全 文 :第 21卷 第 4期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vo.l 21 No. 4
2007年 4月 Jou rnal o fA rid Land Resou rces and Env ironmen t Apr. 2007
文章编号:1003 - 7578(2007)04 - 150 -06
沙木蓼与宽叶沙木蓼形态和解剖构造的比较研究*
田秀英1 , 燕 玲1 , 温 阳 2 , 邹海涛 1 , 张 丽 1
(1.内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特 010019; 2.内蒙古林业科学研究院 ,呼和浩特 010010)
提 要:本文应用石蜡切片法对沙木蓼与宽叶沙木蓼的根 、茎 、叶进行了显微观察 ,并通过
对照标本和实地考察 ,从解剖构造和形态特征两方面进行了比较分析 。结果表明:沙木蓼与宽
叶沙木蓼叶的结构均是全栅型 ,其中宽叶沙木蓼的叶缘处表皮下面有几个形状 、大小与表皮细
胞相似且紧密排列的厚角组织细胞 ,沙木蓼则不存在这一类型的细胞;沙木蓼的枝干直立生
长 ,而宽叶沙木蓼的枝条呈藤本状 ,下垂或倒伏生长 。沙木蓼的果实黑色且有光泽 ,宽叶沙木
蓼的果实灰褐色无光泽 ,其果实比沙木蓼的大而且重(重量比为 2︰ 1)。因此 ,宽叶沙木蓼是
沙木蓼的变种。
关键词:沙木蓼;宽叶沙木蓼;形态;解剖构造
中图分类号:Q944 文献标识码:A
沙木蓼与宽叶沙木蓼是被子植物门蓼科木蓼属的植物。木蓼属为蓼科木本植物 ,全世界约有 25种 ,
我国有 10余种 ,内蒙古有 5种 , 2变种[ 1 -3] 。
沙木蓼 (A traphax is bracteataA. Los. )植株高 1m左右 ,直立生长 ,嫩枝灰黄色或淡褐色;叶互生 ,具短
柄 ,卵形 ,暗绿色 ,长 1— 2cm ,宽 0. 7— 1. 0cm ,先端尖 ,有时具短尖头 ,全缘 ,有明显网状脉;花淡粉白色;瘦
果 ,卵形 ,具三棱 ,黑色 ,有光泽 。
宽叶沙木蓼 (A traphax is bractea taA. Los. var. latifoliaH . C . Fu etM. H. Zhao)植株高 1— 2m ,枝条呈
藤本状下垂生长;叶互生 ,宽卵形或宽椭圆形 ,黄绿色 ,长 2— 4cm ,宽 1. 5— 2. 0cm ,叶片略皱 ,叶缘褶皱 ,有
波状细齿;花深粉色:瘦果 ,卵形 ,具三棱 ,灰褐色 ,无光泽 。
《内蒙古植物志》第二卷把宽叶沙木蓼作为沙木蓼的一个新变种 ,在《中国沙漠植物志》[ 4]第一卷中刘
媖心先生否定了这个新变种的存在。本研究通过野外调查 ,室内栽培 ,以及解剖学方面的比较研究 ,探讨
沙木蓼与宽叶沙木蓼的分类学特征 ,以确定宽叶沙木蓼的分类地位 。
1 材料与方法
1. 1 材料
所用材料采自内蒙古林业科学研究院树木园 。将沙木蓼和宽叶沙木蓼的果实播种在花盆内 ,使其在
相同生态环境下生长 。
1. 2 方法
形态研究采取实地观察 、标本对照的方法 。解剖结构采用石蜡切片法 [ 5] 。当幼苗长出第 5片真叶时 ,
取其根 、茎 、叶 ,成熟期取当年生茎和叶用 F. A. A.固定液固定 。经梯度酒精脱水 ,二甲苯透明 ,番红—固绿
双重染色 ,切成 10μm厚的薄片 ,中性树胶封片 ,在显微镜下观察比较 ,并进行显微照相 。
2 结果与分析
2. 1 沙木蓼与宽叶沙木蓼果实和幼苗期形态
* 收稿日期:2006 - 7 -4。
基金项目:国家自然基金(30460012)。
作者简介:田秀英(1954 -),女 ,汉族 ,副教授 ,主要从事沙生植物和螺旋藻的形态及适应性的研究。
DOI牶牨牥牣牨牫牬牬牳牤j牣cnki牣jal re牣牪牥牥牱牣牥牬牣牥牫牪
2. 1. 1 果实
沙木蓼和宽叶沙木蓼的果实均是瘦果 ,三棱形 ,但颜色 、大小差异极为明显。沙木蓼的果实黑色有光
泽 ,宽叶沙木蓼的果实灰褐色无光泽 。分别测量了 9粒沙木蓼与宽叶沙木蓼果实的长度(表 1)和重量 ,沙
木蓼的总重量是 0. 0251克 ,宽叶沙木蓼的总重量是 0. 0529克 ,后者是前者的两倍多 。
表 1 沙木蓼与宽叶沙木蓼果实长度比较(单位:mm)
Tab. 1 Com pa rison o f fruits leng th between A traphax is bracteata and A traphaxis b ractea ta v ar. la tifo lia (unit:mm)
种名 1 2 3 4 5 6 7 8 9 平均
沙木蓼 4. 12 4. 08 4. 22 4. 22 4. 28 4. 42 3. 88 4. 08 4. 42 4. 302
宽叶沙木蓼 5. 50 5. 38 5. 32 5. 38 4. 98 5. 32 5. 24 5. 20 5. 28 5. 289
表 2 当长出第五片真叶时子叶的长 、宽(单位:mm)
Tab. 2 The leng th and w idth o f
the co ty ledon when the fifth lea f is com ing ou t(unit:mm)
序号 沙木蓼长 宽
宽叶沙木蓼
长 宽
1 16. 0 13. 0 2. 3 2. 0 28. 0 31. 5 / /
2 17. 0 19. 0 2. 8 2. 6 26. 0 26. 0 4. 0 4. 0
3 16. 5 16. 5 2. 7 2. 5 21. 0 21. 3 3. 0 2. 8
4 15. 5 15. 0 2. 5 2. 2 21. 5 17. 0 2. 5 3. 0
5 16. 3 16. 5 2. 2 2. 3 24. 5 23. 0 3. 8 3. 9
6 15. 0 14. 5 2. 0 2. 0 20. 0 21. 0 3. 0 3. 2
7 11. 0 12. 0 2. 0 2. 3 23. 5 22. 0 3. 0 2. 9
8 11. 5 11. 5 2. 0 2. 0 23. 0 25. 0 3. 2 3. 3
9 16. 3 16. 2 2. 8 2. 3 26. 0 27. 0 3. 0 3. 0
10 14. 3 16. 5 2. 5 2. 6 22. 0 21. 0 2. 8 3. 0
平均 15. 03 2. 33 23. 52 3. 18
表 3 不同植株第一片
真叶到第 n片真叶的长度
(即 n - 1个节间的长度)(单位:cm)
Tab. 3 The leng th from the first
to the n th leaf( .i e. The leng th
o f the n - 1 be tw een joints) (unit:cm)
序号 沙木蓼节间数 长度
宽叶沙木蓼
节间数 长度
1 3 1. 8 3 3. 0
2 3 2. 2 3 4. 0
3 4 2. 8 3 4. 5
4 4 3. 1 4 6. 6
5 6 4. 2 5 7. 8
6 7 6. 3 7 8. 4
总数 27 20. 4 25 34. 5
平均 0. 73 1. 37
2. 1. 2 幼苗期形态
沙木蓼的茎直立生长 ,宽叶沙木蓼的枝条藤本状 ,下垂或倒伏生长。沙木蓼的节间比宽叶沙木蓼的
短 。测量了 6株沙木蓼 ,共 27个节间 ,总长度为 20. 4cm;6株宽叶沙木蓼共 25个节间 ,总长度为 34. 5cm ,
分别取平均值相比 ,比值约 1︰ 1. 8(表 3)。沙木蓼的叶片平展 、全缘 ,宽叶沙木蓼叶缘略皱 ,有波状细齿。
沙木蓼的子叶比宽叶沙木蓼的子叶小 。各取 10株幼苗 ,每株 2片子叶 ,分别测量它们的长 、宽。沙木蓼的
子叶平均长 15. 03mm ,宽 2. 33mm;宽叶沙木蓼的子叶平均长 23. 52mm ,宽 3. 18mm(表 2)。
2. 2 沙木蓼和宽叶沙木蓼的解剖结构
2. 2. 1 根的解剖结构分析
沙木蓼和宽叶沙木蓼的幼根均由表皮 、皮层 、中柱三部分组成。表皮由 1层表皮细胞组成 ,由于部分
或全部破毁脱落而呈不规则形态。表皮以内是 5— 8层体积较大的薄壁细胞组成的皮层 。根的中柱内为
四原型初生木质部。其中 ,在沙木蓼幼根的中柱中 ,原生木质部与后生木质部导管直径差异不大 (图 1)。
而宽叶沙木蓼幼根的原生木质部与后生木质部的导管直径差异很明显 ,外围一圈分散的几个较大的 ,接着
的四原型轮廓外边的小 ,从外向内导管直径逐渐增大(图 9)。中柱的范围比沙木蓼的大 。
2. 2. 2 茎的解剖结构分析
沙木蓼幼茎的表皮细胞有些部位是由两层细胞组成 ,细胞砖形 ,且内层比外层细胞小 ,排列紧密。皮
层由 2— 3层薄壁细胞组成 。在皮层和髓中有黏液细胞和含晶细胞分布 。外韧型维管束的韧皮部发达 ,韧
皮纤维壁加厚明显清晰 ,木质部呈环状排列。茎的中心为细胞大小不一的髓 ,越往中心 ,细胞越大 ,细胞间
隙较小 (图 2)。
宽叶沙木蓼幼茎的表皮为一层细胞 ,皮层由 3— 5层薄壁细胞组成 ,皮层内有大量黏液细胞 。表皮 、皮
层细胞都比沙木蓼的大。韧皮纤维壁加厚不及沙木蓼的明显 ,木质部也呈环状排列。髓比沙木蓼的略发
达 ,髓薄壁细胞大小基本一致(图 10)。
成熟期沙木蓼表皮与幼茎相同;皮层由 2— 5层薄壁细胞组成;集中分布的韧皮纤维外围由一层大型
的黏液细胞呈半圆型环绕 ,因此从整个横切面看起来呈花瓣状。髓呈不规则多角形 ,也有黏液细胞 ,越往
中心 ,细胞越大(图 5, 6)。
151 第 4期 田秀英等 沙木蓼与宽叶沙木蓼形态和解剖构造的比较研究
图 1 沙木蓼幼根横切面 ×200 图 2 沙木蓼幼茎横切面 ×200 图 3— 4 沙木蓼幼叶横切面 ×200
图 5— 6 沙木蓼茎横切面 图 5×100图 6×200 图 7 沙木蓼叶缘横切面 ×200 图 8 沙木蓼叶中脉横切面 ×200
F ig. 1 T ransverse sections o f young roo t o f A traphaxis b ractea ta ×200 F ig. 2 T ransve rse sections o f young stem of A traphaxis
brac tea ta ×200 F ig. 3 ~ 4 T ransverse sections o f young leaf of A traphax is brac tea ta ×200 F ig. 5 ~ 6 T ransve rse sections
of stem o f A traphaxis bractea ta ×200 F ig5×100 F ig6×200 F ig. 7 T ransverse sections of leaf edge o f A traphaxis b ractea ta
×200 F ig. 8 T ransve rse sec tions o f lea fm a in vein of A traphaxis b rac tea ta ×200
MC黏液细胞 C r. 结晶 PT. 栅栏组织 Ep.i 表皮 Cor. 皮层 C o. 厚角组织
152 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 21卷
CC. 中柱 S.t 气孔 Xy. 木质部 Ph. . 韧皮部 P F. 韧皮纤维 P.i 髓
图 9 宽叶沙木蓼根横切面 ×200 图 10 宽叶沙木蓼幼茎横切 ×200 图 11 ~ 12 宽叶沙木蓼幼叶横切面 ×200
图 13 宽叶沙木蓼茎横切面 ×100 图 14 宽叶沙木蓼叶中脉横切面 ×100 图 15 ~ 18 宽叶沙木蓼叶缘横切面示
表皮下的厚角组织细胞 ×100
F ig. 9 T ransverse sections o f young roo t o f A traphaxis bractea ta va r. la tifo lia ×200 F ig. 10 T ransve rse sections o f young stem of
A traphax is brac tea ta var. latifolia ×200 F ig. 11~ 12 T ransve rse sec tions o f young leaf o f A traphaxis bractea ta va r. la tifo lia ×200
F ig. 13 T ransve rse sec tions o f stem o fA traphax is bracteata var. latifo lia , ×100 F ig. 14 T ransve rse sec tions o f lea fm a in vein
o f A traphaxis bractea ta va r. la tifo lia ×100 F ig. 15 ~ 18 T ransverse sections o f leaf edge of A traphaxis b rac tea ta va r. la tifo lia ×100
153 第 4期 田秀英等 沙木蓼与宽叶沙木蓼形态和解剖构造的比较研究
成熟期宽叶沙木蓼茎的表皮与幼茎相同;皮层薄壁细胞较扁小 ,排列紧密。围绕韧皮部的大型黏液细
胞在有些部位不止一层。髓呈圆形 ,细胞除外围几层较小外 ,其余的大小基本一致 ,黏液细胞在髓中所占
的比例比沙木蓼的小 (图 13)。
2. 2. 3 叶解剖结构分析
沙木蓼幼苗叶的上 、下表皮细胞大多由一层长椭圆形细胞组成 ,还有一些较大的近圆形细胞穿插其
中 ,且这样的细胞在下表皮较多 。表皮细胞排列紧密 ,外壁加厚[ 6] 。叶的上 、下表皮都分布有气孔 ,但以下
表皮为多。叶肉是由几层长圆柱状细胞排列而成。叶缘处栅栏组织排列紧密 ,越趋向中脉 ,排列越疏松。
在叶肉组织中还分布着少量含晶细胞 。在中脉部位的维管束外 ,上表皮下面是栅栏组织 ,下表皮上面是基
本组织 (图 3, 4)。
宽叶沙木蓼幼苗叶的表皮与沙木蓼的相同。叶肉的栅栏组织较沙木蓼的疏松 。有的叶缘表皮下有
2— 3个与表皮相似且紧密相连的厚角组织细胞 ,而沙木蓼的叶缘处无此类细胞 。中脉的维管束及下表皮
上面的基本组织较沙木蓼的略发达 ,因此 ,中脉比沙木蓼的略显凸出(图 11, 12)。
成熟期沙木蓼叶的表皮细胞多样 ,如长椭圆 、椭圆 、圆形等 ,与保卫相邻的两个细胞与其他表皮细胞形
态 、大小都不完全一样 ,作者认为是付卫细胞。叶肉为全栅型 [ 7] ,叶肉的栅栏组织细胞除气孔部位外 ,排列
很紧密 ,细胞长宽比为 2— 4︰ 1(图 7)。叶脉多而发达 ,由较大的黏液细胞包围。中脉部位 ,紧接上 、下表
皮只有几个厚角组织细胞 ,因此 ,中脉在叶片两面不凸出(图 8)。中脉的维管束鞘是由 1 - 3层紧密排列
的厚壁细胞组成 。
宽叶沙木蓼叶的表皮细胞和叶肉与沙木蓼叶的基本相同 ,只是细胞较大 。中脉维管束外 ,上 、下表皮
下是大量厚角组织细胞 ,且中脉维管束较沙木蓼叶的发达 ,因此 ,使中脉在叶片两面明显凸出 (图 14)。中
脉的维管束鞘是由薄壁细胞和厚壁细胞组成。叶缘表皮下有集中分布的厚角组织细胞 (图 15— 18),而沙
木蓼的叶缘处无此类细胞 。
3 讨论与小结
通过对沙木蓼和宽叶沙木蓼外部形态和内部结构观察 、比较 ,现将其差异归纳如下。
形态方面:沙木蓼与宽叶沙木蓼相比 ,后者枝条呈藤本状 ,下垂生长 ,节间较长;而前者的枝条则直立
生长 ,节间较短。沙木蓼叶较小 ,暗绿色 ,叶片平展 、全缘;宽叶沙木蓼的叶较大 ,黄绿色 ,叶缘略皱 ,具波状
细齿。沙木蓼的花被片内轮三片为卵圆形 ,长 2. 5— 2. 8mm ,宽 2. 0— 2. 2mm ,中央粉色 ,边缘白色 ,且边缘
占 2 /3;外轮两片为圆形 ,直径 2. 0— 2. 0mm ,中央绿色 ,边缘白色 。宽叶沙木蓼的花被片内轮三片为扁菱
形或菱状卵形 ,长 3. 8— 4. 0mm ,宽 4. 0— 4. 4mm ,中央深粉色 ,边缘浅粉色 ,且边缘很窄;外轮两片为圆形 ,
直径 2. 5— 2. 8mm ,粉色 ,边缘略浅 。沙木蓼的果实黑色 ,有光泽 ,宽叶沙木蓼的果实灰褐色 ,无光泽。
解剖结构方面:沙木蓼根的初生木质部没有宽叶沙木蓼的规则清晰。沙木蓼幼茎的表皮是由两层细
胞组成 ,其中贴近皮层的第二层细胞是不完整的 ,而宽叶沙木蓼幼茎的表皮是由一层细胞组成。沙木蓼幼
茎维管柱的机械组织发达 ,而宽叶沙木蓼的皮层和髓的比例较大 ,且黏液细胞较多。在成熟沙木蓼叶的中
脉部位 ,紧挨上 、下表皮只有几个厚角组织细胞 ,而宽叶沙木蓼的中脉在上 、下表皮下有大量厚角组织细
胞 ,且维管束较沙木蓼叶的发达 ,因此中脉在叶片两面明显凸出;在叶缘处表皮下 ,宽叶沙木蓼有一堆厚角
组织细胞 ,这些细胞的多少因部位不同而异 ,作者认为是叶缘皱褶的因素。而沙木蓼则没有 。无论幼苗还
是成熟期 ,根 、茎 、叶的解剖结构中 ,宽叶沙木蓼大部分的细胞均比沙木蓼的略大 ,在成熟期更为明显 。
形态 、解剖特征是区别种的依据 ,而沙木蓼与宽叶沙木蓼之间的差异如此明显 ,因此 ,研究者认为:宽
叶沙木蓼是沙木蓼的变种 。
致谢:本论文在研究及完成过程中得到内蒙古农业大学周世权教授的指导 ,王树森博士和内蒙古林业
科学研究院葛丽丽研究员的支持和帮助 ,在此表示感谢 。
154 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 21卷
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Comparison and Study onMorphology and
Anatom ical Structure ofA traphax is bracteata
and Atraphaxis bracteata var. latifolia
TIAN Xiu - y ing
1 , YAN Ling1 ,WEN Yang2 , ZHOU Hai - tao1 , ZHANG Li1
(1. Col lege of Eco logy& Environm en t, InnerM ongolia A gricu ltrural Univers ity, H uhh ot 010019;
2. InnerM ongolia A cadem y of Fores ty Science, H uhhot 010010, Ch ina)
Abstract
Roo ts, stem s and leaves of A traphaxis bractea ta A. Los. and A traphax is brac tea taA. Los. var. la tifo liaH.
C. Fu etM. H. Zhao w ere observed unde r lightm icroscope by the method of paraffin sec tion. Their anatom ical
struc tures andmo rpho logy charac te rsw ere compared and ana lyzed by contrasting the ir spec imen and spo ts investi-
ga tion. The results show ed:the struc tures of their leaves we re to tal - pa lisade. There w ere sev ral collenchym a
ce lls under epiderm is o f the leaf margin in A traphax is bractea ta va r. la tifo lia , bu tA traphax is brac tea ta had no
such phenomenon. The b ranches of A traphax is brac teata var. la tifo lia g rew erectly;the branches o f A traphaxis
bracteata va r. latifo liaw ere v ine like, hang down or lodfing. The fru it ofA traphaxis b racteataw as b lack and g loss-
y, A traphaxis b racteata var. latifo lias w as prey brown w ith no glossy, and bigge r and heav ier than A traphaxis
bracteatas (proportion o fw eigh t2:1). Therefore, A traphaxis bracteata var. latifoliaw as a varie ty species ofA tra-
phax is b racteata.
Key words:A traphax is bracteata ;A traphaxis b racteata var. latifo lia;morpho logy;ana tom ical struc tures
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