全 文 ：青海高寒半干旱区沙木蓼水势研究
李安超，贺康宁，郭倩倩，孙晓涵，王 辉，曹广月，刘帅华
（北京林业大学水土保持学院，水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京 100083）
摘 要：2008年 5月至 8月，采用 PSYPRO露点水势仪和稳态气孔计，对 3年生沙木蓼的叶水势日变化、月变化进行了动态研
究，并分析了其影响因子。结果表明：沙木蓼叶水势的日过程在 6、8月份表现双峰曲线变化，5、7月份则表现单峰曲线规律，最低
值出现在 13∶00～15∶00，6～7月是沙木蓼生长需水的最关键时期；当供水充足时，沙木蓼叶水势的日变化取决于蒸腾速率的变化，
其与大气温度、光辐射强度、大气相对湿度有显著的相关性，且三者综合因素对沙木蓼叶水势的影响要高于单因子对叶水势的影
响；当土壤水受到限制时，沙木蓼叶水势与土壤含水量有显著正相关。
关键词：青海；沙木蓼；叶水势；蒸腾速率；气象因子；土壤含水量
中图分类号：S719 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2011）15-0146-04
Water Potential of Atraphaxis mandshurica in Qinghai Alpine Semi-arid Area
LI An-chao, HE Kang-ning, GUO Qian-qian, SUN Xiao-han,
WANG Hui, CAO Guang-yue, LIU Shuai-hua
(School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Key Laboratory of Soil and
Water Conservation and Desertification Combating, Ministry of Education, Beijing 100083, PRC)
Abstract: The daily and monthly changes of leaf water potential (LWP) of 3-year-old Atraphaxis mandshurica was
measured and dynamically studied by PSYPRO water potential and steady state Li-1600 respectively from May to August
in the year of 2008, and theirs influencing factors were also analyzed. The results showed that daily change of LWP was
double-peak curves in June and August, but it showed single-peak type in May and July; the minimum peak value took
place at 13 ∶00~15 ∶00; the most critical period for water demand during growing season was from June to July. When
water supply was sufficient, the daily change of leaf water potential depended on the changes of transpiration rate; it also
had significant correlations with atmospheric temperature, photosynthetic active radiation and atmospheric relative
humidity, and the influence of these three factors′ combination on leaf water potential was larger than that of single factor
on leaf water potential. There was a remarkable positive correlation between the LWP and the soil water content (SWC)
when soil water was restricted.
Key words: Qinghai; Atraphaxis mandshurica; leaf water potential; transpiration rate; meteorological factor; soil water
content
沙木蓼（Atraphaxis mandshurica），为蓼科灌木，
直立生长，株高 2 m~3 m，冠幅 3 m×3 m；老枝皮褐
色，纵裂；1 年生枝伸长，节间 2.5 cm~4 cm；叶圆
形，鲜绿色；花少色，总状花序，淡玫瑰色，生于一年
生枝上部苞腋；瘦果，卵状三角形，深褐色，有光泽。
沙木蓼主要分布于库不齐沙漠、乌兰布和沙漠、毛
乌素沙地、宁夏河东沙地、腾格里沙漠、巴丹吉林沙
漠、河西走廊等地，生境主要为流动沙丘和丘间低
地。沙木蓼根系发达，吸水力强，适应沙生环境、不
怕风蚀、耐沙埋、耐旱、耐寒，造林成活率高，生长迅
速，是荒漠与半荒漠地区优良的固沙植[1-5]。
植物的叶水势反映了植物的水分状况和植物
从土壤中吸收水分的能力，是土壤—植物—大气连
续体（SPAC）中水分运转驱动力的重要组成部分和
重要环节[6]，是衡量植物抗旱性的一个重要生理指
标[7]。目前，国内主要研究沙木蓼的引种与栽培技术，
对其水势方面的研究还鲜有报道。笔者对沙木蓼叶
水势的动态变化及其与蒸腾速率、气象因子、土壤含
水量的关系等进行了研究分析，以期为西部干旱半
干旱区植被恢复与重建提供理论依据和指导。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地点位于青海省大通县东峡林场，地理坐
标 36°56′27.33″N，101°41′49.48″E，海拔 2 475 m。
收稿日期：2011-04-18
基金项目：“十二五”国家科技计划（2011BA38B05）
作者简介：李安超（1985-），男，吉林长春市人，硕士研究生，
研究方向：水土保持、林业生态工程。
通讯作者：贺康宁
湖南农业科学 2011，（15）：146~149，153 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2011.15.047
表 1 不同月份沙木蓼叶水势日均值变化
5
6
7
8
月份（月）
叶水势（MPa）
7∶00
－1.85
－2.05
－1.98
－2.14
13∶00～15∶00
－3.43
－2.78
－3.91
－3.48
均 值
－2.66
－2.36
－3.06
－2.92
17.81
18.20
24.77
17.23
蒸腾速率
（μg/cm2·s）
●
●
●
●
●
●
●
■
■
■
■
■
■
■
◆
◆
◆
◆
◆ ◆
◆
▲ ▲
▲
▲
▲
▲
▲
-1.5
-2.0
-2.5
-3.0
-3.5
-4.0
叶
水
势
（
M
Pa
）
7 9 11 13 15 17 19
时间（h）
●
■ ▲
◆
5月 29日
7月 25日 8月 13日
6月 25日
图 1 沙木蓼叶水势的日变化
该地区属温带高寒大陆性气候，年平均气温 2.8℃，
极端最高气温 30.9℃，极端最低气温-33.1℃，全
年≥5℃的积温平均为 1 908℃，无霜期一般 70～120
d。多年平均降雨量 508 mm，年内分配不均，全年雨
水主要集中在 7～8月。年平均蒸发总量 1 290 mm。
土壤类型为黄土母质上发育的山地棕褐土和栗钙
土。田间最大持水量 30.2％，表层土壤平均容重
1.06 g/cm3。
1.2 试验材料
选取由青海省林科院和青海省大通县林业局
实验苗圃提供的生长健壮的 3年生沙木蓼，在生长
季 5～8月份对沙木蓼的根、茎、叶水势进行了测定，
同时对沙木蓼灌木林地土壤水分及其主要气候因
子进行了观测。
1.3 试验方法
1.3.1 植物叶水势的测定 采用美国产的
PSYPRO露点水势仪，在 2008年 5～8月每月选择
1～2个典型晴天为测定日，从 7∶00～19∶00，每隔 2 h，
选择树冠中上部向阳面生发育良好的叶片，用打孔
器取叶，放入 C-52样品室，每 5 min记录一次数
据，取平均值作为该时刻植物的叶水势（LWP）。
1.3.2 蒸腾速率的测定 采用美国生产的 Li-1600
稳态气孔计，选用与测量叶水势相同的叶片进行同
步观测，每个时刻重复 3次求其平均值作为该时刻
的蒸腾速率（Tr）。
1.3.3 气象因子的测定 采用美国生产的 Vantage
pro 2 自动气象站，每 10 min记录一次气温（T）、2
m处相对湿度（RH）、光量子通量密度（PAR）、降雨
量等气象因子，连续观测记录整个植物生长季。
1.3.4 土壤含水量 2008年 6月份开始在温室大
棚内进行盆栽水分胁迫试验。每隔两天清晨（6∶00
左右）测定苗木叶水势，同时用美国生产的 TDR水
分速测仪测定盆栽土壤体积含水量（SWC），每次测
定 3个重复。土壤水分速测仪在测定前用烘干法进
行标定。
1.4 数据处理
所获得的数据用 EXCEL和 SPSS统计软件进
行分析处理。
2 结果与分析
2.1 沙木蓼叶水势的日、月变化
2.1.1 沙木蓼水势的日变化规律 图 1为沙木蓼
叶水势的日变化图，由图中可看出各月叶水势最高
值出现在清晨（均值为－2.01 MPa）。日出后，随着光
照强度增强，气温升高，植物蒸腾作用、光合能力逐
渐增强，当根向叶片供水能力小于植物体各项生理
活动的耗水速率时，沙木蓼体内水分出现亏缺，叶
水势将逐渐降低，从 13∶00～15∶00叶水势下降至最
低值（均值－3.40 MPa），15∶00以后至夜间随着光照
强度减弱，随着气温降低，植物蒸腾作用减弱，叶水
势开始回升，直到 19∶00又达到较高水平。但此时
沙木蓼的叶水势通常低于清晨叶水势。此外，由于
中午光照强度大，气温高，空气湿度低，植物为了保
持体内水分，防止因蒸腾而流失，叶片气孔会减小
或关闭，所以此时叶水势会有所升高。沙木蓼叶水
势的日变化规律表明，植物水势的日变化和环境因
子的日变化关系密切[8-9]。
2.1.2 沙木蓼叶水势的月变化 早晨的叶水势是
在植物经过一夜的吸水恢复后达到的较稳定值，比
其他时间的叶水势更能反映叶水分的亏缺情况。因
此，在进行沙木蓼叶水势月变化分析时，选择各月
清晨（7∶00）的叶水势为标准进行比较，并利用各月
叶水势的均值和中午（13∶00～15∶00）值进行辅助分
析。如图 1和表 1所示，虽然不同时期的叶水势值
大小存在差异，但无论是清晨、中午的叶水势还是
其月均值在不同时期的变化规律基本一致。5月、7
月的清晨叶水势较高，分别为－1.85，－1.98 MPa，6
月较低，为－2.05 MPa，8月最低，为－2.14 MPa。这是
由于 5月是植物的萌芽返青期，对水分的需求相对
较少，土壤水分还有盈余，此时光照强度较弱，植物
的蒸腾作用也较弱，因此植物叶水势较高。6月植
第 15期 李安超等：青海高寒半干旱区沙木蓼水势研究 147
◆●
■
▲■
■
■
■
■
■
●
●
●
●
●
●
▲
▲ ▲ ▲ ▲
▲
◆
◆ ◆
◆
◆
◆
7 9 11 13 15 17 19
时间（h）
●
■ ▲
◆
5月 29日
7月 25日 8月 13日
6月 25日50
40
30
20
10
0
蒸
腾
速
度
（
μg
/c
m
2 ·
s）
图 2 沙木蓼蒸腾速率日变化
◆
▲
▲
▲
▲
▲ ▲
▲
◆
◆
◆
◆
◆
◆
▲ 气温 ◆ 叶水势30
25
20
15
10
5
0
气
温
（
℃）
7 9 11 13 15 17 19
时间（h）
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
-3.0
-3.5
-4.0
-4.5
叶
水
势
（
M
Pa
）
图 3 叶水势与气温的关系
▲
▲
▲
▲
▲ ▲
▲
◆
◆
◆
◆
◆
◆
◆
▲ 相对湿度 ◆ 叶水势90
80
70
60
50
40
30
相
对
湿
度
（
%）
7 9 11 13 15 17 19
时间（h）
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
-3.0
-3.5
-4.0
-4.5
叶
水
势
（
M
Pa
）
图 4 叶水势与大气相对湿度的关系
物进入生长旺盛期，气温升高，光照强度增大，植物
体为了获得水分满足正常的生理活动，蒸腾强度显
著增加，虽然降雨量的增加使土壤水分略有恢复，
但还不能满足叶片蒸腾的需要，叶片处于缺水状
态，因此叶水势也保持在较低的水平。7月，随着雨
季的到来，大气相对湿度、土壤含水量有所升高，植
物水分欠缺状况得到了缓解，致使叶水势有所升
高。8月，植物开始进入生长末期，生长缓慢，虽然
降雨使土壤水分得到了一些补充，但当地在这一时
期光照依然很强，气温较高，根系供水相对于蒸腾
耗水速率来说显得有些不足，故叶水势较低。从结
果上看，沙木蓼生长最旺盛的 6～7月是对水分要求
较高的时期，这一时期的水分条件对沙木蓼的生长
起到了关键作用。
2.2 沙木蓼叶水势和蒸腾速率的关系
从表 1看出，沙木蓼叶水势和蒸腾速率的月变
化趋势基本相反。从 6到 7月，蒸腾速率从 18.2
μg/cm2·s升高到 24.77 μg/cm2·s，对应的叶水势从
叶水势－2.36 MPa降至－3.06 MPa，8月的蒸腾速率
降至 17.23 μg/cm2·s，而叶水势升高到－2.92 MPa。
从图 1、图 2可以看出，沙木蓼叶水势和蒸腾速率
的日过程曲线有一定的相关性。在一天内土壤水分
充足且处于相对稳定的状态下，清晨随着光照增
强，植物的气孔导度增大，叶内外的水汽压差增大，
蒸腾速率不断提高，叶水势随之降低，直至 13∶00～
15∶00蒸腾速率达到峰值，叶水势也基本降至最低，
其后叶水势随蒸腾速率的降低而升高，直到进入夜
间后，当蒸腾耗水速率低于根系的吸水速率时，叶
片的细胞才得以补充水分。其中 7，8月份的蒸腾速
率日变化呈双峰曲线，这是因为在光照最强时，植
物气孔会关闭一段时间，随之蒸腾速率下降，这样
可以保护叶片不被灼伤、维持体内水分平衡，也是
沙木蓼适应干旱、自我保护的一种方式。根据整个
生长季（5～8月）所采集的数据，经统计分析，建立
沙木蓼叶水势和蒸腾速率之间的回归模型为：
LWP=－1.932－0.042 Tr，R2=0.574，n=28，F=34.966，
sigf=0.000。同时相关性分析表明：在 0.01水平下，
R=0.757，则叶水势与蒸腾速率之间有极显著的负
相关。
2.3 沙木蓼叶水势与各气象因子的关系
叶水势是反映叶片细胞水分状况的一个重要
指标，叶水势越小叶片细胞越缺水，它的吸水能力
越强，因此叶水势的变化可以反映植物适应干旱环
境的能力[10]。本文以代表性较好的 7月为例分析气
象因子对沙木蓼叶水势影响规律。
2.3.1 叶水势与气温的关系 从图 3叶水势和气
温的变化曲线来看，两者有着相反的变化趋势。即
早晨气温较低，叶水势较高，但随着气温的不断升
高，叶水势开始逐渐降低。15∶00～17∶00为一天中气
温最高的时段，最高温度 27.9℃，15∶00左右叶水势
降到最低值－3.91 MPa。17∶00之后，由于温度不断
降低，植物蒸腾光合等各项生理活动开始减缓，叶
水势回升。
2.3.2 叶水势与大气相对湿度的关系 从图 4叶
水势与大气相对湿度的变化曲线可以看出，一天中
清晨大气相对湿度最高，值为 84%，此时叶水势也处
在最高时段，值为－1.98 MPa；随着相对湿度不断降
低植物叶水势也不断降低，15∶00～17∶00左右大气相
对湿度与叶水势都降到最低值，分别为 35%、－3.91
MPa。之后空气湿度回升，叶水势开始回升。
第 15期湖南农业科学148
表 3 各月叶水势与综合气象因子的关系模型
月份（月）
5
6
7
8
关系模型
LWP=0.179－0.113 T－0.018 RH－0.001 PAR
LWP=－5.426+0.073 T+0.038 RH
LWP=－3.293－0.023 T+0.021 RH－0.001 PAR
LWP=－3.613+0.018 RH－0.001 PAR
相关系数 R
0.985**
0.748
0.952*
0.957*
F检验值
32.290
1.273
9.770
10.920
显著水平 Sigf
0.009
0.424
0.047
0.040
注：**表示在 0.01水平上差异显著；*表示在 0.05水平上差异显著。
表 2 叶水势日变化与单个环境因子的关系模型
环境因子
大气温度 T
相对湿度 RH
辐射强度 PAR
关系模型
LWP＝－0.605-0.109 T
LWP=－4.788+0.030 RH
LWP=－0.646－0.425 ln（PAR）
相关系数 R
0.939**
0.910**
0.738*
F检验值
37.37
24.03
5.97
显著水平 sigf
0.002
0.004
0.050
注：**表示在 0.01水平上差异显著；*表示在 0.05水平上差异显著；
n=7。
▲
▲
▲
▲
▲ ▲
▲
◆
◆
◆
◆
◆
◆
◆
▲ 辐射强度 ◆ 叶水势800
600
400
200
0
辐
射
强
度
（
μm
ol
/m
2 ·
s）
7 9 11 13 15 17 19
时间（h）
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
-3.0
-3.5
-4.0
-4.5
叶
水
势
（
M
Pa
）
图 5 叶水势与辐射强度的关系
◆◆◆◆
◆
◆ ◆
◆
◆ ◆
0 5 10 15 20 25 30 35
土壤含水量（%）
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
-3.0
-3.5
-4.0
-4.5
叶
水
势
（
M
Pa
）
图 6 清晨叶水势与土壤含水量的关系
2.3.3 叶水势与辐射强度的关系 从图 5叶水势
与辐射强度的变化曲线可以看出，清晨随太阳高度
角不断增大，光照不断增强，叶水势不断降低。光照
强度在 13∶00左右出现最大值为 765 μmol/m2·s，叶
水势则在 15∶00左右出现最低值为－3.91 MPa。在
13∶00～15∶00，光照强度继续降低，但叶水势并未升
高，这表明叶水势相对于光照强度而言，存在明显
的滞后性。
用日过程对应时间所测得的叶水势平均值
（LWP，MPa） 分别与对应气候因子：大气温度
（T，℃）、相对湿度（RH，％）、辐射强度（PAR，μmol/
m2·s）进行拟合，关系模型见表 2。从表 2中可以看
出，叶水势与光辐射强度的相关性较大气温度、相
对湿度低，说明温度和相对湿度对叶水势变化的影
响大于太阳辐射的影响。
2.4 沙木蓼各月叶水势与综合气象因子的
关系
叶水势（LWP）与大气温度（T）、大气相对湿度
（RH）及光辐射强度（PAR）三者之间有显著的相关
关系。表 3对三者综合因素与叶水势的关系作了分
析。从沙木蓼整个生长季（5～8月）来看，综合因素
对叶水势的影响要高于单因子对叶水势的影响。
经过所观测的资料进行多元回归分析得到沙木蓼
生长季（5～8月）的最优拟合方程 LWP=－1.687－
0.051 T+0.002 RH－0.001 PAR，其相关系数 R=
0.885，显著水平 Sigf=0.00，n=28。
2.5 沙木蓼清晨叶水势与土壤含水量的关系
在充分供水条件下叶水势仅与气象条件有关，
但当土壤水受到限制时，作物根系吸水满足不了蒸
腾需要，此时叶水势与土壤含水量有着密切关系。
为得到土壤含水量较低时植物叶水势的变化状况，
在 6月份进行盆栽沙木蓼充分灌水后的干旱胁迫
试验，到苗木叶子出现萎蔫结束，前后持续了 35 d。
图 6为这一过程中清晨叶水势随土壤含水量的变
化曲线，由图可以明显看出沙木蓼叶水势随土壤含
水量的降低而降低，这说明在相同天气条件下，随
着土壤含水量的降低植物根系吸水速率越来越小，
直至满足不了叶片蒸腾失水的需要，叶水势开始降
低。经过回归分析，沙木蓼叶水势与土壤含水量之
间有显著的正相关性，相关系数 R=0.972，F=
134.89，Sigf =0.000，回归方程为 LWP =－3.917 +
0.716ln（SWC），式中：LWP为叶水势，单位为 MPa；
SWC为土壤含水量，单位%。
3 结 论
（1）沙木蓼叶水势日变化在 6、8月份呈双峰曲
线，5、7月呈单峰曲线；每日最高水势值出现在黎
明前后，均值为－2.01 MPa；最低值出现在正午前
后，均值为－3.40 MPa。沙木蓼叶水（下转第 153页）
第 15期 李安超等：青海高寒半干旱区沙木蓼水势研究 149
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
（上接第 149页）势月变化与植物生长发育阶段有
密切关系，5月为沙木蓼生长初期，植物体内含水
量较高，基本能满足其自身需要，叶水势也维持在
较高的水平；6～7月，植物生长旺盛期，植物需水量
较大，虽然集中降雨对缓解植物水分亏缺有所帮
助，但是生理需水量和耗水量均大幅度增加，故叶
水势不断降低。这也说明 6～7月的水分状况对沙木
蓼的生长起着关键作用。
（2）沙木蓼叶水势的变化主要取决于叶片水分
的供求关系，即根系的供水能力与叶片的蒸腾速
率。从整个生长季看，叶水势与蒸腾速率的变化趋
势呈负相关。当蒸腾速率大于吸水速率时。蒸腾速
率对叶水势起决定作用，即蒸腾速率升高。叶水势
降低；反之亦然。
（3）叶水势作为 SPAC系统中介于大气和土壤
中间部分，叶水势的变化必然受两者的影响与控
制。本文研究表明，在充分灌水条件下，沙木蓼叶水
势与大气温度和光辐射强度呈负相关，相关系数分
别为 0.939，0.738，与大气相对湿度呈显著正相关，
相关系数为 0.910。而且，从沙木蓼整个生长季来
看，综合气象因子对叶水势的影响要高于单个因子
对叶水势的影响。当土壤水受到限制时，沙木蓼清
晨叶水势与土壤含水量有显著正相关性，相关系数
为 0.972，Sigf=0.000。
参考文献：
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311.
（责任编辑：高国赋）
型的两两配对差异的平均值，是一个群体的遗传多
样性指标。较低核苷酸多样性表明：一方面较低的
遗传多样性水平说明千岛湖细鳞鲴群体间的基因
交流受到了一定的影响，另一方面表明线粒体 CO
Ⅰ基因分子标记作为检测千岛湖细鳞鲴群体遗传
多样性的有效性有所欠缺。分子方差分析（AMO－
VA）结果显示群体间的变异对总的变异贡献较小，
提示千岛湖四群体间没有产生遗传分化。
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（责任编辑：石 君）
第 15期 曲宪成等：千岛湖细鳞鲴种群线粒体COⅠ基因变异及遗传分化研究 153