全 文 ：第 1 6卷 第 3 期 V ol.1 6, N o . 3
19 9 0 年
兰 州 医 学 院 学 报
JO U R N A L O F L A N Z H O U M E D I C A L C O L L E G E 1 9 9 0
药用植物掌叶大黄根茎中异常维
管束发育解剖学研究
兰州 医 学院药学系 王 定海 潘 宣 陈晓春 陈莉萍
内容提要 药用植物掌叶大黄的根茎中具有异常的次生结构 。 其异常的次生生长 , 在髓的周围区域起源
于原形成层 , 在髓中央起源于髓薄壁组织 。 异常形成层环向内产生韧皮部 , 向外产生木质部 , 组成周木型异
常维管束 。 其中韧皮部最先分化 。 异常维管束在髓的周围区域呈环状排列 , 在髓中央是散生的 , 有时在木射
线中也有单个散生 。 皮层区域中叶迹维管束成环 状排列。 由于根的初生结构和早期次生结构是正常的 , 只是
在根茎阶段产生异常结构 , 所以这种异常结构可 能是后起的特征 。
关键词 掌叶大黄 ; 异常维管束 ; 发育
掌叶大黄 ( R h e u m p a lm a tu m L ) 为萝科大
黄属多年生草本植物 , 是一种重要的药用植物 。 药
用部分为干燥的根与根茎 。 其根茎的内部不同于一
般的双子叶植物 , 具有周木型的异常维管束 。 关于
掌叶大黄根茎中异常结构的形成过程 , 至今尚未见
报道 。 因此 , 掌叶大黄异常维管束的结构 、 分布及
其形成过程的阐述在理论和实践上都具有一定的意
义 。 本文根据掌叶大黄根茎的发育解剖学研究 , 将
其异常结构的形成过程报道于下 :
材料和方法
研究材料于 19 88 年 6 月一次性采于陇南地区
礼县挑坪上坪乡 , 不同生长时期的栽培植株 。 分别
用 F A A 固定 , 石蜡法制片 , 连续横切和纵切片 ,
厚度 10 一 12料m , 用番红 、 亮绿双重染色 。
观察结果
掌叶大黄根的初生结构和次生结构都是正常
的 。 但当早期的根茎形成时 , 逐渐产生了异常的次
生结构。
1
. 根茎早期结构和异常维管束结构 : 根茎的早
期结构是由较厚的周皮 , 狭窄的皮层及次生维管束
和髓部薄壁细胞组成的 。 其中央为次生维管柱 。 其
中 , 次生维管束成环状排列 。 次生韧皮部较宽广 ,
由筛管 、 伴胞 大型粘液腔和韧皮薄壁组织细胞组
成 。 次生木质部为韧皮部宽度的 4一 5 倍 , 由导
管 、 木纤维和大量的木薄壁组织细胞组成 。 其中导
管常 3一 7 成束存在 , 少数单个散在 。 射线 明显 ,
由 1一2 列细胞组成 , 内含深棕色油滴状物质 (图
版 :1 1) 。 此时 , 初生韧皮部 由于维管形成层的活
动早被挤毁 。
在三年生的根茎横切片中 , 皮层内分布有环状
排列的外韧维管束 , 皮层再次产生木栓形成层 , 形
成新的木栓层 (图版 :1 2) 。 此时 , 皮层以外的组
织脱落 , 由新的周皮代替 。
成熟异常维管束 , 内韧式 , 形成层明显成环 ,
由数列细胞组成 , 韧皮部外侧近形成层处有大型粘
液腔 , 直径 2 50 ; m 左右 。 溅成层外侧为木质部 , 射
线多由异常维管束的中部穿过形成层向外呈星芒状
射出 , 常为 l ~ 2 列细胞组成 , 细胞内含深棕色油
滴状物质 。 于异常维管束的韧皮部中心 , 常见颓废
组织 (图版 :1 3) 。
2
. 根茎异常维管束的分布 : 早期根茎 , 髓部只
有少量的薄壁组织细胞 , 无异常维管束的分布 。 随
着根茎的发育 , 紧靠木质部两射角的髓部 , 分布单
个或成双的异常维管束 (图版 :1 4) 。
在生长三年的根茎横切面上 , 可以观察到异常
维管束在髓周围排列成一圈 〔图版 工: 2) 。 它们位
于紧靠木质部的髓薄壁组织中。 而在髓中央的薄壁 `
组织中散生单个异常维管束 , 甚至在木射线中分布
一15仔一 ~
异常维管束 。 从根茎纵 、 横和切向切面的分析 , 可
以得知异常维管束在髓部内的分布是定向的 , 基本
与根茎的长轴平行 , 只有单个分布在木射线 中的异
常维管束与长轴呈一定角度的斜向分布 。
3
. 根茎异常维管束的发生过程 二 当根茎的直径
接近 10 毫米时 , 维管形成层逐渐减慢活动 , 异常
维管束的三生生长开始发生 。 以后 , 在髓的周围区
域产生异常形成层环 , 它们向内产生三生韧皮部 ,
向外产生三生木质部 , 形成周木型的异常维管束 。
始细胞和射线状原始细胞之分 , 仅由短的纺锤状原
始细胞组成 , 呈叠生排列 (图版 1 : 8) 。
各小环形成层经多次平周分裂 , 使形成层层数
逐渐增多 , 最多可达十数层 。 此时异常维管束逐渐
向心移动 , 其中一半仍然凹人木射线中 。 此后异常
形成层 细胞 向内外两侧产生 2一 8 层薄 壁组织细
胞 , 同时每隔几列细胞分别向内外两面分化径向排
列的辐射状薄壁组织细胞 , 并且向外产生次生木质
部形成周木型异常维管束 . 在此过程中 , 韧皮部的
筛管和伴胞最先分化 。 在异常维管束中 , 薄壁组织
细胞数量较多 。 其中 , 韧皮部的薄壁组织细胞排列
散乱 , 筛管和伴胞成群分散在其中 . 在靠近异常形
成层内侧分布大型粘液腔 (图版且 : 9) 。
图 工
当最早的异常形成层发生时 , 先在两个木质部
束的外缘 、 导管 、 木薄壁细胞和髓射线细胞之间的
薄壁细胞脱分化 , 进行多次不定向地分裂 , 其衍生
细胞可排列成 “ 日 ” 字 、 “ 田 ” 字 、 “ T ” 字或 “ 日 ” “ 田 ” 结
合的形状 。 这些细胞与周围的细胞相比 , 染色变深
,体积明显变小 , 它们就是最早异常形成层的前身
细胞 (图 工: 5) 。 在以后的根茎横切面上 , 异常形
成层的前身细胞发生平周分裂 , 形成 2一4 层扁平
的切向排列细胞 (图版 :1 6) 。 它们向外形成次生
木质部 , 向内形成次生韧皮部 , 暂时组成内韧型维 `
管束 。 然后 , 形成层向两边扩展围绕韧皮部束连接
成一个小环形成层 , 形成同木 型维管束 (图 1 :
7)
。 在切向纵切面上 , 异常形成层细胞无纺锤状原
图 n
当根茎直径达到 10 , sm m 左右时 , 髓中央的薄
壁细胞多次进行不定向分裂 , 如上所述产生异常形
成层的前身细胞 。 在距不定 向细胞分裂开始发生
处 , 相隔 巧~ 的根茎横切面上
, 异常形成层的前
身细胞发生平周分裂 , , 产生 2一多层切向排列的扁
平细胞 。 它们开始不形成髓周区域的那种小环形成
层 , 而是分化出中间薄两端厚的弧形片段 (图 n :
10 )
。 这种片段 向两端延伸连接成半封闭的环形
(图且 : 11 ) , 也可呈不规则钩状 (图 1 : 12) 。 以
一 15 1一
由于薄壁组织细胞的生长 , 插人片段之间
13 )
14 )
。 最后形成单个椭 圆形 的形成层束
(图
(图
。 如上所述 , 其形成层向外产生次生木质
向内产生次生韧皮部 , 形成周木型维管束。
后1且部
讨 论
1
. 异常维管束的两种形成方式 : 从上述观察可
知 , 掌叶大黄异常维管束具有两种形成方式 。 一种
方式即髓周围区域异常维管束的形成方式 。 它们的
形成特点是先由初生韧皮部和初生木质部产生叶迹
维管束的内弯曲并向下经过几个节部 , 保留在髓部
的 〔’ 〕 。 它们的衍生细胞行平周分裂产生三生形成
层环 , 最终产生 一圈环状排列的周木型维管束 , 此
种形成方式与吴开建 ( 19 85 ) 报道基本一致 〔 2 , 。
与 Jo s h i ( 19 36 ) 在 R u m e x 的茎 中的观察大致相
同 〔 3〕 。 而另一种是掌叶大黄髓部中央异常维管束
的发育形式 , 至今未见报道 。 掌叶大黄的这种中央
散生异常维管束 , 观察不到叶迹维管束的痕迹 , 是
次生的 。 其异常形成层是由髓部薄壁细胞脱分化后
重新产生的 。 因而 , 其形成层的衍生细胞不直接产
生异常形成层环 , 而是先产生弧形 、 ’不封闭的环
状 、 钩状等不同形状的形成层片段 。 然后 , 由髓薄
壁细胞的插人生长 , 将以上不同形状的片段分隔成
髓形形成层束 , 最终形成异常维管束 。
2
. 掌叶大黄根茎中的皮层维管束 : 在三年生掌
叶大黄的根茎皮层区域中 , 分布 1一2 圈环状排列
的外韧型维管束 。 皮层维管束一般多存在于双子叶
镇物的茎中。 据报道双子叶植物有 47 科 , 在它们
的 茎 中分 布 皮层 维 管束 ` 4〕 。 萝 科 沙 拐 枣 属
(C a一l ig o n u m ) 和酸模属 ( R u nr e x ) 茎 中也分布皮
层维管束 。 但至今较少有关于在根茎中分布的报
澎 因此 , 由于皮层维管束分布在有限的科 、 属和
种中 , 并在结构上和数目上保持相对的稳定性 。 所
以 , 它具青分类学上的鉴定意义 。
参考文献
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卡特著 (李正理译 ) . 植物解剖学 . 试验和解
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: 36 2一 3 69 .
胡正海 , 张瓜 . 植物异常结构解剖学 . 高等教育
出版社 , 199 0 :
本文承蒙西北大学胡正海教授指导 , 衷心致
谢
图 版 说 明
S L 粘液腔 , P . 髓薄壁组织 , P h . 韧皮部 , R . 射线 , X . 木质部 , D B . 皮层维管束 , A B . 异常维管
束 , D P 颓废组织 , C . 木栓层 , A C . 异常形成层 .
1
. 早期根茎横切面 。 160 x Z一 3 成熟根茎横切面 。 2 . 异常维管束和皮层维管束的分布 。 160 x 3 成熟异
常维管束的结构 。 40 0 x 4 . 早期异常维管束的分布 。 40 火 5一 7 成熟根茎横切面 . 异常维管束的发育 。 5 、 异
常维管束的衍身细胞 . 40 x 6 暂时内韧式异常维管束。 4 0 x 7 . 异常形成层连接成环 。 4 0 x 8 . 成熟根茎纵
切面 。 示叠生排列的纺睡状原始细胞 。 80 x 9 . 成熟根茎横切面 。 示异常维管束 , 最先分化的韧皮部分子
80 0
x 10一 - 14 成熟根茎横切面 。 髓中央异常维管束的发育 . 10 . 异常形成层的弧形片断 . 4 0 x 1 . 异常形成
层的半环形片断 。 40 x 12 . 异常形成层的钩形片断 。 40 x 13 . 异常形成层被髓薄壁细胞分隔 。 4 00 x 14 . 髓
中央形成的椭圆形异常维管束。 40 x
X X 翼翼翼翼叉只义狱义义械义黑斌X 斌义X 斌盆翼拭叉X 狱翼翼叉义翼只X X 拭翼咒翼X叉欠箕义翼X 瓣黑翼欠翼义洲 茉
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参考文献
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. 夏应魁译 . 皮肤性病学 . 北京 . 人民卫生出
版社 19 56二貂6一 4s ,
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L a ift A
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S e x T r a l s r n D is 198 ; 1 5(2 ): 108 一
10 9
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一 1 5 2一一