全 文 ：书·研究报告·
收稿日期：２０１６－０５－１９
基金项目：国家自然科学基金“花榈木根瘤菌多样性及幼苗形成调控因
素研究”（编号：３１４６０１９３）；国际合作项目“珍贵用材树种花
榈木精准化容器育苗理论与技术研究”（编号：黔科合外Ｇ字
［２０１２］７０１２号）；贵州省林业厅重大攻关项目“贵州优质阔叶
用材树种培育技术与示范”（编号：黔林科合［２０１０］重大０２）。
作者简介：邓　兆（１９８５—），男（苗族），贵州晴隆人；助理工程师，主要
从事林木种苗繁育研究。
通讯作者：韦小丽，Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｄｗｘｌ－６９＠１２６．ｃｏｍ。
珍稀树种花榈木种子休眠破除方法研究
邓　兆１，２，　韦小丽１
（１．贵州大学林学院，　贵阳５５００２５；　２．长顺县林业局，　贵州 长顺５５０７００）
摘　要：为了破除花榈木种子的休眠，对花榈木种子进行药剂处理、混沙湿藏处理以及激素＋混沙湿藏处理，对处理后的
种子进行发芽试验，测定种子的发芽指标，并测定混沙湿藏不同阶段种子内部脱落酸、赤霉素、酸性磷酸酯酶、淀粉酶、蛋
白酶、ＡＴＰ等指标的变化。结果表明：激素＋混沙湿藏处理的种子萌发效果优于混沙湿藏和药剂处理。用５００ｍｇ／Ｌ赤
霉素浸泡花榈木种子１２ｈ，再低温（４℃）混沙湿藏４５ｄ是破除花榈木种子休眠的最佳方法，其发芽开始时间、结束时间
和高峰期分别比不处理的种子提早１０，１７ｄ和１４ｄ，发芽率、发芽势分别比对照提高３６．６％、３２．７％。混沙湿藏处理的花
榈木种子的酸性磷酸酯酶、淀粉酶和蛋白酶活性、ＧＡ３ 和ＡＴＰ含量随着混沙湿藏的时间延长而增加，ＡＢＡ含量则随着
混沙湿藏时间的延长而减小，混沙湿藏对破除花榈木种子休眠起关键作用。
关键词：　花榈木；种子休眠；药剂处理；混沙湿藏；激素处理
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．１１．００１
中图分类号：　Ｑ　９４５．７９　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）１１－０００１－０４
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　Ｂｒｅａｋｉｎｇ　Ｓｅｅｄ　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｆｏｒ　Ｒａｒｅ
Ｔｒｅｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｏｒｍｏｓｉａ　ｈｅｎｒｙｉ
ＤＥＮＧ　Ｚｈａｏ１，２，ＷＥＩ　Ｘｉａｏｌｉ　１
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５００２５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｃｈａｎｇｓｈｕｎ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈｕｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５０７００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｒ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｏｒｍｏｓｉａ　ｈｅｎｒｙｉ，ｔｈｅ　Ｏｒｍｏｓｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　ｓｅｅｄ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｂｙ
ｍｅｄｉｃａｍｅｎｔ，ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｈｏｒｍｏｎｅ　ｃｏｍｂｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄ
ａｆｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ＡＢＡ，ＧＡ３，ａｃｉｄ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ｄｉａｓｔａｓｅ，ｐｒｏｔｅａｓｅ
ａｎｄ　ＡＴＰ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔａｇｅ　ａｆｔｅｒ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｂｙ　ｈａｎｄｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｃｏｍｂｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｂｅｔｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｍｅｄｉｃａｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｈａｔ　ｓｏａｋｅｄ　ｓｅｅｄ　ｆｏｒ　１２ｈｕｓｉｎｇ　５００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３，ｔｈｅｎ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｆｏｒ
４５ｄｕｎｄｅｒ　４℃ ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｍｅｔｈｏｄ　ｆｏｒ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｏｒｍｏｓｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　ｓｅｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｅｇｉｎ
ｔｉｍｅ，ｅｎｄ　ｔｉｍｅ，ｐｅａｋ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｈｅａｄ　ｏｆ　１０ｄ，１７ｄａｎｄ　１４ｄｔｈａｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　３６．６％ａｎｄ　３２．７％．Ｔｈｅ　ａｃｉｄ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ｄｉａｓｔａｓｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ，ＧＡ３ａｎｄ　ＡＴＰ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｏｒｍｏｓｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　ｓｅｅｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ａｎｄ
ｔｈｅ　ＡＢＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ；ｔｈｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐｌａｙｅｄ　ａ　ｋｅｙ　ｒｏｌｅ　ｆｏｒ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｏｒｍｏｓｉａ
ｈｅｎｒｙｉ　ｓｅｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｏｒｍｏｓｉａ　ｈｅｎｒｙｉ；ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｍｅｄｉｃａｍｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；
ｈｏｒｍｏｎｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
　　花榈木（Ｏｒｍｏｓｉａ　ｈｅｎｒｙｉ　Ｐｒａｉｎ）是珍贵用材树种
和优良的园林绿化树种，同时是高级的家具、装饰品、
高级地板的原材料。由于品质优良，花榈木遭大量砍
伐，人类的不合理利用使其资源十分稀少，处于濒危
状［１］，为国家二级保护植物。为保护和培育花榈木资
源，近年来人们加强了对花榈木的研究，主要在种子休
·１·
研究报告　　邓　兆 等：珍稀树种花榈木种子休眠破除方法研究
眠［２］、无性繁殖与组织培养［３－４］、人工林生长规律［５－６］、
播种育苗技术［７］、对不同水分、光照的响应［８－９］及容器
苗基质筛选［１０］等方面，但对破除花榈木种子休眠的方
法尚未见研究。种子休眠是植物在长期演化过程中为
了不断适应环境而形成的生存对策，种子休眠对植物
个体生存、物种的延续和进化具有积极的作用，但对林
木的生产带来较大的影响。本试验采用赤霉素、
６－ＢＡ、化学药剂、混沙湿藏等方法对花榈木种子进行
处理，以探讨破除花榈木种子休眠的方法，提高花榈木
种子的发芽率和发芽势，使其发芽整齐，为大量繁殖花
榈木提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验用的花榈木种子于２０１４年１１月中旬采自贵
州关岭县白水镇，去除荚果皮后，放在实验室阴干，保
存于４℃左右的冰箱中。种子千粒重４５５．３６ｇ，含水
率为１２．０３％。
１．２　试验设计及方法
１．２．１　不同药剂处理种子试验
设计４个处理，Ⅰ：０．２％硝酸钾处理种子１２ｈ；
Ⅱ：０．５％高锰酸钾处理种子１２ｈ；Ⅲ：０．２％硝酸钾处
理种子１２ｈ＋１００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理１２ｈ；Ⅳ：０．５％高
锰酸钾处理种子１２ｈ＋１００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理１２ｈ，以
清水浸泡１２ｈ作对照。每个处理３次重复，每次重复
１００粒种子，进行发芽试验，测定发芽指标。
１．２．２　混沙湿藏处理种子试验
设计３个处理，Ⅴ：持续暖温（１５～２０℃）层积，先
对种子进行消毒灭菌，浸种；然后把种子装入小尼龙网
袋中，每袋１００粒种子，用湿沙混匀后，置于塑料袋中
进行层积４５ｄ，并经常翻动种子；Ⅵ：持续低温（０～４
℃）层积；Ⅶ：变温层积，先在１５～２０℃条件下层积１
个月，然后转入０～４℃的条件下层积１５ｄ。
上述贮藏温度分别采用人工气候箱和冰箱控制，
每个处理３次重复，每次重复１００粒种子，对其进行发
芽试验，测定发芽指标。
１．２．３　不同激素处理种子试验
将赤霉素和细胞分裂素分别配制成０，５０，１００，
１５０，２５０，５００，１　０００ｍｇ／Ｌ的浓度，分别浸泡种子１２ｈ
后进行混沙湿藏，温度控制在０～４℃，每个处理３次
重复，每次重复１００粒种子，贮藏４５ｄ后从沙中取出
洗净，然后用８０℃的高温水浸泡２４ｈ，再进行发芽试
验。发芽床为沙床，置床前用０．１５％的甲醛溶液对发
芽盒、种子、镊子进行消毒处理，沙放在１３０℃的烘箱
内高温烘２４ｈ进行杀菌处理。每个处理置床３个，置
床后分别放在２５℃恒温的光照培养箱中进行发芽实
验。从置床之日起开始观察记录，直到发芽结束为止，
每天统计发芽数。
１．２．４　混沙湿藏不同时间段种子的生理生化变化
测定
　　取花榈木种子进行混沙湿藏，测定湿藏０，１５，３０，
４５ｄ种子的脱落酸、赤霉素、酸性磷酸酯酶、淀粉酶、蛋
白酶、ＡＴＰ等生理生化指标的变化，每个指标测定３
次重复。
　　酸性磷酸酯酶活性、ＡＴＰ含量、淀粉酶活性和蛋
白酶活性参照陈润政［１１］的方法测定，脱落酸和赤霉素
参照曹帮华等［１２］的方法测定。
１．３　数据处理
１．３．１　主要指标计算方法
发芽率（％）＝ 正常幼苗数／供试种子总数 ×
１００％；
发芽势（％）＝发芽达到发芽高峰时的累计发芽种
子数／供试种子总数×１００％。
１．３．２　统计分析方法
试验数据采用ＳＰＳＳ　１８．０软件进行方差分析和多
重比较。
２　结果与分析
２．１　不同处理破除花榈木种子休眠的效果分析
２．１．１　不同药剂组合处理的效果比较
与对照相比，不同药剂处理的花榈木种子发芽开
始时间、发芽结束时间、发芽高峰期均比对照提前，不
同处理种子发芽率、发芽势差异显著（ｐ≤０．０５）。用
０．５％高锰酸钾处理种子１２ｈ＋１００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理
１２ｈ（Ⅳ）效果最好，其发芽开始时间、结束时间和发芽
高峰期分别比对照提前６ｄ，９ｄ和９ｄ，发芽率、发芽势
分别比对照提高１０．６％、７．７％，且与对照和Ⅰ、Ⅱ处理
差异显著（ｐ≤０．０５）。
　　３种不同温度的混沙湿藏处理种子发芽率、发芽
势差异显著（ｐ＜０．０５）。其中Ⅵ处理（持续低温０～４
℃层积）的效果最佳，发芽开始时间和发芽结束时间都
较其它２个处理短，发芽率、发芽势均最高，持续暖温
（１５～２０℃）层积效果最差，变温层积效果居中。但不
论是哪种混沙湿藏处理，其效果都优于药剂处理。
２．１．２　不同浓度赤霉素处理的效果比较
赤霉素是有利种子萌发的激素。从表３可知，随
着赤霉素浓度的增加，种子的各项发芽指标均呈增加
趋势。用１００～１０００ｍｇ／Ｌ赤霉素处理的种子，发芽
·２·
第３５卷　第１１期　２０１６年１１月　　　　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１１　Ｎｏｖ．　２０１６
表１　不同药剂处理对花榈木种子发芽的影响
　处理
发芽开始
时间（ｄ）
发芽结束
时间（ｄ）
发芽率高峰
期（ｄ）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
　Ⅰ（０．２％ＫＮＯ３１２ｈ） １４　 ３２　 ２４　 ５８±１．７３ｃ ５７．７±２．５２ｃｄ
　Ⅱ（０．５％ＫＭｎＯ４１２ｈ） １１　 ３１　 ２２　 ６０．６±２．５１ｂｃ　 ５９．０±１．０２ｂｃ
　Ⅲ（０．２％ＫＮＯ３＋１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３）１２ｈ １０　 ２９　 ２１　 ６３．４±２．０８ａｂ　 ６１．３±１．５３ａｂ
　Ⅳ（０．５％ＫＭｎＯ４＋１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３）１２ｈ ９　 ２６　 １７　 ６８．０±２．６５ａ ６３．０±１．００ａ
　ｃｋ（水浸１２ｈ） １５　 ３５　 ２６　 ５７．４±３．５１ｃ ５５．３±３．１５ｄ
　　　注：不同小写字母分别表示不同地区相同分析指标间存在显著差异（ｐ＜０．０５）。下同。
表２　不同混沙湿藏处理对花榈木种子发芽的影响
　处理
发芽开始
时间（ｄ）
发芽结束
时间（ｄ）
发芽率高峰
期（ｄ）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
　Ⅴ（１５－２０℃）４５ｄ １５　 ２９　 ２３　 ７５．７±１．５２ｂ ７３±２．００ｂｃ
　Ⅵ（０～４℃）４５ｄ １２　 ２６　 ２０　 ８１．３±２．０８ａ ７７±１．７３ａ
　Ⅶ（１５～２０℃３０ｄ，０～４℃１５ｄ） １４　 ２７　 ２１　 ７７．７±２．５１ａｂ　 ７５±１．００ａｂ
率、发芽势分别比ｃｋ　１提高４％～１４％和３％～１２％。
以５００ｍｇ／Ｌ赤霉素浸泡种子１２ｈ后再混沙湿藏
４５ｄ，然后用８０℃高温水浸泡２４ｈ效果最佳，其发芽
开始时间、结束时间和高峰期分别比ｃｋ　１提早７ｄ，８ｄ
和８ｄ，发芽率、发芽势分别比ｃｋ１提高１４％和１２％，
比ｃｋ　２分别提早１０ｄ、１７ｄ和１４ｄ，提高３６．６％、
３２．７％。赤霉素浓度为１　０００ｍｇ／Ｌ时，种子的发芽
率、发芽势与赤霉素浓度为５００ｍｇ／Ｌ时差异不显著
（ｐ＜０．０５），５０～１５０ｍｇ／Ｌ赤霉素处理的种子发芽率、
发芽势与对照差异均不显著（ｐ＜０．０５），说明赤霉素浓
度过低，对种子萌发的促进作用极小。
表３　不同浓度的赤霉素处理对花榈木种子发芽的影响
ＧＡ３
（ｍｇ／Ｌ）
发芽开始
时间
（ｄ）
发芽结束
时间
（ｄ）
发芽率
高峰期
（ｄ）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
５０　 １１　 ２３　 １８　 ８０±１．７３ｄ ７９±１．７０ｄｅ
１００　 １０　 ２２　 １７　 ８４±３．６０ｃｄ　 ８０±１．００ｃｄ
１５０　 ９　 ２１　 １６　 ８６±２．６６ｃｄ　 ８２±１．７３ｂｃｄ
２５０　 ７　 ２０　 １４　 ８８±２．６５ｂｃ　 ８３±１．７３ｂｃ
５００　 ５　 １８　 １２　 ９４±４．５８ａ ８８±１．６５ａ
１　０００　 ５　 １７　 １２　 ９２±３．６０ａｂ　 ８５±１．００ａｂ
ｃｋ　１
（混沙湿藏） １２　 ２５　 ２０　 ８０±２．６５ｄ ７６±２．４５ｅ
ｃｋ　２
（不处理） １５　 ３５　 ２６　 ５７．４±３．５１ｅ ５５．３±３．１５ｆ
２．１．３　不同浓度６－ＢＡ处理的效果比较
由表４可知，随着６－ＢＡ浓度的增加，花榈木种子
的各项发芽指标都逐渐增加。５０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ处理的
种子发芽率与对照差异不显著（ｐ＜０．０５），这说明
６－ＢＡ浓度过低，对种子的发芽基本没有促进作用。用
１　０００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ浸泡花榈木种子１２ｈ后再混沙湿藏
４５ｄ，然后用８０℃高温水浸泡２４ｈ效果最好，其发芽
开始时间、结束时间以及发芽高峰期分别比对照提早
５ｄ，６ｄ和８ｄ，其发芽率、发芽势分别比对照提高８％、
５％。说明６－ＢＡ处理有助于花榈木种子提早发芽，提
高种子发芽率和发芽势，但效果不及赤霉素处理。
表４　不同浓度的６－ＢＡ处理对花榈木种子发芽的影响
６－ＢＡ
（ｍｇ／Ｌ）
发芽开始
时间
（ｄ）
发芽结束
时间
（ｄ）
发芽率
高峰期
（ｄ）
发芽率
（％）
发芽势
（％）
５０　 １１　 ２５　 １９　 ８０±２．６５ｃ ７７±２．４５ｃｄ
１００　 １１　 ２４　 １８　 ８４±２．２０ｂ ７９±２．０２ｃｄ
１５０　 １０　 ２２　 １６　 ８４±１．００ｂ ８０±１．０２ａｂｃ
２５０　 ９　 ２１　 １５　 ８６±１．６３ａｂ　 ８１±２．６５ａｂ
５００　 ７　 １９　 １３　 ８６±１．７３ａｂ　 ８３±２．００ａ
１　０００　 ７　 １９　 １２　 ８８±１．６８ａ ８３±１．００ａ
０（ｃｋ） １２　 ２５　 ２０　 ８０±２．６５ｃ ７６±１．７３ｄ
２．２　混沙湿藏过程中种子生理生化指标的变化
测定结果（表５）表明，花榈木种子的酸性磷酸酯
酶、淀粉酶、蛋白酶活性、ＧＡ３ 含量、ＡＴＰ含量均随混
沙湿藏的时间增加呈逐渐增加趋势，且差异显著（ｐ＜
０．０５）。贮藏 ４５ｄ时，各指标比贮藏前分别增加
１１５．６％、１８８．８％、１８０．７％、７１．８％和９２％；酸性磷酸酯
酶增加量最大，ＧＡ３ 增加量较小；ＡＢＡ含量随着混沙
湿藏时间的增加而减小，比贮藏前降低５８．０％，且不同
贮藏时间ＡＢＡ含量差异显著（ｐ＜０．０５）。花榈木种子
的各种酶活性随着混沙湿藏时间的增加而增强，有助
于贮藏物质的分解释放；促进种子萌发激素ＧＡ３ 含量
增加，而抑制种子萌发激素ＡＢＡ含量降低，从而破除
种子休眠。
３　结论与讨论
花榈木种子具有休眠特性［２］，严重影响了种子萌
·３·
研究报告　　邓　兆 等：珍稀树种花榈木种子休眠破除方法研究
表５　不同混沙湿藏时间段花榈木种子中生化指标的变化
生化指标 ０ｄ １５ｄ ３０ｄ ４５ｄ
酸性磷酸酯酶活性［ｎｍｏｌ／（ｍｉｎ·ｇ）］ １５．０６±０．０２ｄ １８．９３±０．０３ｃ ２５．３６±０．０３ｂ ３２．４７±０．０２ａ
淀粉酶活性［ｍｇ／（ｍｉｎ·ｇ）］ ２．１５±０．０３ｄ ３．４２±０．０４ｃ ５．６８±０．０５ｂ ６．２１±０．０３ａ
蛋白酶活性（μｍｏｌ／ｇ） １．８２±０．０３ｄ ２．３９±０．０５ｃ ３．４６±０．０４ｂ ５．１１±０．０３ａ
ＡＢＡ含量（μｇ／ｇ） ４．２９±０．０２ａ ３．８４±０．０３ｂ ２．５９±０．０３ｃ １．８１±０．０４ｄ
ＧＡ３含量（μｇ／ｇ） ３．１６±０．０３ｄ ３．９５±０．０５ｃ ４．８１±０．０４ｂ ５．４３±０．０３ａ
ＡＴＰ含量（μｇ／ｇ） ０．２５±０．０２ｄ ０．３９±０．０４ｃ ０．４３±０．０４ｂ ０．４８±０．０４ａ
发力，给花榈木的繁育带来不
便。本研究采用不同药剂处
理、不同混沙湿藏温度处理、不
同激素结合混沙湿藏处理花榈
木种子，结果表明，混沙湿藏是
打破种子休眠、促进种子萌发
的必要条件。混沙湿藏过程
中，花榈木种子的酸性磷酸酯
酶、淀粉酶、蛋白酶等酶活性和ＧＡ３、ＡＴＰ含量均随着
混沙湿藏的天数增加而增加，而 ＡＢＡ含量则随着混
沙湿藏时间的增加而减小，说明混沙湿藏有效地改善
了种子酶活性和激素比例，从而促进种子萌发。混沙
湿藏以０～４℃低温贮藏４５ｄ效果最佳，发芽率达
８１．３％，发芽势为７７％。混沙湿藏再加外源 ＧＡ３、
６－ＢＡ处理则进一步加强了种子内部有利于种子萌发
的激素比例，其中以５００ｍｇ／Ｌ赤霉素浸泡种子１２ｈ
后再混沙湿藏４５ｄ，然后用８０℃高温水浸泡２４ｈ效果
最佳，发芽率、发芽势分别高达９４％、８８％，比不作任
何处理的种子分别提高３６．６％、３２．７％，发芽开始时间
和结束时间分别提早１０，１７ｄ。
混沙湿藏处理可促使胚形态发育成熟，抑制物质含
量降低，激素含量发生变化，提高酶的活性，促进种子萌
发［１３］。本研究结果表明，随着种子混沙湿藏时间的延
长，花榈木种子的酸性磷酸酯酶、淀粉酶、蛋白酶等酶活
性和ＧＡ３、ＡＴＰ含量均随着混沙湿藏时间的延长而增
加，而ＡＢＡ含量则随着混沙湿藏时间的延长而减小，种
子发芽率、发芽势得以大幅度提高，这与前人研究的毛
梾种子［１４］、珙桐［１５］、青钱柳［１６］等休眠种子特性相似。
赤霉素、ＡＢＡ和细胞分裂素对种子的休眠和萌发
起重要作用。种子休眠的三因素调控的学说中指出：
ＧＡ是种子萌发的必需激素，种子中无足够量ＧＡ，种
子不可能萌发；ＡＢＡ是诱发种子休眠的主要激素，种
子中虽有ＧＡ但同时存在ＡＢＡ，种子休眠，因为ＡＢＡ
抑制ＧＡ作用的发挥；而细胞分裂素并不单独对休眠
与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，但能抵消
ＡＢＡ的作用使因存在 ＡＢＡ 而休眠的种子萌发［１７］。
本研究中得出结论，混沙湿藏过程中ＧＡ３ 含量增加，
而ＡＢＡ含量下降，花榈木种子休眠被打破。前人的
研究还表明，种子贮藏中施加外源赤霉素、６－ＢＡ处理，
能有效打破由于ＡＢＡ等植物激素萌发抑制物造成的
种子休眠［１３］，本研究采用外源赤霉素、６－ＢＡ处理种
子，再混沙湿藏，比单独的混沙湿藏处理更能有效地打
破花榈木种子的休眠，其原因是外源的赤霉素、６－ＢＡ
与混沙湿藏的作用叠加，加速了种子内部激素比例
变化，因而效果最佳。
参考文献：
［１］孟宪帅．珍稀濒危植物花榈木致濒原因及机理研究［Ｄ］．贵
州大学硕士论文，２０１１．
［２］邓兆，韦小丽，孟宪帅，等．花榈木种子休眠和萌发的初步研
究［Ｊ］．贵州农业科学，２０１１，３９（５）：６９－７２．
［３］姚军，李洪林，杨波，等．花榈木的组织培养和快速繁殖［Ｊ］．
植物生理学通讯，２００７，４３（１）：１２３－１２４．
［４］高丽，杨波，李洪林，等．花榈木组培苗茎段低温胁迫培养及
耐冷性诱导［Ｊ］．亚热带植物科学，２００９，３８（２）：１９－２１，２５．
［５］张都海，袁位高，陈承良，等．花榈木人工林生长规律的初步
研究［Ｊ］．浙江林业科技，２００３，２３（３）：９－１１，２７．
［６］傅林清．花榈木人工林主要测树因子回归模型的研究［Ｊ］．林
业勘察设计，２０１２（１）：２４－２７．
［７］彭丽．珍贵乡土树种花榈木播种育苗技术［Ｊ］．林业实用技
术，２０１２（２）：３０－３０．
［８］孟宪帅，韦小丽．不同水分环境对花榈木幼苗生理生化的影
响［Ｊ］．山地农业生物学报，２０１１，３０（３）：２１５－２２０．
［９］段如雁，韦小丽，孟宪帅．不同光照条件下花榈木幼苗的生
理生化响应及生长效应［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１３，
３３（５）：３０－３４．
［１０］段如雁，韦小丽，张怡，等．花榈木容器育苗基质筛选［Ｊ］．林
业科技开发，２０１５，２９（４）：２７－３０．
［１１］黄学林，陈润政．种子生理实验手册［Ｍ］．北京：农业出版
社，１９９０．
［１２］曹帮华，蔡春菊．银杏种子后熟生理与内源激素变化的研
究［Ｊ］．林业科学，２００６，４２（２）：３２－３７．
［１３］陈伟，马绍宾，陈宏伟．种子休眠类型及破除方法概述［Ｊ］，
安徽农业科学，２００９，３７（３３）：１６　２３７－１６　２３９．
［１４］李冬林，张亚楠，金雅琴，等．毛梾种子低温层积过程中内
源激素的变化及其与发芽的关系［Ｊ］．经济林研究，２０１４，３２
（３）：３６－４１．
［１５］雷泞菲，彭书明，牛蓓．珍稀濒危植物珙桐种子休眠萌发过
程中内源激素的变化［Ｊ］．广西植物，２００９，２９（１）：６６－６９．
［１６］杨万霞，方升佐．青钱柳种子综合处理过程中内源激素的
动态变化［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２００８，３２
（５）：８５－８８．
［１７］沈海龙．苗木培育学［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００９．
·４·
第３５卷　第１１期　２０１６年１１月　　　　 　 　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　 　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１１　Ｎｏｖ．　２０１６