr mRNA and protein (P＞0. 05)． PPARr mRNA level was negative-cor-
related with daily gain colosely (r= －0. 837) ，lean percentage (r= －1. 000)and pH1 (r = －1. 000) ，highly positive-correlated with fat per-
centage (r=1. 000)and cooked meat percentage (r=1. 000)． Adiponectin mRNA (P＞0. 05)and protein expressions (P＜0. 05)level were
higher than that of control group． Adiponectin mRNA level was negatively correlated with fat percentage (r= －1. 000) ，cooked meat percent-
age (r= －1. 000) ，carcass weight (r= －0. 500) ，slaughter rates (r= －0. 500) ，flesh color score (r= －0. 500) ，pH24 (r= －0. 500)and in-
tramuscular fat content (r= －0. 500) ，positively correlated with daily gain (r = 0. 837) ，lean percentage (r = 1. 000) ，pH1 (r = 1. 000) ，
eye lean area (r=0. 500)and rate of water loss (r=0. 500)． ADFP mRNA (P＞0. 05)and protein expression (P＜0. 05)level were higher
than control group and LPL expression level was not different compared with control group． They did not correlate with any fattening perform-
ance． Alfalfa increased daily gain and IMF by down-regulation of leptin gene expression，up-regulation of PPARr，ADFP and adiponectin ex-
pression，but unralted with both of CEBPβ and LPL gene expression． It was useful for development and utilization of alfalfa in pig produc-
tion．
Key words:Alfalfa;leptin;CEBPβ;PPARr ;adiponectin;ADFP;LPL;gene expression
肉质是养猪业生产中重要的生产性状，是品种改
良的主要目标之一［1］。猪的肉质为数量性状，与骨
骼肌中脂肪的沉积关系密切，多个脂肪代谢相关因子
影响肉质的水平。瘦素 (leptin)主要由脂肪细胞合
成分泌，负反馈抑制脂肪的沉积，促进脂肪的水解。
C /EBPβ是转录因子家族 C /EBPs (CCAAT /enhancer
binding proteins)的成员，主要通过影响其他基因的
转录参与细胞的增殖与分化，在脂肪细胞分化过程中
起重 要 作 用。过 氧 化 氢 酶 体 激 活 增 殖 受 体
(peroxisome proliterator actiated receptors，PPARγ)是
调控脂类代谢的基因，与脂肪细胞的分化有关。脂联
素 (adiponectin)为脂肪细胞起源的血浆蛋白，又称
apml、AdipoQ、Acrp30 及 Gbp28，由 APM1 基因编
码。脂联素促进脂肪的氧化，改进胰岛素的敏感性，
有抗动脉粥样硬化作用［2］。脂肪分化相关蛋白 (adi-
pose differentiation-related protein，ADFP)存在于脂
滴周围，大量分布在脂质蓄积正常或异常的细胞中，
是脂质蓄积的标志，参与脂肪细胞中的脂质代谢、脂
滴形成及肝内三酰甘油 (triglyceride，TG)的合成与
代谢。脂蛋白脂酶 (lipoprotein lipase，LPL)是催化
与蛋白质相连的甘油脂水解的酶，向脂肪组织提供甘
油三酯合成所需的原料，LPL是动物组织脂肪沉积的
关键酶，猪的 LPL基因定位于 14 号染色体的 q1. 2 ～
1. 4［3－4］。紫花苜蓿 (Medicago sativa)为多年生豆科
牧草，是全球广泛种植的牧草，适应性强、产量高、
富含蛋白质、适口性好、易消化。紫花苜蓿的赖氨酸
含量高，氨基酸组成与豆粕接近，有利于平衡谷物饲
料的不足;维生素丰富，富含多种矿物元素，还含皂
苷、异黄酮类等多种活性物质及多种促生长因子，并
对猪的生长性能、酮体品质和肉质有直接的促进作
用［5－6］，但紫花苜蓿对肉质等性状的调节机制不明。
本文在基础料中添加一定比例紫花苜蓿，研究紫花苜
蓿对育肥猪的生长、肉质等的影响机理。
1 材料与方法
1. 1 动物养殖
在贵州省毕节顺丰猪场养殖的 2 ～ 3 月龄长×大
外二元仔猪 16 头，遗传来源相近，健康无病，3 月
龄阉割，体重 (20. 08 ±0. 76) kg。按完全随机设计
分组方法，将 16 头仔猪分为 2 组，每组 8 头，即对
照组和 4%苜蓿组。试验分为 20 ～ 50、50 ～ 80 和 80
～ 100 kg 3 个体重段，各阶段基础日粮参照 NY /T65-
2004 《猪饲养标准》。以猪场种植的多年生紫花苜蓿
作为供试牧草，鲜草饲喂，具体饲养方法、日粮组
成、试验设计参考文献 ［7］。
·72·畜牧与兽医 2013 年 第 45 卷 第 6 期
1. 2 生长性能、酮体品质和肉质测定
试验开始和结束时早晨空腹称个体体重，计算平
均日增重。每组选取 3 头代表性试猪按照 NY /T 825-
2004 《瘦肉型猪胴体性状测定技术规范》屠宰，测
定胴体重、屠宰率、瘦肉率、脂率、眼肌面积、肉
色、大理石纹、pH1 值、pH24 值、失水率、熟肉率，
取左胴体倒数第 1 ～ 2 肋骨处背最长肌按 GB /
T9695. 1-2008 的方法测定肌内脂肪。
1. 3 免疫组织化学
背最长肌均经 4%福尔马林固定，常规石蜡包
埋，连续切片，厚约 5 μm。免疫组化染色试剂盒
(SA1020)由武汉博士德生物工程有限公司提供。瘦
素、CEBPβ、PPARr、脂联素、ADFP、LPL 蛋白一
抗均为 Abcam (Hong Kong)公司产品。免疫组化操
作步骤严格按说明书进行，DAB 显色，苏木素复染，
以 PBS代替一抗作阴性对照。Image-Proplus 7. 0 软件
拍照。
1. 4 ELISA
1. 4. 1 猪背最长肌总蛋白提取
参考文献 ［8］ 经液氮研磨后，加入含有 0. 5
mmol /L PMSF的细胞裂解液，振荡混匀后室温静置
30 min，14 000 r /min 离心 10 min，取上清，用核酸
蛋白 测 定 仪 (德 国 Eppendorf 公 司，型 号 Bio-
Photometer Plus)测定蛋白浓度，－80 ℃保存。
1. 4. 2 间接 ELISA法
建立 ELISA 间接法［9］，比较各组猪背最长肌瘦
素、CEBPβ、PPARr、脂联素、ADFP、LPL 蛋白相
对表达量。OPD 显色，492 nm 测吸光度值，每个样
本重复 3 次。
1. 5 Real-time PCR
用 RNAzol 法提 取 总 RNA，RevertAidTM First
Strand cDNA Synthesis Kit 将 mRNA 反转录为 cDNA
(Fermentas公司) ，合成相关基因引物 (宝生物工程
(大连)有限公司) ，经 PCR 扩增、连接、转化、克
隆测序，验证目的片段是否正确。采用 SYBR法 (宝
生物工程 (大连)有限公司)定量分析基因的表达，
反应体系为:SYBR Premix Ex TaqTM (2×)5. 00 μL，
引物 (0. 10 μg /μL)各 0. 2 μL，cDNA模板 2. 5 μL，
ddH2O补足 10 μL体积。反应条件:5 ℃孵育 2 min，
95 ℃ 预变性 10 min;95 ℃ 变性 10 s，60 ℃ 退
火 30 s，72 ℃延伸 15 s，40 个循环。溶解曲线 95 ℃
15 s，55 ℃ 15 s，95 ℃ 15 s。每个样品设 3 个重复，
甘油醛-3-磷酸脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate de-
hydrogenase，GAPDH)为内参，预试验各基因的扩
增效率效率在 (100±10)% (表 1) ，进行基因的表
达分析，利用 2－ΔΔCt 方法计算各基因的相对表达量。
表 1 Real-time PCR引物和扩增效率
基因 引物序列 (5→3) 扩增效率 /%
GAPDH
F:GTCCACTGGTGTCTTCACGA
104. 83
R:GCTGACGATCTTGAGGGAGT
瘦素
F:GCCGATTCCTGTGGCTTTG
108. 65
R:GGGACAATCGTCTTGATGAGGG
脂联素
F:GGCGCCTATGTCTACCGTTCA
109. 53
R:GGGAGAGGCTGACCTTCACATC
CEBPβ
F:TGGACAAGCACAGCGACGA
103. 61
R:CGAACAAGTTCCGCAGGGTG
PPARr
F:GGTGGGGATGTCTCATAACGC
100. 00
R:TCGCCCTCGCCTTTGCTT
ADFP
F:CCGGCATCCGTTGCTGTTGA
107. 08
R:GGTGGTCTTGACGCCCTTCTC
LPL
F:GCGACTGGATGGCGGATGA
105. 97
R:GGCGACCCTCTGGTGAATGTG
1. 6 数据处理
试验数据用 “平均值 ±标准差”表示，采用
SPSS 17. 0 软件对数据进行单因素方差分析和最小显
著差异法 (Least-significant-difference，LSD)检验，
并进行相关性分析。
2 结果
2. 1 生长及肉质性状
按常规方法测定育肥猪生长及肉质性状，结果显
示 4%苜蓿组的平均日增重、脂率略高于与对照组
(P＞0. 05) ，添加苜蓿后，使肌内脂肪含量提高 (P＜
0. 05) ，其余指标与对照组相近［7］。
2. 2 基因表达
以 GAPDH 为内参，采用 Real-time PCR 方法分
析基础料添加一定比例紫花苜蓿后对瘦素等基因
mRNA表达量的影响 (图 1)。与对照组比较，4%苜
蓿组瘦素 mRNA的表达下调 (P＜0. 05)。PPARr、脂
联素、ADFP mRNA表达水平与对照组比较虽未达到
显著水平，但均高于对照组 (P ＜ 0. 1) ，CEBPβ
mRNA 表达量水平略高于照组 (P ＞ 0. 05) ，LPL
mRNA几乎与对照组相等 (P＞0. 05)。
2. 3 蛋白表达
应用免疫组织化学法比较各组猪背最长肌细胞中
瘦素、CEBPβ、PPARr、脂联素、ADFP、LPL 蛋白
的分布和表达，结果表明阳性信号为棕色颗粒，均定
位于细胞质中，细胞核内没有阳性信号。4%苜蓿组
·82· Animal Husbandry ＆ Veterinary Medicine 2013 Vol. 45 No. 6
与对照组比较，脂联素、ADFP 蛋白表达量较高 (图
2)。通过 ELISA 方法，对各组的蛋白表达量进行定
量分析 (图 3) ，结果显示，4% 苜蓿组脂联素、
ADFP 蛋白表达量较高 (P＜0. 05) ，其余各蛋白的表
达量与对照组比差异不明显 (P＞0. 05) ，但 CEBPβ、
PPARr 蛋白水平略高于对照组 (P ＞ 0. 05) ，瘦素、
LPL蛋白水平略低于对照组 (P＞0. 05)。
2. 4 相关性分析
瘦素、CEBPβ mRNA 表达量与日增重轻度负相
关，与其他酮体品质和肉质指标不相关。PPARr
mRNA表达量与日增重、瘦肉率、pH1 高度负相关，
与脂率、熟肉率高度正相关，与大理石纹不相关，其
他酮体品质和肉质指标轻度相关。脂联素 mRNA 表
达量与脂率、熟肉率高度负相关，与日增重、瘦肉
率、pH1 高度正相关，与眼肌面积、失水率中度正相
关，与胴体重、屠宰率、肉色评分、pH24，肌内脂
肪中度负相关，与大理石纹不相关。ADFP mRNA 表
·92·畜牧与兽医 2013 年 第 45 卷 第 6 期
达量与指标相关性不大，除与眼肌面积、大理石纹、
肌内脂肪不相关外，与其余指标轻度相关。LPL
mRNA表达量与指标不相关 (表 2)。
图 3 紫花苜蓿对猪背最长肌细胞中蛋白表达量的影响
表 2 苜蓿 1 组基因 mRNA表达与生长性能、酮体品质和肉质品质相关系数
性状 瘦素 CEBPβ PPARr 脂联素 ADFP LPL
日增重 / g －0. 314 －0. 486 －0. 837! 0. 837! 0. 441 －0. 200
胴体重 /kg 0. 000 0. 120 0. 500 －0. 500 －0. 308 0. 121
屠宰率 /% 0. 000 0. 120 0. 500 －0. 500 －0. 308 0. 121
瘦肉率 /% 0. 000 －0. 239 －1. 000!! 1. 000!! 0. 431 －0. 061
脂率 /% 0. 000 0. 239 1. 000!! －1. 000!! －0. 431 0. 061
眼肌面积 / cm2 0. 000 －0. 120 －0. 500 0. 500 0. 123 0. 061
肉色评分 /分 0. 000 0. 120 0. 500 －0. 500 －0. 308 0. 121
大理石纹 /分 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 107 －0. 105
pH1 0. 000 －0. 239 －1. 000!! 1. 000!! 0. 431 －0. 061
pH24 0. 000 0. 120 0. 500 －0. 500 －0. 308 0. 121
失水率 /% 0. 000 －0. 120 －0. 500 0. 500 0. 308 －0. 121
熟肉率 /% 0. 000 0. 239 1. 000!! －1. 000!! －0. 431 0. 061
肌内脂肪 /% 0. 000 0. 120 0. 500 －0. 500 －0. 123 －0. 061
注:!表示相关达显著水平 (P＜0. 05) ，!!表示相关达极显著水平 (P＞0. 01)
3 讨论
3. 1 紫花苜蓿对生长性能、酮体品质和肉质的影响
苜蓿营养丰富，能提供充足的维生素、微量元素
及未知生长因子。苜蓿又是高纤维饲料，猪虽为单胃
动物，但大肠发达，大肠微生物区系含有高活性的分
解纤维素和半纤维素细菌种类，能分解日粮纤维，其
纤维发酵所产生的挥发性脂肪酸可给生长猪提供 5%
～28%的能量需要［10］。其他研究也证明在饲粮中添
加一定量的苜蓿草粉，能提高生长猪的日增重，降低
背膘厚，且对猪肉质有一定的改善作用［6］。
3. 2 紫花苜蓿对瘦素基因表达的影响
瘦素的分泌也不仅局限于脂肪细胞［11－12］，本文
的研究也证明骨骼肌细胞也可以合成瘦素。添加紫花
苜蓿引起育肥猪背最长肌中瘦素 mRNA 水平 (P ＜
0. 05)和蛋白表达量 (P＞0. 05)下调，瘦素表达下
调，能促进脂肪的沉积。相关性分析知瘦素 mRNA
表达量与日增重轻度负相关，与酮体品质和肉质相关
性很低。ob 基因的产物瘦素具有抑制摄食、增加能
量消耗、降低体重的作用。在断奶仔猪日粮中添加
0. 1%沙棘提取物可影响瘦素的表达，对照组脂肪瘦
素 mRNA表达量与眼肌面积和肌内脂肪正相关，说
·03· Animal Husbandry ＆ Veterinary Medicine 2013 Vol. 45 No. 6
明瘦素可作为评价肉质脂肪沉积的特性指标［13］。本
文的研究表明瘦素 mRNA 表达量与肉质指标的相关
性不大，提示紫花苜蓿中的未知因子降低瘦素基因的
表达，只引起日增重的上升，对肉质影响不大。
3. 3 紫花苜蓿对 CEBPβ、PPARr、脂联素、ADFP
基因表达的影响
CEBPβ 是第 1 个被证明在脂肪细胞分化过程中
起重要作用，且在脂肪生成过程中按一定时序表达的
转录因子家族成员［14］。CEBPβ中有与 PPARr 基因的
启动子相结合的位点，在激素诱导下，前脂肪细胞中
的 CEBPβ可激活 PPARr基因的表达，促进脂肪细胞
的分化。缺乏 CEBPβ 表达的小鼠胚胎成纤维细胞不
能表达 PPARr，即使在激素诱导下也不能完成分
化［15］。PPARr是配体激活的核受体家族成员，通过
与视黄酸 X受体 (retinoid X receptor，RXR)结合形
成异二聚体，再与所调节基因上游的过氧化物酶体增
殖物反应元件 (pemxidase proliferator responsive ele-
ment，PPRE)结合发挥转录调节作用，ADFP 基
因［16］ 和脂联素［17］ 是 PPARr 调节的靶基因。采用
PCR-RFLP 方法对欧洲猪种 PPAR γ 基因进行的研究
表明，PPARγ基因对约克夏、汉普夏、杜洛克和长
白猪的生长性能、胴体及肉质性状都有影响，与本文
的结果相似［18］。经多态位点与性状间的相关分析，
发现 ADFP 不同基因型对屠宰性状和肌内脂肪含量的
遗传效应不同［19］。本文的研究结果中，虽然 CEBPβ
基因和蛋白的表达量上调变化未达到显著水平，但下
游的 PPARr、脂联素和 ADFP 3 个基因的表达量明显
上升，并与日增重、肌内脂肪含量等肉质指标相关，
综合作用对脂肪的合成代谢起促进作用，一方面改善
了肉质，另一方面增加了脂率，推测可能是紫花苜蓿
中所含的皂苷及多种未知的生长因子［6］ 上调了
PPARr、脂联素等基因的表达，并提高了日增重和肌
内脂肪含量。
3. 4 紫花苜蓿对 LPL基因表达的影响
LPL蛋白水平略低于对照组，LPL mRNA水平几
乎与对照组相等，LPL mRNA表达量与各屠宰和肉质
指标不相关。推测紫花苜蓿对 LPL基因的影响较小。
肉质是一个复杂的数量性状，本文的研究表明，
紫花苜蓿中的相关因子对骨骼肌细胞中的瘦素、
PPARr、脂联素和 ADFP 等基因的表达具有调节作
用，并影响猪的日增重和肉质。本文的研究表明植物
性调节剂紫花苜蓿的开发和利用奠定了理论基础。
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·13·畜牧与兽医 2013 年 第 45 卷 第 6 期