全 文 ：第 19 卷 第 2 期 兰 州 医 学 院 学 报
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19 93 年 19 93
唐古特大黄 、 掌叶大黄和药用大黄根茎异常
次生构造比较解剖学的研究
兰医生药教研室 王定海 孙长青
兰 医一院药剂科 李 平
内容提要 本文报道三种大黄根茎内部结构 ,并比较了三 者之 问的异同 . 笔者初步认为大黄
属植物类群在向映模属植物类群进化的过程中 ,唐古特大黄可能是大黄属植物类群中进化的类
型 ,掌叶大黄次之 , 药用大黄较原始 。
关锐词 唐古特大黄 , 掌叶大黄 , 药用大黄 ; 异常次生构造 , 比较解剖学
唐古特大黄 、 攀叶大黄和药用大黄是我国重要的
特产中药材之一 , 也是我省五种大宗药材之一 唐特
大黄 (R h e u m t a n g u t ie u m M a x im . e x aB lf . ) 、 掌叶大
黄 (R . p a l m a t u m L . ) 、 药用大黄 (R . o ff ie i n a l e aB il l . )
均为葬科多年生高大草本植物〔’ ] , 其药用部分为粗大
的根及根状茎 。 过去据不少文献记载 , 上述三种大黄
的根茎具有异常的次生结构 , 不同于一般双子叶植物
的根茎.z[ “ ,] 。但是 ,关于它们异常比较解剖学的研究 ,
尚未见报道 。 为了进一步确定我国特产中药材在植物
分类上的位里以及提供药材显微鉴定依据 , 有必要对
其异常结构进行比较解剖学的研究 .
材料和方法
实验材料 , 唐古特大黄于 1 9 9 0 . 7 . 采于碌曲县
双岔乡 , 海拔 32 0 m 高山阴坡的野生植物 ; 掌叶大黄
于 1 9 88 . 6 . 采于陇南地区礼县挑坪乡栽培植株 , 药
用大黄于 19 8 . 7 . 采于兰医药圃实验地栽培植株 . 分
别以 F A A 固定 , 石蜡法制成 10 ~ 1 2产m 厚连续纵 、 横
切片 . 番红一亮绿双重染色 。
观察结果
1
. 唐古特大黄根茎结构 : 在唐古特大黄成熟的横
切面上 , 自外至内为周皮 、 皮层 、 韧皮部 、 形成层 、 木
质部 、 漪薄壁组织以及呈单环分布在髓区的大小近均
等的甘维管束 (图 l ) .
周皮的木栓层较发达 , 由 10 余层细胞组成 , 栓内
一 8 6 一
层由 1~ 2 层细胞组成 .
皮层薄壁组织由 13 ~ 16 层细胞组成 . 细胞内富
含淀粉粒和众多的草酸钙族晶 . 细胞间隙明显 . 纵切
面观细胞都呈柱状 , 其长度约为宽度的 2 倍 .
维管柱的韧皮部束不成半月形 , 由筛管 、 伴胞和
薄壁组织细胞组成 , 其中筛管和伴胞成群 , 由薄组织
细胞分隔开 . 在韧皮部与皮层相交处 , 具有断续排列
成环的 , 染为红色的细胞和分泌腔 . 其中分泌腔的内
含物着色呈深红色团块 , 而着色轻的细胞呈粉红色网
状纹孔带 . 根据染色分析 , 红色物质可能是大黄酸
( r h e in ) [ , 〕 .
维管束形成层区由 2~ 3层切向延长的长方形细
胞组成 , 其显著特点是束间形成层明显 , 在横切面上
呈完整的徽波状弯曲的形成层环 .
次生木质部宽厚 . 导管多单个散在或 2~ 5个聚
集成束 , 其间分布着等径的木薄壁细胞 . 木质部的射
角不明显 , 导致维管束之间和界线不明显 .
在三年生根茎髓中分布着 10 ~ 12 个呈单环排列
的髓维管束 , 其与次生木质部的距离为 20 ~ 25 层细
胞 . 髓 维管束的分泌腔内具有上述染成深红色的大
黄酸色素团块 。
2
. 掌叶大黄根茎结构 : 在掌叶大黄三年生根茎的
横切面上 , 从外向内依次为周皮 、 皮层薄壁组织 、 皮
层维管束环 、 韧皮部 、 形成层 、 木质部 、 仙薄壁组织
以及分布在髓中的 2 圈大小不等的髓维管束 (图 2) 。
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 1000 -2812. 1993. 02. 011
周皮与一般的双子叶植物的根茎类似 , 木栓层较
发达 , 由 8~ 9层细胞组成 , 栓内层多由 l ~ 2 层细胞
组成 。
皮层较宽由 23 ~ 24 层薄壁组织细胞组成 , 富含
淀粉粒具明显的细胞间隙 . 在距离周皮约 13 层细胞
处皮层薄壁组织中排列 1~ 2 圈类圆形的 , 大小不等
的外韧型皮层维管束 , 若是一圈则维管束大小接近相
等 , 若是两圈 , 靠内的一圈大小不均 , 参有不少发育
较晚 、 形态较小的维管束 , 据初步统计其数目约 4
个 , 它们多与维管射线对生 . 皮层维管束的形成方式
自内向外 。 在根茎横切面上外轮皮层维管束往往置于
周皮波状凹陷处 。
根茎皮层以内为维管柱 , 其位于根茎的中心 。 维
管柱的次生结构 , 在发育早期 , 由于维管形成层环的
射线部分 , 向内外只产生薄壁组织细胞 , 所以束中形
成层明显而束间形成层不明显 . 比如 , 次生维管组织
由宽的射线 ( 10 ~ 16 个细胞宽 ) 分隔成约 1 20 个束状
结构 . 次生维管束中的形成层 明显 . 木质部由单个或
2~ 6个成群的导管 、 木纤维和薄壁组织细胞组成 . 韧
皮部由成群筛管 、 伴胞和薄璧组织细胞组成 , 约占维
管束面积的 1 2/ , 呈半月状 。
根茎中央为广阔的姗部区域 , 其薄壁细胞个大 ,
多为等径的 . 当根茎的直径接近 10 m m 时 , 维管形成
层逐渐减慢活动 , 在髓的周围区域产生两圈周木型位
维管束t1[ . 第一圈髓维管束的数目少 , 约 8 个 (说明
此圈维管束的发育还未成熟 ) , 第二圈的数目较多 , 约
为 4 个 。 它们与正常维管束之间有一定距离 , 最外一
圈髓维管束距离次生木质部约为 14 ~ 17 层细胞 , 第
二圈髓维管束距离次生木质部约为 30 ~ 38 层细胞 .
3
. 药用大黄的根茎结构 : 药用大黄三年生的根茎
中 , 自外向内也可分为周皮 、 皮层薄壁组织 、 1~ 2 环
皮层难管束 、 韧皮部 、 形成层 、 木质部 、 健 薄壁组织
以及分布在髓中的髓维管束 (图 3 ) .
周皮较宽厚 , 其中木栓层细胞约 10 余层 , 壁薄、
无内容物 , 栓内层为 1~ 2 层细胞 .
附表 三种大黄的根茎异常次生结构比较
唐古特大黄
植物名称
掌叶大黄 药用大黄
健维管束
及其排列
类国形 、 大型 , 24 个排列
成一圈 , 距正 常维管束 20
~ 25 层细胞
类 图形 , 较小或大小 不
等 , 约为 4 8 个 , 排成两
圈 , 外圈 1 2 个 内圈与正
常维管束相距 30 ~ 38 层
细胞 。
皮束外韧型 , 长 圈形大小
不等 , 排列 1~ 2 圈 , 若是
一 圈大小均等 , 若是两圈
内圈形态较小 .
排成两圈 , 外圈 6 4 个 内
圈 3 2 个 , 距 正常维管束
3 0~ 4 0 层细胞 .
皮层维管束的
类型及其排列
无皮束 。 在皮层与韧皮部
交界处 , 具有续断排列的
深红色大黄酸物质团块 .
皮束周韧型圆形大小均
等 , 约为 3 6个排列成 l ~
2 圈。
皮层薄壁组织由 27 ~ 30 层薄壁细胞组成 . 在根
茎横切面上 , 它们多为不规则的椭圆形的细胞 , 切向
引长 , 排列琉松 , 有明显的细胞间隙 。 在皮层薄壁组
织中部排列有 1~ 2环 、 大小不相等的周韧型皮层维
管束 , 总数约 36 个 .
在根茎发育初期的皮层维管束 , 其木质部被一圈
形成层构成的环带所包围 , 木质部以薄壁组织为主 ,
导管单个或成群与木纤维聚集在一起分散在薄壁组
织中 . 在形成层环外侧 . 可见成群分布的筛管和伴胞 。
在以后的发育过程中 , 形成层内方可见到 l ~ 2 细胞
宽的辐射状排列的射线 , 其形态类似早期髓维管束的
射线 . 与此同时 , 形成层环的细胞停止活动 , 细胞壁
加厚 , 致使木质部四周呈现出一圈连续的 、 排列整齐
的 4~ 5层长方形细胞环带 . 其在三年生根茎的横切
面上类似大黄根茎表面周皮 。 根据细胞壁的染色分
析 , 整个皮层维管束逐渐趋 向栓化 .
药用大黄的根茎 , 次生维管束约 12 8 个 。 木质部
导管较多 , 常 2~ 3个切向连接成群 , 少数导管径向排
列成群 , 也有单个散生的 . 中央髓部薄壁组织中 , 分
布着 3 圈以上的周木型髓维管束 . 其最外一圈妞维管
一 8 7 一
距离次生木质部的距离约为 0 3~ 04 层细胞 .
讨 论
1
. 三种大黄异常次生结构的比较 : 根据以上观察
结果 , 唐古特大黄 、 掌叶大黄和药用大黄的根茎中都
具有异常次生构造。 但是按其发生的部位又可分为两
大类 : 一类为健维管束 ,三种大黄的根茎髓部均具有 ,
另一类为皮层维管束 , 仅掌叶大黄和药用大黄的根茎
皮层中存在 。 另外 , 三种大黄髓维管束距正常维管束
的距离也有明显区别 。
2
. 三种大黄根茎中异常次生结构演化系统的初
步分析 : 根据以上观察得知 , 大黄髓区呈环状排列的
异常维管束与较大的正常管束之间具有一定的位置
关系 . 这与 M a h o s h u w a r i P . ( 1 9 2 9 ) 在 R u m e x e r is p u s
茎中观察到的情况类似 t1 。 他认为 , 大黄属的异型维
管束分散在健的近中央 , 而酸模属的异型维管束位于
髓的周围区域 , 后者可能是由前者衍生而来的 . 另外
唐古特大黄异常形成层的轮数较少 , 在它的皮层中没
有观察到成环排列的皮层维管束 . 关于这一点 A . .c
Jo
s h i ( 19 37 ) 在 A lt e r w a n t h e r a eS s s il i: 的根 、 茎基和
节部中观察到类似现象 S[J . 他认为 , 以上器官中出现
的一系列形成层 , 以及它们形成的一个接一个的维管
束环 , 是一种原始结构 , 而大多数植物的根 、 茎和节
上出现单一的维管束环是一种简化现象 . 我们初步认
为庸古特大黄可能是大黄属中较进化的类型 。 主要理
由有三点 : (1 ) 唐古特大黄髓维管束距正常维管束的
距离较近约 20 ~ 25 层细胞 . (2 )唐古特大黄异常形成
层的轮数较少 , 在它的皮层中不分布成环状排列的皮
层维管束。 (3 )唐古特大黄异常维管束的数目较少 ,呈
单环排列。 在这三者中 , 掌叶大黄则是位于唐古特大
黄和药用大黄之间的过渡类型 . 理由是与唐古特大黄
相比掌叶大黄的皮层区域分布有成环排列的外韧型
皮层维管束 , 位维管束的数目较多 , 呈双环排列 ; 髓
维管束分布在距正常管束较远的髓区约 30 ~ 38 层细
胞 . 以此类推 , 药用大黄是较原始的类型 . 原因是与
以上二者相比 ,其髓维管束的数目多达 96 个 ,呈双环
排列在位的中央 , 距正常维管束的距离为 30 ~ 40 层
细胞 , 其皮层区域也具有 1~ 2 圈周韧型皮层维管束 。
图 1 . 唐古特大黄根茎组织筒图 (2 o x )
1
. 木栓组织 2 . 皮层 3 . 大黄酸物质团块 .4
韧皮射线 5 . 韧皮部 6 . 形成层 7 . 木质部
8
. 木射线 9 . 导管 1 0 . 健 n . 草酸簇晶
12
. 周木型健维管束
图 2 . 掌叶大黄根茎组织简图 (2 OX )
1
. 木栓组织 2 . 皮层 3 . 外韧型皮层维管 .4
韧皮射线 5 . 韧皮部 6 . 形成层 7 . 木质部
8
. 木射线 9 . 草酸钙簇晶 1 0 . 周木型髓维管
柬 1 1 . 廿
一 88 一
部 8 . 木射线 9 . 周木型做维管束 0 1. 草酸
钙簇晶 n . 健
参考文献
丫
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图 3. 药用大黄根茎组组织简图 ( Zo x )
1
. 木栓组织 2. 皮层 3. 周木型皮层维管束
4
. 韧皮射线 5 . 韧皮部 6. 形成层 7 . 木质
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7
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