全 文 ：２０１５年２月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第５ ０卷
第１期８９～９２ ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＧＡＮＳＵ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ 双 月 刊
秋水仙素对刺果甘草染色体倍性诱变的影响
杨萍，郭晔红，史军周
（甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州 ７３００７０）
摘要：以刺果甘草种子为试验材料，分别用０．０５％、０．１％和０．２％的秋水仙素处理甘草种子１６、２０、２４ｈ，进行
刺果甘草多倍体的诱导研究．结果表明：以０．０５％秋水仙素处理１６ｈ刺果甘草染色体的诱变率最低为７．５％，
０．２％秋水仙素处理２４ｈ时刺果甘草染色体诱变率最高，为８８．６４％；在０．１％秋水仙素处理种子２４ｈ得到刺果甘
草四倍体（４ｎ＝４ｘ＝３２），此时刺果甘草染色体诱变率可达４２％．
关键词：刺果甘草；秋水仙素；染色体；诱变率
中图分类号：Ｓ ５６７．１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３－４３１５（２０１５）０１－００８９－０４
第一作者：杨萍（１９８８－），女，硕士研究生，研究方向为中药材引种驯化与鉴定．Ｅ－ｍａｉｌ：１５１１７１９０７８２＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：郭晔红，女，副教授，博士，主要从事野生中药材引种驯化与鉴定方面的教学和科研工作．Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｙｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
基金项目：甘肃省高等学校基本科研业务费项目．
收稿日期：２０１４－０４－０２；修回日期：２０１４－０４－１５
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｐａｌｌｉｄｉｆｌｏｒａ
ＹＡＮＧ Ｐｉｎｇ，ＧＵＯ Ｙｅ－ｈｏｎｇ，ＳＨＩ Ｊｕｎ－ｚｈｏｕ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｐａｌｌｉｄｉｆｌｏｒａ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌ ｔｏ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ
ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｕｔａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ（７．５０％）ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ ａｔ ０．０５％ｆｏｒ １６ｈ，ｔｈｅ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ（８８．６４％）ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ０．２％ｆｏｒ ２４ｈ．Ｔｈｅ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ（４ｎ＝４ｘ＝３２）ａｐｐｅａｒｅｄ
ｕｎｄｅｒ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ ａｔ ０．１％ｆｏｒ ２４ｈ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｐａｌｌｉｄｉｆｌｏｒａ；ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ；ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ；ｍｕｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
刺果甘草（Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｐａｌｌｉｄｉｆｌｏｒａ Ｍａｘ．），
别名野甘草、胡苍耳、狗甘草等，为豆科蝶形花亚科
甘草属多年生半灌木．以根及种子入药，具有催乳、
杀虫、止泻、抗癌等功效．主要分布在黑龙江、辽宁、
内蒙古等地［１］，因其具有抗寒、抗旱、耐热、耐盐碱等
优良特性，且植株高大，枝叶繁茂，适生性强，生命力
旺盛，成为干旱、半干旱地区园林绿化及水土保持的
重要植物资源之一［２］．植物的多倍体（ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ）现
象自二十世纪初被发现以来，以其根、茎、叶等营养
器官的巨型性及优良的抗性成为各界专业人士研究
的焦点．
为大幅度提高甘草产量、得到具有较强抗性的
甘草植株，国内外许多学者都对甘草进行了多倍体
的诱导研究．如葛淑俊等［３］研究了乌拉尔甘草同源
四倍体诱导技术，武晓阳［４］研究了胀果甘草体细胞
染色体加倍技术等．但对于刺果甘草染色体加倍的
研究却少有报道，吴玉香等［５］虽采用改良琼脂涂抹
法和直接滴渗法处理刺果甘草幼苗顶芽进行多倍体
诱变，但方法较麻烦，且时间较长，也未对染色体进
行鉴定．鉴于此，本研究采用秋水仙素处理刺果甘草
种子的方法，进行刺果甘草多倍体的诱导研究，以期
为培植多倍体刺果甘草提供科学依据．
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2015.01.016
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１５年
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验使用的刺果甘草种子采自吉林农业大学中
药材学院中草药实验圃．
１．２ 试验方法
１．２．１ 刺果甘草染色体加倍 选取成熟饱满、健康
无病虫害的刺果甘草种子经沙磨处理后用９８％浓
Ｈ２ＳＯ４浸泡４０ｍｉｎ，１％升汞消毒１０ｍｉｎ，之后以
０．０５％、０．１％、０．２％的秋水仙素溶液分别浸泡刺果
甘草种子１６、２０、２４ｈ，用不加秋水仙素的种子作对
照，每个处理设３次重复．
将处理过的种子接种到以 ＭＳ培养基为基质的
锥形瓶中，２５℃下暗培养．待种子完全发芽后，每天
以２ ０００ｌｘ强度光照１０ｈ，２６℃下培养．待植株长
到５ｃｍ左右时剪取下胚轴（约０．５ｃｍ）接入 ＭＳ＋
０．５ｍｇ／Ｌ ＮＡＡ＋０．８ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ的培养基，每处
理接３０个，重复３次．于２３℃、２ ０００ｌｘ强度下光照
１６ｈ诱导愈伤组织．２０ｄ后愈伤组织进行两次继代
培养，之后进行染色体观察分析．
１．２．２ 染色体倍性分析 剪取新生的愈伤组织于
０．０１％秋水仙素和０．００２ｍｏｌ／Ｌ ８－羟基喹啉混合液
中预处理２．５ｈ左右，水洗后用乙醇—冰醋酸（３∶１）
固定液固定２ｈ；再用混合酶液（纤维素酶和果胶酶
各占２．５％）在２５℃恒温箱内处理３ｈ；倒去酶液，
用蒸馏水泡３０ｍｉｎ，去除蒸馏水后，加入固定液固
定０．５ｈ后制备细胞悬液．用悬滴法制片，干燥后用
改良苯酚品红染色２～３ｍｉｎ，常规压片，冰冻后揭
去盖玻片，自然干燥，中性树胶封片，用 Ｏｌｙｍｐｕｍ
Ｂｘ６１观察并采集图像．
２ 结果与分析
２．１ 秋水仙素对刺果甘草种子发芽的影响
秋水仙素质量分数和处理时间对刺果甘草种子
的发芽率和发芽势有明显影响．随着秋水仙素质量
分数的增加和处理时间的延长，刺果甘草种子的发
芽率和发芽势明显降低，以０．２％的秋水仙素处理
２４ｈ的刺果甘草种子发芽率和发芽势最低，分别较
对照降低了７７．５％和８８．６％；以０．０５％秋水仙素
处理２０ｈ，发芽率和发芽势降低幅度最小，分别为
１９％和４６．８％．由表１可见，秋水仙素质量分数和
浸泡时间对刺果甘草种子的萌发有显著性的抑制
作用．
表１ 不同秋水仙素质量分数和处理时间对刺果
甘草种子发芽的影响
Ｔａｂ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｐａｌｌｉｄｉｆｌｏｒａ ｓｅｅｄ
秋水仙素
质量分数／％
处理时
间／ｈ
发芽率／％ 发芽势／％
０（ＣＫ） － ８８．８９±３．８４ａＡ ８２．２２±１．１１ａＡ
０．０５ １６ ６６．６７±１４．５３ｂＢ ５１．１１±２．９４ｂＢ
２０ ６６．６７±１１．５５ｂＢ ４６．６７±３．３３ｂｃＢ
２４ ６７．７８±５．０９ｂＢ ４２．２２±４．０１ｂｃＢＣ
０．１ １６ ６５．５６±５．０９ｂＢ ４４．４４±２．９４ｂｃＢＣ
２０ ４７．７８±６．９４ｃｄＢＣ ３８．８９±４．４４ｃｄＢＣ
２４ ５６．６７±５．７７ｂｃＢ ４１．１１±４．８４ｂｃＢＣ
０．２ １６ ３３．３３±６．６７ｄｅＣＤ ２３．３３±３．３３ｅｆＤ
２０ ３５．５６±６．９４ｄｅＣＤ ３０．００±３．８５ｃｄＣＤ
２４ ２２．２２±８．３９ｅＤ １５．５６±２．９４ｆＤ
２．２ 秋水仙素处理对刺果甘草染色体诱变率的
影响
秋水仙素处理对刺果甘草染色体诱导试验表
明，不同质量分数的秋水仙素处理对刺果甘草染色
体诱导率和诱变率均有明显影响（表２），随着秋水
仙素质量分数的增加和浸泡时间延长，刺果甘草染
色体愈伤组织诱导率呈下降趋势，当秋水仙素质量
分数达到０．２％处理２４ｈ时，刺果甘草染色体的诱
导率最低，为１０％，而且使用秋水仙素处理后刺果
甘草染色体愈伤组织诱导率均有下降，说明秋水仙
素对刺果甘草染色体愈伤组织诱导率具有抑制作
用．而且随着秋水仙素质量分数的增加和浸泡时间
延长，刺果甘草染色体诱变率呈上升趋势，以０．０５％
秋水仙素处理１６ｈ时诱变率最低，为７．５％；０．２％
秋水仙素处理２４ｈ的刺果甘草染色体诱变率最高，
为８８．６４％．由此可见，一定质量分数的秋水仙素和
处理时间能够促使刺果甘草产生变异，并且诱变率
随秋水仙素质量分数和处理时间的增加而增大
（表２）．
０９
第１期 杨萍等：秋水仙素对刺果甘草染色体倍性诱变的影响
表２ 秋水仙素处理对刺果甘草愈伤组织诱导率和诱变率的影响
Ｔａｂ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｐａｌｌｉｄｉｆｌｏｒａ ｃａｌｕｓ
质量分数 处理时间 愈伤组织诱导率／％
观测愈伤组
织数／块
变异数／块 诱变率／％
占总体８５％以
上的染色体数目
０ ／ ８０．００±３．３３ａＡ ７２ ０ ０．００ｅ １６
１６ｈ ７１．１１±３．８５ａｂｃＡＢ ６４ ４ ７．５０±２．５０ｄｅ ２２
０．０５％ ２０ｈ ７３．３３±８．８２ａｂＡＢ ６６ ５ ９．０９±１．８９ｄｅ ２４
２４ｈ ８１．１１±１．９２ａＡ ６９ ７ １２．００±４．９１ｄｅ ２８
１６ｈ ７６．６７±８．８２ｂＡＢ ６７ １７ ３０．４５±４．６０ｃｄ ３０
０．１％ ２０ｈ ４６．６７±１２．０２ｄＣＤ ４２ ８ ２２．８６±５．９７ｃｄ ３０
２４ｈ ６６．６７±３．３３ｂｃＡＢ ６０ ２１ ４２．００±８．７７ｃ ３２
１６ｈ ６１．１１±５．０９ｃＢＣ ５５ ９ １９．６４±４．１４ｄｅ ３１
０．２％ ２０ｈ ３５．５６±３．８５ｅＤ ３２ ２２ ８２．５０±２０．００ｂ ４２
２４ｈ ４８．８９±１．９２ｄＣＤ ４４ ３９ ８８．６４±４．１５ａ ４６
２．３ 刺果甘草染色体计数与鉴定
从表２和图１中诱导的多倍体染色体数目可
知，染色体数目随着秋水仙素质量分数和处理时间
的增加而增加，但并不呈倍性增加．仅以０．１％秋水
仙素处理２４ｈ时得到刺果甘草的四倍体，４ｎ＝４ｘ＝
３２．用０．０５％秋水仙素处理１６ｈ得到２２条染色体，
０．０５％秋水仙素处理２４ｈ、０．１％处理１６ｈ、０．１％
处理２０ｈ、０．１％处理２４ｈ和０．２％处理１６ｈ所得
染色体数目变化范围不大，为２８～３２．用０．２％秋水
仙素处理２０ｈ、２４ｈ诱导的染色体数目明显多于其
他处理．周朴华等［６］用秋水仙素诱导黄花菜的愈伤
组织，得到了四倍体植株；王俐等［７］取得了芦荟和库
拉索芦荟的四倍体植株；另有丹参、菘蓝、党参、枸
杞、福录考、牛膝、黄芪、杜仲、百合、菊花脑、君子兰
等试验也支持本试验结果［８－１５］．
而本试验秋水仙素作用于刺果甘草诱导多倍体
发生率较低，推测可能原因是刺果甘草种子硬实现
象影响秋水仙素浸入种子．另外，秋水仙素有毒害作
用，其致死率也随着秋水仙素质量分数的增大和处
理时间的延长而增大．
Ａ：０；Ｂ１：０．０５％，１６ｈ；Ｂ２：０．０５％，２０ｈ；Ｂ３：０．０５％，２４ｈ；Ｃ１：０．１％，１６ｈ；Ｃ２：０．１％，２０ｈ；Ｃ３：０．１％，２４ｈ；Ｄ１：０．２％，１６ｈ；Ｄ２：０．２％，２０ｈ；
Ｄ３：０．２％，２４ｈ．
图１ 不同质量分数、不同时间秋水仙素处理对刺果甘草染色体的诱导
Ｆｉｇ．１ Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ
Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｐａｌｌｉｄｉｆｌｏｒａ Ｍａｘ．ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
３ 讨论与结论
秋水仙素质量分数和浸泡时间都对刺果甘草种
子的萌发有显著性抑制作用．说明秋水仙素能够抑
制刺果甘草的正常萌发．
使用秋水仙素处理种子后刺果甘草染色体愈伤
组织诱导率均有下降，说明秋水仙素对刺果甘草染
色体愈伤组织诱导率具有抑制作用．一定质量分数
的秋水仙素和处理时间能够促使刺果甘草产生诱
１９
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１５年
变，并且诱变率与秋水仙素质量分数和处理时间呈
显著正相关，０．２％秋水仙素处理２４ｈ刺果甘草染
色体诱变率最高，为８８．６４％．在０．０５％～０．２％内
刺果甘草染色体诱变率随着秋水仙素质量分数和处
理时间的升高而增大．
秋水仙素处理刺果甘草种子能够诱导产生多倍
体，以０．１％秋水仙素处理２４ｈ得到四倍体（４ｎ＝
４ｘ＝３２）．
陈荣等［１６］用秋水仙诱导观音莲四倍体，发现２０
ｍｇ／Ｌ秋水仙素处理８ｄ诱导率最高．田丹青等［１７］
采用秋水仙素进行红掌四倍体离体诱导，证明０．２０
ｇ／Ｌ秋水仙素液体培养１５ｄ的四倍体诱导率最高．
这说明因物种的不同，秋水仙素诱导多倍体的质量
浓度和时间差异较大．而本试验使用的方法简单并
易于操作，诱导时间较短，仅需２４ｈ，并对刺果甘草
进行了染色体鉴定．
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ｓｃｌｅｒｏｔｉａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ
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