全 文 ：　2008年第 1期
辽 宁 林 业 科 技
Journal of Liaoning Forestry Science &Technology 2008№1
日本厚朴种子休眠原因初探①
付晓云1 ,于光艳2 ,周广柱1
(1.沈阳农业大学 林学院 , 辽宁 沈阳　110161;2.辽宁省电力勘探设计院 , 辽宁 沈阳　110141)
摘　要:该文研究日本厚朴种皮透水性 、透气性 、种皮内生物抑制物 、种皮结构对种子休眠的影响。
结果表明 ,日本厚朴种子中种皮对种子吸水性有抑制作用;种子种皮抑制种子透气;种子的假种皮 、
内种皮 、胚乳 、胚中存在较多抑制物 ,各部分的抑制程度及抑制部位均有所不同;种皮结构不是引起
日本厚朴种子休眠的主要原因 。
关键词:日本厚朴;种子;休眠
中图分类号:S330.33　　文献标识码:A　　文章编号:1001-1714(2008)01-0001-04
Reasons of Dormancy for Seeds of Magnolia obovata
FU Xiao-yun1 ,YU Guang-yan2 ,ZHOU Guang-zhu1
(1.College of Forestry , Shenyang Agriculture University , Shenyang 110161 , China;2.Liaoning provincial Institute of Electric
Power Exploration and Design , Shenyang 110141 , China)
Abstracts:In this paper , the effects of permeability of water and air , inner biological inhibitors and structure of seed coat of Mag-
nolia obovata on dormancy of seed were studied.The results indicated that water absorptivity of seed of Magnolia obovata was in-
hibited by mesocoat , and air permeability of seed was also inhibited by seed coat.There existed inhibitors in aril , endopleura , al-
bumen and embryo of seed , and whose inhibited degrees and positions were different.Structure of seed coat was not the major fac-
tor for dormancy of the seed of Magnolia obovata.
Key Words:Magnolia obovata;seed;dormancy
　　日本厚朴(Magnolia obovata)是木兰科木兰属
落叶乔木 ,原产日本北海道 ,是优良的用材树种。树
皮药用 ,又称“和朴” ,能温中理气燥湿散满 ,治腹胀
等症。种子可榨油 ,树皮也含芳香油 ,木材轻软 、致
密 、不翘不裂 ,供细木工 、乐器等用[ 1] 。日本厚朴干
形端直 ,挺拔 ,花大而美丽 、芳香 ,叶形奇特 ,叶大荫
浓 ,是名贵的园林绿化观赏树种 ,开发 、利用前景十
分广阔 。日本厚朴常用种子繁殖 ,其种子结实率比
较低 ,且有休眠特性 。针对种子休眠的特性 ,本文从
种子解剖 、种皮透性 、抑制物质生物测定方面做了试
验 ,以期找到日本厚朴种子休眠的主要原因。
1　材料与方法
1.1　供试材料
日本厚朴种子于 2006年 11月采自辽宁省丹东
市 ,带红色假种皮。种子净度为 88.4%, 千粒重
411.7g ,含水量为 2.72%,生活力为 85%。
1.2　研究方法
1.2.1　种皮的微观观察
将外种皮 2个横断面(长 、宽方向)用导电胶粘
在载物台上 ,喷金后 ,移入日立 S-450扫描电镜下
观察 ,标定特征明显部位后进行拍照。
1.2.2　种皮透水性测定
取破皮种子(经浓硫酸酸蚀 30min)、完整种子
各 20粒 ,分别称其气干状态下干重 ,放入小烧杯中 ,
加入 45℃温水 50ml浸种 ,搅拌至冷却。分别于 4 、
8 、16 、24 、36 、48 、72h 取出种子 ,用滤纸吸干表面水
分 ,用1/10000电子天平称重 ,记录。然后再把种子
放回小烧杯 ,加 50ml水浸泡 ,称重。直到种子吸水
饱和为止 ,计算吸水率 ,每个处理设 4个重复 。
吸水率=(浸种后重量-浸种前重量)/浸种前
—1—
① 收稿日期:2007-08-12
基金项目:沈阳农业大学青年教师基金(2006228)
重量×100%
1.2.3　种皮透气性测定
取破皮种子(经硫酸酸蚀 30min)、完整种子各
20粒 ,分别称其干重 ,加预先放在 25℃恒温箱中的
蒸馏水 60ml后 ,在 25℃恒温条件下吸胀 ,第 l 天每
隔4 h ,而后每隔 6h(白天)或 12h(夜晚)取出 1次 ,
用草酸滴定的方法测定两种处理种子的呼吸强度
(每处理 4个重复)[ 2] 。
1.2.4　种子各部分浸提液的提取及抑制物的生物
测定
取种子的不同部位(假种皮 、中种皮 、内种皮+
胚乳+胚)各 2.7g ,加入 20ml蒸馏水放于 25℃恒温
箱中浸提 48h ,过滤后将两部分提取液各定容至
16ml ,使原液浓度达 0.169g mL。取部分原液各稀释
2倍和 5倍 ,共设置 3个浓度梯度 。取 9cm 培养皿 ,
每皿中各放入 3ml液体 ,再放 50粒白菜种子发芽进
行抑制物的生物测定 ,以同体积蒸馏水为对照 ,每种
处理重复 3次 。放入 28℃恒温箱中 , 24h 测定白菜
种子发芽率 ,48h测量胚根长度[ 3, 4] 。
2　结果与分析
2.1　种皮的微观观察
日本厚朴外种皮微观结构电子扫描如图1 ～ 4。
图 1　凹面纵剖 　　　　 　　图 2　凸面纵剖 　 　　　 　　图 3　凹面横剖 　　 　 　　　图 4　凸面横剖
　　日本厚朴的外种皮在解剖镜下观察外种皮呈孔
型;从凹面与凸面纵剖面(图 1 、2)看呈不规则网状 ,
网脊有隆起和下陷等变化 ,且存在小孔;凹面与凸面
的横剖面(图 3 、4)组成栅栏组织的石细胞层较稀疏
且较薄 ,这种结构对水分的吸收 、气体交换的影响相
对较小。可见 ,外种皮结构不是引起日本厚朴休眠
的主要原因。
2.2　种皮透水性与休眠的关系
将测得的完整种子与破皮种子的吸水数据生成
图5 。
图 5　种子吸水速率变化曲线
从图 5可以看出 ,破皮种子的吸水特点:前 22h
吸水率直线上升 ,达到 21.61%, 22 ～ 30h 吸水速度
较快 , 30h吸水达到 22.37%,30 ～ 46h吸水速率直线
上升 , 46h吸水达到 26.67%,46h以后吸水速率开始
减慢 , 直至 106h 吸水达到饱和 , 吸水速率为
27.08%,吸水率在达到最大值后略有降低可能是由
于长时间在水中浸泡导致种子内含物外渗的结果。
完整种子的吸水特点:前 22h吸水率直线上升 ,达到
8.11%, 22 ～ 46h 吸水速度较快 , 46h 吸水达到
9.32%,46h以后吸水速率开始减慢 ,直至 106h吸水
达到饱和 ,吸水速率为 9.60%。完整种子与破皮种
子的吸水速率有较大差异 。对比可以发现 ,破皮种
子的吸水率明显大于完整种子 ,吸水 4h时 ,破皮种
子的吸水率是 14.9%,而完整种子只有 3.08%,比
前者小 11.82%, 46h 时破皮种子达到最大吸水率
27.08%, 而 70h 时完整种子才达到最大吸水率
9.65%,可以看出 ,前者比后者提前了 24h 达到饱
和 ,且最大吸水率比后者大 17.43%。两者差距之
大 ,说明完整种子的中种皮有一定的阻碍种子吸水
的作用 ,中种皮阻碍吸水的原因可能是由于其上附
着一层黑色的油状物质和中种皮的结构及其含有的
某些成分阻碍水分渗入种子而造成的 。而浓硫酸腐
蚀过的破皮种子可能是由于打破了中种皮的吸水阻
碍作用 ,从而明显提高了其吸水速率。
实验结果说明日本厚朴种子的中种皮有阻碍种
子吸水的作用 ,因此对种子的透水性有一定的影响 ,
可能是导致种子萌发困难的原因之一 。
2.3　种皮透气性与休眠的关系
将测得的完整种子与破皮种子的呼吸数据生成
—2—
　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　　　　辽 宁 林 业 科 技　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年　
图6 。
图 6　种子呼吸速率变化曲线
从图 6可以看出:在吸胀过程中两处理种子呼
吸速率的变化都呈双峰状 。破皮种子的第一个呼吸
高峰比完整种子的提前 12h , 且呼吸速率提高
0.373mgCO2 (gFW·h),这可能是由于浓硫酸浸种后
增加了种皮的透性 ,吸水速率较快从而加速了种子
的呼吸;破皮种子和完整种子均在 58h 时出现了第
二个呼吸高峰 ,但破皮种子的呼吸速率比完整种子
的呼吸速率高 0.148 mgCO2 (gFW·h),在这一过程
中种子内含物质发生了变化 ,最明显的就是油状胚
乳变成白浆状;58h以后 ,两个处理种子的呼吸速率
都明显减弱。
破皮种子的呼吸速率高于完整种子 ,从数值来
看 ,二者有一定的差距 ,可见中种皮受到破坏后 ,种
子的呼吸速率有了明显提高 ,说明中种皮对种子的
呼吸速率有一定的影响 ,从而推断中种皮对种子透
气性有一定的阻碍作用 ,这也许是抑制种子萌发的
原因之一 。
2.4　种子各部分抑制物测定结果分析
据研究 ,种子中的很大一部分发芽抑制物质是
一些简单的小分子有机物质 ,其中一部分是水溶性
物质[ 5 , 6] 。为了揭示日本厚朴种子各部分抑制物质
的存在情况以及它们在休眠中的作用及其与休眠的
关系 ,对种子各部分内含物进行了生物测定 。
表 1　日本厚朴种子各部分浸提液对白菜种子的抑制作用
观测时间及
相应指标
假种皮
原液 2倍液 5倍液 　
中种皮
原液 2倍液 5倍液 　
内种皮+胚乳+胚
原液 2倍液 5倍液
清水
对照
24h
发芽率(%) 16 34 64 70 56 78 46 46 60 80
F值 　 9.000 　 　 3.484 　 　 39.510
P-value 　 0.039 　 　 0.135 　 0.003
48h
发芽率(%) 50 64 74 74 64 84 62 58 72 88
F值 　 13.248 　 　 5.880 　 　 33.231
P-value 　 0.022 　 　 0.072 　 　 0.004
胚根长(cm) 0.318 0.535 1.213 1.801 1.824 1.903 0.966 1.024 1.591 2.232
　　表1是日本厚朴种子各部分浸提液浸泡白菜种
子24h和 48h后白菜种子的发芽率及各种浸提液与
清水对照的方差分析结果 。从中可以看到 ,假种皮 、
中种皮 、内种皮+胚乳+胚的原液 、2倍液 、5倍液分
别浸泡 24h白菜种子的发芽率与清水对照进行了方
差分析 ,结果表明 ,假种皮和内种皮+胚乳+胚的 P
<0.05 ,表明二者与对照的结果有显著差异 ,但中种
皮的 P>0.05 ,表明其与清水对照的结果差异不显
著 ,说明假种皮和内种皮+胚乳+胚的两组浸提液
对白菜种子的发芽有显著的抑制作用 ,而中种皮浸
提液对白菜种子的发芽无明显抑制作用 。同样在各
部分浸提液浸泡 48h后 ,方差分析的结果依然是假
种皮和内种皮+胚乳+胚的 P<0.05 ,达到显著差
异;中种皮的 P>0.05 ,未达到显著差异 ,结果也表
明假种皮和内种皮+胚乳+胚的两组浸提液对白菜
种子的发芽有显著的抑制作用 ,而中种皮浸提液对
白菜种子的发芽无明显抑制作用。而且从表 1也可
以看到 ,假种皮原液浸泡 24h 后 ,发芽率为 16%,中
种皮为 70%,内种皮+胚乳+胚为 46%,从这个数
据也可以看出 ,假种皮和内种皮+胚乳+胚两组对
白菜种子的抑制作用比中种皮强的多 ,假种皮抑制
作用最强 ,且随着各组浸提液的浓度降低 ,发芽率逐
渐升高 ,说明抑制作用逐渐减弱。
从表 1还可以看出 ,清水对照的白菜种子发芽
后胚根长 2.232cm ,假种皮原液浸提处理的白菜种
子其子叶还未伸展出来 ,大部分种子的子叶还包在
种壳内 ,胚根长度仅为 0.318cm ,且随浸提液浓度降
低 ,胚根长度明显增加 ,因此认为假种皮中可能存在
某种水溶性抑制物质抑制子叶和胚根的生长;中种
皮原液浸提处理的白菜种子大部分子叶已伸展开 ,
胚根生长良好 ,平均长度为 1.801cm ,随浸提液浓度
降低 ,胚根长度无明显变化 ,说明中种皮中无胚根伸
长的明显抑制物;内种皮+胚乳+胚原液浸提处理
的白菜种子子叶长势较好且均已展开 ,(下转第9页)
—3—
　第 1期　　 　　　　　　　　　　　　　付晓云等:日本厚朴种子休眠原因初探　　　　　　　　　　　　　　2008 年　
3　结论与讨论
3.1　首次对棋盘山大型真菌进行了系统调查 ,获得
大型真菌 116种 ,隶属于 29科 58属。将调查所得
大型真菌划分为木腐真菌 、落叶及腐草生真菌 、土壤
腐生菌 、粪生真菌 、植物寄生真菌 、昆虫寄生真菌 、外
生菌根真菌 7个生态类型 ,表现出棋盘山大型真菌
的生态多样性。
3.2　棋盘山大型真菌与章古台 、南迦巴瓦峰和白石
砬子自然保护区真菌相似性系数分别为 75%、
59.3%和 49.9%,表现出大型真菌种类的多样性 。
棋盘山大型真菌中外生菌根真菌占 37.9%。
3.3　棋盘山大型真菌发生期长 ,从 4 ～ 5月的羊肚
菌到 11 ～ 12月的金针菇(除多年生木腐菌外);用途
广 ,有珍贵的食用菌羊肚菌 、药用菌蛹虫草 ,更有能
促进树木生长兼有生防作用的外生菌根真菌等。
参 考 文 献:
[ 1] 章家恩 , 蔡燕飞 , 高爱霞 , 等.土壤微生物多样性实验研
究方法概述[ J] .土壤 , 2004 , 36(4):346-350.
[ 2] 林晓民 ,李振岐 ,侯军 ,等.大型真菌的生态类型[ J] .西北
农林科技大学学报(自然科学版), 2005 , 33(2):89-94.
[ 3] 黄年来.菌根性食用菌的林地栽培[ J] .国外农学———国
外食用菌 , 1990 , (3):1-5.
[ 4] 谭著明 ,傅绍春 , 刘晓红.新西兰菌根性食用菌研究开发
现状与启性[ J] ,湖南林业 , 2002 , (3):69-74.
[ 5] 章荷生 , 韩瑞兴 , 王淑清 , 等.东北防护林带大型真菌图
志[ M] .沈阳:辽宁科学技术出版社 , 1992.
[ 6] 王云.真菌资源名录[ A] .袁永孝 , 宋朝枢.白石砬子自
然保护区科学考察集[ C] .北京:中国林业出版社 , 1998.
140-154.
[ 7] 卯晓岚.南迦巴瓦峰地区的大型真菌资源[ J] .真菌学
报 , 1985 , 4(4):197-207.
[ 8] 卯晓岚.中国大型真菌[ M] .郑州:河南科学技术出版社 ,
2000.
[ 9] 邓叔群.中国的真菌[ M] .北京:科学出版社 , 1963.
[ 10] 魏景超.真菌鉴定手册[ M] .上海:上海科学技术出版
社 , 1979.
[ 11] 黄亦存 ,沈崇尧 ,裘维蕃.外生菌根的形态学 、解剖学及
分类学研究进展[ J] .真菌学报 , 1992 , 11(3):169-181.
[ 12] 卯晓岚.中国野生食用真菌种类及生态习性[ J] .真菌学
报 , 1988 , 7(1):36-43.
[ 13] 刘培贵 ,王向华 ,于富强, 等.中国大型高等真菌生物多样
性的关键类群[ J] .云南植物研究, 2003 ,25(3):285-296.
[ 14] 图力吉尔 , 李玉.大青山自然保护区大型真菌区系多样
性的研究[ J] .生物多样性 , 2000 ,(8).
[ 15] 赵文智 , 程国栋.菌根及其在荒漠化土地恢复中的应用
[ J] .应用生态学报 , 2001 , 12(6):947-950.
[ 16] 李 芳 , 徐 冰 , 冯 固 , 等.菌丝桥在日本落叶松幼苗间磷
传递和植株生长中的作用[ J] .植物生态学报 , 2004 , 28
(2):218-224.
[ 17] Landeweert R , Hoffland E , Finlay R D , et al.Linking pla-
nts to rocks:ectomycorrhizal fungi mobilize nutrients from
minerals[ J] .TRENDS in Ecology &Evolution, 2001 , 16
(5):248-254.
[ 18] 梁宇 ,郭良栋 , 马克平.菌根真菌在生态系统中的作用
[ J] .植物生态学报 , 2002 , 26(6):739-745.
(责任编辑:苑 辉)
(上接第 3页)平均胚根长为 0.966cm ,随浸提液浓
度减低 ,胚根长度增加 ,推测在内种皮或胚乳中也存
在某种水溶性抑制物质抑制胚根的生长 。与清水对
照相比 ,各部分均有抑制胚根伸长的物质存在 ,中种
皮中含量较少 ,表现尚不明显 。从分析结果可以推
断 ,假种皮 、中种皮 、内种皮 、胚乳 、胚等各部分都可
能含有萌芽抑制物 ,且抑制程度及抑制部位有所不
同 ,假种皮 、内种皮 、胚乳 、胚存在的抑制物更多 ,这
可能是抑制日本厚朴种子萌发的一个主要原因。
3　结　论
通过种皮微观观察实验 ,日本厚朴外种皮结构
不是引起日本厚朴种子休眠的主要原因 。中种皮有
阻碍种子吸水 、透气的作用 。种子的假种皮 、内种
皮 、胚乳 、胚中存在较多抑制物 ,各部分的抑制程度
及抑制部位均有所不同。果皮中存在抑制种子萌发
的物质 ,而这种水溶性物质随浸提时间的增长而减
少 ,以至逐渐消失;假种皮存在主要抑制子叶生长的
水溶性抑制物质;胚乳中存在主要抑制胚根生长的
水溶性抑制物质;而中种皮的抑制作用相对较弱 。
参 考 文 献:
[ 1] 徐木辉.木兰科种子的处理与鉴别[ J] .林业实用技术 ,
2005 ,(5):45-47.
[ 2] 黄学林 ,陈润政.种子生理试验手册[ M] .北京:农业出版
社 , 1990.99-101.
[ 3] 李先恩 ,陈瑛 , 张军.黄连种子抑制物质研究初报[ J] .种
子 , 1993 ,(3):57-58.
[ 4] 李澎 ,陆秀君 , 姚飞 , 等.天女木兰种子休眠原因的初步
探讨[ J] .种子 , 2006 ,(2):36-39.
[ 5] 彭幼芬 ,王文章 ,王明寅 , 等.种子生理学[ M] .长沙:中南
工业大学出版社 , 1994.61-295.
[ 6] 叶长丰 , 戴心维.种子学[ M] .北京:中国农业出版社 ,
1994.162-188.
(责任编辑:韩素梅)
—9—
　第 1 期　　　　　　　　　　　　　栾庆书等:棋盘山林下大型真菌的生态多样性　　　　　　　　　　　　2008年